茍妮娜, 王開鋒，邊 坤

(1.陜西省動物研究所，西安 710032；2.西北農(nóng)林科技大學 動物科技學院，陜西楊凌 712100)

多鱗白甲魚(Onychostomamacrolepis)俗稱錢魚、泉魚，隸屬鯉形目(Cypriniformes)，鯉科(Cyprinidae)，鲃亞科(Barbinae)，白甲魚屬(Onychostoma)[1]，是秦巴山區(qū)常見的經(jīng)濟魚類，具有較高的營養(yǎng)價值[2-5]。近年來野生多鱗白甲魚的數(shù)量呈下降趨勢[6]。經(jīng)國家農(nóng)業(yè)部批準，設(shè)立多鱗白甲魚國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)，位于秦巴山區(qū)周至縣境內(nèi)，屬黑河流域。研究表明，多鱗白甲魚是一種底棲雜食性魚類[7-8]。然而，關(guān)于多鱗白甲魚的天然餌料組成、攝食強度、及攝食習性等方面尚未涉及。

魚類食性及天然餌料是水產(chǎn)動物營養(yǎng)學研究的基礎(chǔ)，胃含物及腸道內(nèi)容物鏡檢分析法作為傳統(tǒng)有效的食性研究方法，被眾多學者[9-11]所采用。由于多鱗白甲魚等鯉科魚類無胃，因此，本研究選用腸道內(nèi)容物鏡檢法及聚類分析法，探討多鱗白甲魚攝食生態(tài)習性及食性的時空變化特征，以期為該種魚類的種質(zhì)資源保護及人工養(yǎng)殖馴化，提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采集樣本

分別于2018年4月(春季)、2018年7月(夏季)和2018年10月(秋季)，在黑河多鱗白甲魚國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)(33°47′～34°02′N、107°49′～108°12′E;)設(shè)置8個樣點， 分3次進行調(diào)查(圖1)。

1.2 保存測定

現(xiàn)場對采集到的新鮮標本進行編號，測量體長和體質(zhì)量。解剖后收集腸道內(nèi)容物，測量其質(zhì)量之后以10%甲醛溶液固定保存，并測量腸道質(zhì)量及腸道長度。在體視顯微鏡(OLYMPUS)下觀察腸道內(nèi)容物，依照水生生物分類方法進行物種類別鑒定[12-13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

空腸率=(空腸數(shù)/解剖魚總數(shù))×100%

攝食率=(有效樣本數(shù)/解剖樣本總數(shù))×100%

平均飽滿度指數(shù)(K)=(鉺料質(zhì)量/魚體質(zhì)量)×10 000

餌料生物出現(xiàn)頻率(F%)=(某種鉺料生物出現(xiàn)次數(shù)/有效樣本數(shù))×100%

餌料生物數(shù)量百分比(N%)=(某種餌料生物數(shù)量/食物團鉺料生物總數(shù))×100%

鉺料生物質(zhì)量百分比(W%)=(某種餌料生物質(zhì)量/食物團餌料生物總質(zhì)量)×100%

相對重要性指數(shù)(IRI)=(N%+W%)×F%×104

式中i表示某種餌料生物，n表示餌料生物種類數(shù)，Pi表示某種餌料生物重量百分比W%。

運用SPSS22.0軟件，采取組平均聚類法分析F%、N%、W%和IRI%，討論4種指數(shù)衡量不同餌料生物對多鱗白甲魚食性差異的重要性。

2 結(jié)果與分析

2018年4月-10月，共采集多鱗白甲魚樣本179尾，其中有效樣本145尾，空腸率為18.9%(表1)。由于多鱗白甲魚具有越冬的生活習性[14]，每年中秋前后入洞過冬，翌年清明前后出泉，因此，冬季沒有采集到樣本。

圖1 黑河多鱗白甲魚國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)樣點分布Fig.1 Sampling points of national aquatic germplasm resources reservesin Onychostoma macrolepis in Heihe river

表1 黑河多鱗白甲魚樣本取樣情況Table 1 Sample of O.macrolepis in Heihe river

2.1 攝食強度

多鱗白甲魚有入洞越冬習性，因此，冬季無攝食活動。春、夏、秋3季的攝食強度具有顯著的季節(jié)性差異(P<0.05)。春季平均飽滿度指數(shù)最低，夏季逐漸升高，秋季最高?？漳c率隨季節(jié)變化差異顯著(P<0.05)，與平均飽滿度指數(shù)變化趨勢相反。春季空腸率最高，達到26.14%；夏季14.75%；而秋季最低，僅6.67%(圖2)。

2.2 餌料生物組成

多鱗白甲魚的食物類型主要包括底棲動物(多毛類、蛭類和寡毛類)，浮游動物(橈足類、枝角類)，浮游植物(藻類)以及水生昆蟲(成蟲、搖蚊幼蟲)(表2)。春季，多鱗白甲魚餌料生物組成中，水生昆蟲成蟲、藻類和搖蚊幼蟲的F%、N%、W%和IRI%均處于前3位；夏季，F(xiàn)%前3位分別是水生昆蟲成蟲、藻類和寡毛類；而秋季，N%前3位分別是水生昆蟲成蟲、藻類和橈足類。

通過全年餌料生物的F%、N%和W%可以看出(圖3)，多鱗白甲魚攝食比例較高的是水生昆蟲成蟲、藻類和搖蚊幼蟲。水生昆蟲成蟲的IRI% (52.97%)占絕對優(yōu)勢，其次為藻類和搖蚊幼蟲，IRI%分別是28.55%和10.37%，而攝食其他類群的比例相對較低。

在衡量餌料生物對多鱗白甲魚食性的重要性方面，餌料生物的出現(xiàn)頻率(F%)，數(shù)量百分比(N%)，質(zhì)量百分比(W%)以及相對重要性指數(shù)百分比(IRI%)這4種重要性指數(shù)之間存在差異。聚類分析表明，IRI%單獨聚為一類，另外3個指數(shù)聚為一類(圖4)。

2.3 餌料生物的季節(jié)性變化

餌料生物出現(xiàn)頻率(IRI%)能夠反映魚類食性特征。本研究利用IRI%來分析多鱗白甲魚食性的時空變化特征。聚類分析結(jié)果表明，多鱗白甲魚餌料生物IRI%無季節(jié)性差異(圖5)。春、夏、秋季都以水生昆蟲成蟲、藻類和搖蚊幼蟲為主要餌料生物來源，而水生昆蟲成蟲的IRI%都在50%以上(圖6)。

圖2 多鱗白甲魚不同季節(jié)平均飽滿指數(shù)和空腸率Fig.2 Mean stomach fullness index and percentage of empty stomachs of O.macrolepis in different seasons

表2 黑河多鱗白甲魚不同季節(jié)的餌料組成Table 2 Food composition O.macrolepis of Heihe river in different seasons

1.多毛類；2.水生昆蟲成蟲；3.蛭類；4.寡毛類；5.橈足類； 6.枝角類；7.搖蚊幼蟲；8.甲殼動物；9.軟體動物；10.藻類

圖4 衡量餌料生物類群重要性的4種指數(shù)聚類分析Fig.4 Cluster analysis of dietary composition of 4 indicators

2.4 餌料生物的空間變化

空間聚類結(jié)果表明，黑河多鱗白甲魚的餌料生物組成具有空間差異性。S1、S2、S3和S4聚為一類，S5、S6、S7和S8聚為一類(圖7)。S1～S4樣點的餌料生物組成基本相似，均不包含甲殼動物，水生昆蟲成蟲IRI%(34.65%～54.61%)、藻類IRI%均達到25%以上，而搖蚊幼蟲IRI%均在10%左右。S5～S8樣點水生昆蟲成蟲IRI%均達到50%以上、藻類IRI%均在10%左右 (圖8)。

3 討 論

3.1 魚類食性特征評價指數(shù)

Hynes[15]認為魚類的食譜信息可以通過餌料生物出現(xiàn)頻率(F%)來呈現(xiàn)，魚類的攝食行為特征主要依據(jù)餌料生物的數(shù)量百分比(N%)來確定，而餌料生物對魚體的營養(yǎng)貢獻則是根據(jù)餌料生物的質(zhì)量百分比(W%)來判定。相對重要性指數(shù)(IRI)[16]與相對重要性指數(shù)百分比(IRI%)[17]的提出避免了單一指數(shù)的局限性，這些指數(shù)結(jié)合起來從不同的方面進行分析，能夠進一步客觀地評價魚類食性特征。

圖5 黑河多鱗白甲魚餌料生物組成相對重要性指數(shù)百分比季節(jié)聚類分析Fig.5 Cluster analysis of seasonal of O.macrolepis’s food composition in Heihe river

圖6 多鱗白甲魚餌料生物相對重要性指數(shù)百分比(IRI%)的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations of food composition in terms of percent index of relative importance(IRI%) of O.macrolepis

圖7 黑河多鱗白甲魚餌料生物組成相對重要性指數(shù)百分比(IRI%)聚類分析Fig.7 Cluster analysis of spatial of O.macrolepis’sfood composition in Heihe river

3.2 多鱗白甲魚攝食習性及空間變化特征

多鱗白甲魚的食譜范圍比較廣泛，其主要營養(yǎng)來源是水生昆蟲成蟲、藻類和搖蚊幼蟲，因此，多鱗白甲魚是以動物性餌料為主的雜食性魚類。黑河多鱗白甲魚與金沙江白甲魚(Onychostomasima)同屬鯉科，白甲魚屬，且都是底棲魚類，但二者的食性卻有所不同。白甲魚主要攝食藻類，屬植食性魚類。這可能是因為多鱗白甲魚與白甲魚的棲息地不同，從而導致餌料生物類群具有一定的差異性。黑河流域中底棲動物中水生昆蟲所占比例很大[18]，多鱗白甲魚的餌料生物主要包括水生昆蟲和藻類，而金沙江中硅藻和綠藻含量豐富，白甲魚的餌料生物類群中，藻類的F%達到80%以上，水生昆蟲的F%很低，小于5%[19]。說明餌料生物獲得的難易程度與魚類的食譜密切相關(guān)，這種現(xiàn)象在黃顙魚[20-21]、光唇魚[22]等魚類的食性研究方面都有類似報道。黑河不同采樣點餌料生物的組成有所差別，從而造成多鱗白甲魚的食譜存在一定的空間差異性。進一步表明，餌料生物組成基礎(chǔ)對魚類的食性選擇具有重要影響，同時，也體現(xiàn)出多鱗白甲魚對棲息地水環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。

圖8 多鱗白甲魚餌料生物相對重要性指數(shù)百分比(IRI%)的空間變化Fig.8 Spatial variations of food composition in terms of percent index of relative importance(IRI%) of O.macrolepis

3.3 多鱗白甲魚的平均飽滿度指數(shù)隨攝食強度改變

統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，多鱗白甲魚的平均飽滿度指數(shù)與空腸率呈負相關(guān)關(guān)系。春季，多鱗白甲魚平均飽滿指數(shù)最低，空腸率最高，可能是由于春季正值繁殖季節(jié)，繁殖期性腺發(fā)育程度與魚體攝食強度之間具有一定的相關(guān)性，產(chǎn)卵期性腺發(fā)育成熟，魚體攝食強度下降[23-24]。夏季，平均飽滿指數(shù)升高，空腸率下降，攝食強度的提高有助于魚體產(chǎn)卵后的能量恢復(fù)以及滿足幼魚的生長需求[25]。秋季，空腸率最低，平均飽滿指數(shù)最高，多鱗白甲魚的攝食強度達到全年最高水平，這是為了魚體能夠儲存足夠的能量，從而順利度過漫長的越冬期。由此可見，魚體自身生理機能改變可能是多鱗白甲魚攝食強度呈季節(jié)性變化的主要原因。