朱文博,趙春霖,何玉曉,廖春林,趙 天,江建平①,徐海根②

(1.中國科學(xué)院成都生物研究所/ 中國科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室&生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 610041；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049；3.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 成都 610041；4.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042； 5.八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),湖南 桑植 427100)

生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著非常重要的角色，為人類社會(huì)提供多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[1-2]，例如可為人類的生存和發(fā)展直接提供物質(zhì)資源，維持生物圈的穩(wěn)定等[3-4]。在所有的生物類群中，兩棲動(dòng)物物種豐富且分布廣泛，對(duì)陸地和淡水生態(tài)系統(tǒng)之間的物質(zhì)交換、營養(yǎng)循環(huán)、能量流動(dòng)和有害昆蟲控制方面有重要作用[5]。同時(shí)，由于其對(duì)環(huán)境變化極為敏感[6]，兩棲動(dòng)物被認(rèn)為是表征棲息地環(huán)境狀況的良好生物指標(biāo)[7]。

八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省北部邊陲的桑植縣，地理坐標(biāo)為北緯29°39′18″～29°49′48″，東經(jīng)109°41′45″～110°09′50″，總面積約2萬hm2，屬北亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。保護(hù)區(qū)建立于1982年，1986年被批準(zhǔn)為第1批國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)物種多樣性非常高，分布有動(dòng)物近1 500種(占湖南總數(shù)的18%)，植物接近2 300種(占湖南總數(shù)的66%)。根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)記載，該區(qū)域共分布有33種兩棲動(dòng)物[8]，[9]28-592，包括國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物、世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)評(píng)級(jí)為極危的中國大鯢(Andriasdavidianus)，IUCN評(píng)級(jí)為瀕危的峨眉髭蟾(Leptobrachiumboringii)和棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)[10]，以及保護(hù)區(qū)特有兩棲動(dòng)物桑植角蟾(Megophryssangzhiensis)、桑植趾溝蛙(Pseudoranasangzhiensis)和尾突角蟾(Megophryscaudoprocta)等[11]。多樣性的時(shí)空格局是指多樣性隨時(shí)間和空間的變化而產(chǎn)生的分布模式。探明物種多樣性的時(shí)空格局是研究生物多樣性的基礎(chǔ)，具有重要意義[12]。群落的時(shí)間格局可分為晝夜相、季節(jié)相、世代更替、生態(tài)演替甚至進(jìn)化尺度等。生物的季節(jié)變化模式是物候?qū)W的基礎(chǔ)，也是物種多樣性隨時(shí)間變化的特殊模式。由于生活史的不同，兩棲動(dòng)物的分布和活動(dòng)在不同季節(jié)有較大差異，例如繁殖期和越冬前期的集體遷移[9]28-592,這些現(xiàn)象能很好地反映兩棲動(dòng)物物種多樣性在季節(jié)相上的動(dòng)態(tài)變化。而在筆者研究中，空間格局主要關(guān)注的具體變量為海拔。隨著海拔梯度的變化，多種環(huán)境因子例如溫度、濕度等都將發(fā)生變化。因此在多樣性空間格局研究中海拔是一個(gè)非常重要的環(huán)境指標(biāo)[13]。以兩棲動(dòng)物物種豐富、棲息地人為影響較小的八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為調(diào)查樣區(qū)，對(duì)兩棲動(dòng)物物種多樣性的時(shí)空格局進(jìn)行調(diào)查，以期豐富生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)相互關(guān)系的理論研究，為生物多樣性的保護(hù)和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 樣線布設(shè)

八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天平山區(qū)域的海拔高度為300～1 890 m[14]。結(jié)合該區(qū)的地貌和植被類型分布特性，從低海拔到高海拔(460～1 500 m)布設(shè)10條樣線，平均長度為200 m左右(圖1)。根據(jù)兩棲動(dòng)物特殊的生活史特征，在靠近適合兩棲動(dòng)物棲息和繁殖的森林溪流附近布設(shè)樣線，生境類型主要包括小型溪流(寬度<3 m)和中型溪流(寬度≥3 m)[14]。樣線具體信息見表1。

圖1 樣區(qū)位置及樣線分布

1.2 調(diào)查方法

為了反映樣區(qū)內(nèi)兩棲動(dòng)物群落在時(shí)間尺度上的分布格局，于2018年進(jìn)行4次調(diào)查，調(diào)查時(shí)間分別為4、6、8和10月。調(diào)查主要分為兩棲動(dòng)物觀測(cè)和環(huán)境因子調(diào)查2個(gè)部分，具體時(shí)間為20：00—01：00(天黑后)。采用視覺調(diào)查法(visual encounter surveys)記錄樣線上的兩棲動(dòng)物物種組成及豐度。具體方法：2名調(diào)查人員攜帶220 lm的強(qiáng)光手電筒，從樣線起點(diǎn)開始以約8 m·min-1的速度向終點(diǎn)行進(jìn)，主動(dòng)搜尋并記錄樣線上的兩棲動(dòng)物，根據(jù)兩棲動(dòng)物的鳴聲進(jìn)行補(bǔ)充[14-15]。同一樣線在同一晚僅調(diào)查1次，時(shí)間在30 min左右，每晚調(diào)查5條樣線。每條樣線重復(fù)調(diào)查3次，兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)(只次)為3次調(diào)查的加權(quán)值(即3次調(diào)查記錄個(gè)體數(shù)相加的總數(shù))[16]。同時(shí)，對(duì)調(diào)查到的個(gè)體進(jìn)行稱重，體重?cái)?shù)據(jù)用于計(jì)算相對(duì)生物量(relative biomass)。同時(shí)對(duì)樣線環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)量。用GPS(ICEGPS 660)記錄樣線起點(diǎn)和終點(diǎn)的海拔及經(jīng)緯度，用溫濕度儀測(cè)量樣線的氣溫和空氣相對(duì)濕度，用便攜式水質(zhì)測(cè)量儀(Orion，Thermo Fisher Scientific，USA)測(cè)量水溫和水體pH值等5項(xiàng)參數(shù)。

表1 樣線具體信息

此外，記錄棲息地類型(小溪、中溪)、人為干擾類型(采集、挖沙、捕撈)及其強(qiáng)度(強(qiáng)、中、弱、無4個(gè)等級(jí))[16]。其中，人為干擾強(qiáng)：指生境受到嚴(yán)重干擾，植被基本消失，野生動(dòng)物難以棲息繁衍；中：指生境受到干擾，植被部分消失，但干擾消失后植被仍可恢復(fù)，野生動(dòng)物棲息繁衍受到一定程度影響，但可以棲息繁衍；弱：指棲息地受到一定干擾，植被基本保持原樣，對(duì)野生動(dòng)物棲息繁衍影響不大；無：指棲息地沒有受到干擾，植被保持原始狀態(tài)，對(duì)野生動(dòng)物棲息繁衍沒有影響。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

首先分別計(jì)算10條樣線在4、6、8和10月觀測(cè)到的多樣性指標(biāo)(物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度)[17]；將10條樣線作為一個(gè)整體分別計(jì)算4個(gè)月份的多樣性；然后采用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)(Wilcoxon rank sum test)比較兩棲動(dòng)物多樣性在時(shí)間尺度(各月份)上是否存在顯著性差異；最后采用帶二次項(xiàng)的線性回歸模型解析兩棲動(dòng)物多樣性在空間尺度(海拔梯度)上的變化規(guī)律，對(duì)非正態(tài)分布的響應(yīng)變量進(jìn)行相應(yīng)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體觀測(cè)情況

2018年4、6、8和10月的4次調(diào)查共觀測(cè)到兩棲動(dòng)物6科11屬13種(約占?xì)v史記錄兩棲類物種總數(shù)的40%)，共計(jì)1 564只(3次重復(fù)加權(quán))，調(diào)查記錄的主要是成體和亞成體，幼體(蝌蚪)階段僅記錄了黃斑擬小鯢(Pseudohynobiusflavomaculatus)。表2顯示，樣區(qū)兩棲動(dòng)物的物種組成隨著季節(jié)變化而明顯不同。4月的優(yōu)勢(shì)種為福建掌突蟾(Leptobrachellaliui)和華南湍蛙(Amolopsricketti)；6月的優(yōu)勢(shì)種為花臭蛙(Odorranaschmackeri)；8月的優(yōu)勢(shì)種為花臭蛙和綠臭蛙(Odorranamargaretae)；10月的優(yōu)勢(shì)種為棘腹蛙(Quasipaaboulengeri)和華南湍蛙(圖2)。樣區(qū)兩棲動(dòng)物的物種組成隨著海拔的變化也有明顯不同。低海拔樣線的優(yōu)勢(shì)種為花臭蛙和華南湍蛙；中海拔樣線的優(yōu)勢(shì)種為福建掌突蟾和黃斑擬小鯢；而高海拔樣線的優(yōu)勢(shì)種為棘腹蛙、峨眉髭蟾和桑植趾溝蛙(圖3)。

圖2 不同月份的兩棲動(dòng)物物種組成

2.2 物種多樣性的時(shí)空分布格局

2.2.1時(shí)間分布格局

不同月份的物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)見表3。

Wilcoxon秩和檢驗(yàn)結(jié)果(圖4)顯示，6月的物種豐富度顯著高于其他3個(gè)月(P<0.05或P<0.001)，8月的物種豐富度顯著高于4和10月(P<0.01)，4和10月的物種豐富度沒有顯著性差異。4月的香農(nóng)-威納指數(shù)顯著低于6和8月(P<0.01)，但與10月之間沒有顯著性差異。此外，6月的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于4和10月(P<0.05或P<0.001)，8月的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于10月(P<0.01)，其他月份之間的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著性差異。

表2 物種名錄及觀測(cè)記錄表

2.2.2空間分布格局

全年各海拔梯度的物種豐富度在5～9之間，平均值為5.9；香農(nóng)-威納指數(shù)在0.495～1.438之間，平均值為1.077；Pielou均勻度指數(shù)在0.357～0.813之間，平均值為0.607(表4)。

線性回歸模型結(jié)果(圖5)顯示，全年物種豐富度與海拔無顯著相關(guān)性; 全年香農(nóng)-威納指數(shù)(平方轉(zhuǎn)換)與海拔雖然相關(guān)性未達(dá)顯著水平，但存在接近駝峰型的相應(yīng)(R2=0.41,線性項(xiàng):P=0.080,二次項(xiàng):P=0.091)；全年P(guān)ielou均勻度指數(shù)同樣與海拔無顯著相關(guān)性，也存在近似駝峰型的響應(yīng)(R2=0.458,線性項(xiàng):P=0.079,二次項(xiàng):P=0.095)。

將4個(gè)月份的多樣性指數(shù)單獨(dú)進(jìn)行分析，各月的物種豐富度與海拔均沒有顯著相關(guān)關(guān)系；與全年的相關(guān)性分析結(jié)果有所不同，6月的香農(nóng)-威納指數(shù)與海拔相關(guān)性未達(dá)顯著水平，但呈現(xiàn)接近駝峰型的相應(yīng)(R2=0.397,線性項(xiàng):P=0.083, 二次項(xiàng):P=0.092)，其他3個(gè)月份與海拔均沒有顯著相關(guān)關(guān)系；各月的Pielou均勻度指數(shù)與海拔均無顯著相關(guān)性。

表3 各月份的物種多樣性指數(shù)范圍及平均值

箱形塊上、下兩側(cè)的細(xì)橫線代表數(shù)據(jù)的上、下邊緣，箱形塊上、下邊界代表上四分位數(shù)和下四分位數(shù)，箱形中間的粗橫線為中位數(shù)，圓圈代表異常值。同一幅圖中箱形塊上方英文小寫字母不同表示某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表4 不同海拔梯度樣線的物種多樣性指數(shù)

3 討論

八大公山天平山區(qū)域內(nèi)兩棲動(dòng)物的物種組成和多樣性在不同季節(jié)和海拔均存在差異。由時(shí)間尺度的物種組成可知，一些物種只在特定月份出現(xiàn)，例如福建掌突蟾只在4月被記錄到，花臭蛙只在6和8月出現(xiàn)。物種分布在時(shí)間尺度上的分化是由不同兩棲類物種的繁殖節(jié)律和獨(dú)特的溫度適應(yīng)能力所決定的[19]，[20]273-278。例如，筆者研究中福建掌突蟾和花臭蛙的活動(dòng)高峰期基本與資料記載的繁殖期一致[9]198-390。

圖5 不同海拔樣線的物種多樣性指數(shù)回歸結(jié)果

而峨眉髭蟾只在6月被記錄到，與資料記載的繁殖期不一致[9]191，[20]273-278，這是因?yàn)楫?dāng)月記錄到的峨眉髭蟾均為剛變態(tài)的亞成體。部分物種在4個(gè)調(diào)查月份均有記錄，例如棘腹蛙和綠臭蛙等，這可能是由于它們具有較強(qiáng)的溫度適應(yīng)能力[9]384-461，[20]352。

物種分布在海拔梯度上也產(chǎn)生了明顯分化?；ǔ敉芎腿A南湍蛙基本只分布在低海拔樣線(400～800 m)；絕大部分福建掌突蟾和所有黃斑擬小鯢分布在中海拔樣線(>800～1 400 m)；峨眉髭蟾和桑植趾溝蛙則只能在800 m以上的樣線中被觀測(cè)到；而大部分棘腹蛙分布在高海拔樣線，但因其具有較強(qiáng)的溫度適應(yīng)能力，在其他2個(gè)海拔梯度也有少量分布。此次觀測(cè)結(jié)果與以往研究相符，證實(shí)了海拔的增加往往伴隨著溫度、濕度、植被類型等多種環(huán)境因子的變化，因此對(duì)兩棲動(dòng)物的空間分布起到了至關(guān)重要的決定性作用[15,21-23]，進(jìn)而導(dǎo)致不同物種的空間生態(tài)位發(fā)生了分化。

3個(gè)物種多樣性指數(shù)(物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù))在時(shí)間尺度上的格局較為一致，均為6和8月較高，而4和10月較低。這說明兩棲動(dòng)物作為外溫動(dòng)物，其分布與溫度、降水等氣候因素緊密相關(guān)。在溫暖、濕潤、食物充足的夏季，兩棲動(dòng)物更為活躍，樣線內(nèi)具有更高的種群密度和物種多樣性[15,21-23]。

在空間尺度上，3個(gè)物種多樣性指數(shù)中的2個(gè)(即香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))均隨著海拔的升高呈現(xiàn)駝峰型響應(yīng)。這個(gè)結(jié)果說明中海拔樣線的物種豐富度并非最高，但是各個(gè)物種的種群大小更加均勻。將4個(gè)月份進(jìn)行單獨(dú)分析時(shí)，除6月的香農(nóng)-威納指數(shù)隨著海拔的升高呈現(xiàn)駝峰型響應(yīng)外，其余月份的物種多樣性指數(shù)與海拔均無顯著相關(guān)關(guān)系。在以往的研究中，物種分布隨海拔梯度的變化往往呈現(xiàn)出一定的規(guī)律，例如中域效應(yīng)模型等[24-25]。但在筆者研究中物種多樣性指數(shù)與海拔間的關(guān)系并不顯著，可能是由較低的海拔上限(僅1 500 m左右)、有限的樣線數(shù)量、樣線在海拔梯度上的分布不太均勻等原因所致。此外，4和10月天氣較為寒冷，大多數(shù)兩棲動(dòng)物已不活躍，部分樣線未能觀測(cè)到兩棲類個(gè)體，因此在計(jì)算香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)時(shí)出現(xiàn)了大量空缺值和無效值，不便于進(jìn)行進(jìn)一步分析。

綜上所述，該研究對(duì)湖南八大公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天平山區(qū)域兩棲動(dòng)物物種多樣性的時(shí)空格局進(jìn)行了初步研究，但物種多樣性僅是生物多樣性中的一個(gè)方面，還需要在日后的工作中對(duì)生物多樣性的其他方面開展研究(如功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性等)。通過對(duì)生物多樣性的時(shí)空格局進(jìn)行全面分析，有助于更好地理解時(shí)間、空間變量對(duì)兩棲動(dòng)物群落分布產(chǎn)生的影響[26-27]。由研究結(jié)果可知，兩棲動(dòng)物各物種占據(jù)著不同的時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位，這種現(xiàn)象間接反映了它們多樣的生活史[9]28-592。因此，在制定保護(hù)策略時(shí)應(yīng)充分考慮不同物種的特有習(xí)性。以樣區(qū)內(nèi)分布的棘腹蛙和桑植趾溝蛙為例，瀕危動(dòng)物棘腹蛙在10月較為活躍，因此可在10月對(duì)其進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)；桑植趾溝蛙(樣區(qū)內(nèi)特有種，分布區(qū)域狹小)僅分布在中高海拔(>1 300 m)的棲息地，因此可對(duì)特定海拔的棲息地進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)。這樣既可提高保護(hù)效率，也能節(jié)省工作量，達(dá)到事半功倍的效果。最后，兩棲動(dòng)物的分布還與棲息地微生境的環(huán)境因子密切相關(guān)，生物及非生物環(huán)境因子影響著兩棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)[28]。但是微生境極易受到人類活動(dòng)的干擾，進(jìn)而影響兩棲動(dòng)物的組成和多樣性[29-30]，這說明有必要對(duì)兩棲動(dòng)物與棲息地環(huán)境進(jìn)行長期監(jiān)測(cè)[31]。