臺(tái)德運(yùn)，劉 研，陳 婉,2，李 宏①

(1.南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210046；2.江蘇開(kāi)放大學(xué)環(huán)境生態(tài)學(xué)院，江蘇 南京 210036)

生物多樣性是人類(lèi)生存和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)和根本保障[1]。在當(dāng)今全球范圍生物多樣性持續(xù)下降的背景下，我國(guó)對(duì)生物多樣性的保護(hù)工作正在不斷提高和完善[2-3]。兩棲動(dòng)物作為生物圈中主要的動(dòng)物群落之一，物種眾多并適應(yīng)于多種生境，對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)靈敏，常作為監(jiān)測(cè)環(huán)境變化的指示物種[4-5]。兩棲動(dòng)物也是生物多樣性保護(hù)管理與評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指示類(lèi)群，能客觀反映人類(lèi)干擾因素對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的影響[6]。兩棲動(dòng)物物種組成在一定程度上反映了其對(duì)棲息地的綜合利用情況，而近年來(lái)中國(guó)境內(nèi)兩棲動(dòng)物最普遍的致危因子仍是棲息地的片段化、退化和喪失[7]。因此研究?jī)蓷珓?dòng)物的物種多樣性及棲息地利用狀況有助于對(duì)棲息地的環(huán)境質(zhì)量作出客觀評(píng)價(jià)，以便為兩棲動(dòng)物及其棲息地的管理和保護(hù)提供客觀依據(jù)[8-10]。

鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)”)地理位置為28°11′～29°51′ N，115°49′～116°46′ E，地處江西省北部，位于長(zhǎng)江中游和下游的交界處，是基于中國(guó)第一大淡水湖鄱陽(yáng)湖成立的以保護(hù)野生動(dòng)物為目的的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[11]。保護(hù)區(qū)光照充足，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，常年有風(fēng)，年平均氣溫為17.4 ℃，年降水量為1 450～1 550 mm，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，保護(hù)區(qū)水位及水域面積受氣候影響明顯[12]。鄱陽(yáng)湖是具有國(guó)家乃至國(guó)際性保護(hù)意義的淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)。近年來(lái)學(xué)者們?cè)谏锶郝?、環(huán)境因子等方面取得了重要研究進(jìn)展[13]，但關(guān)于湖區(qū)范圍內(nèi)兩棲動(dòng)物的研究較為匱乏。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)自然濕地面積遼闊，周?chē)椴嫉咎?、藕塘等農(nóng)業(yè)用地[14]，這些都是兩棲動(dòng)物理想的棲息地。為掌握不同月份和生境下鄱陽(yáng)湖兩棲動(dòng)物群落的動(dòng)態(tài)變化，于2018年運(yùn)用固定樣線(xiàn)法對(duì)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)進(jìn)行3次兩棲動(dòng)物觀測(cè)，在此基礎(chǔ)上分析當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境變化對(duì)兩棲動(dòng)物物種生存的影響，并對(duì)該地區(qū)兩棲動(dòng)物的保護(hù)和管理提出針對(duì)性對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

采用固定樣線(xiàn)法進(jìn)行兩棲動(dòng)物觀測(cè)，在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)共布設(shè)10條觀測(cè)樣線(xiàn)，其中5條位于保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，另5條位于保護(hù)區(qū)外圍(圖1)。分別于2018年4、6和8月進(jìn)行3次觀測(cè)，每個(gè)調(diào)查月份每條樣線(xiàn)均進(jìn)行3次重復(fù)調(diào)查。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)10條監(jiān)測(cè)樣線(xiàn)涵蓋了該地區(qū)兩棲動(dòng)物常見(jiàn)的生境類(lèi)型，主要分為水域(包含鄱陽(yáng)湖區(qū)、池塘等常年有水的區(qū)域)、林地和農(nóng)田3種生境(表1)。監(jiān)測(cè)工作于日落后進(jìn)行，沿樣線(xiàn)以1 km·h-1左右的速度緩慢步行，觀測(cè)樣線(xiàn)單側(cè)2 m內(nèi)的兩棲動(dòng)物，對(duì)發(fā)現(xiàn)的兩棲動(dòng)物進(jìn)行拍照并記錄種類(lèi)、生活史階段、數(shù)量以及具體生境類(lèi)型、人為干擾強(qiáng)度、地理坐標(biāo)等環(huán)境信息[4]。兩棲動(dòng)物名稱(chēng)和分類(lèi)參照文獻(xiàn)[15]。

圖1 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物觀測(cè)樣線(xiàn)位置示意

表1 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)樣線(xiàn)基本信息

1.2 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算每條樣線(xiàn)在不同月份和生境中的物種多樣性，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(C)和Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式[16-18]為

(1)

(2)

(3)

Hmax=lnS。

(4)

式(1)～(4)中，Pi為兩棲動(dòng)物物種i的個(gè)體數(shù)占兩棲動(dòng)物個(gè)體總數(shù)的比例，每月每條樣線(xiàn)兩棲動(dòng)物數(shù)量取連續(xù)3次觀測(cè)的總值；S為樣線(xiàn)法監(jiān)測(cè)到的兩棲動(dòng)物物種數(shù)。

統(tǒng)計(jì)分析之前，使用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)分析數(shù)據(jù)的正態(tài)性。對(duì)于各月份或不同生境類(lèi)型間兩棲動(dòng)物物種多樣性的差異顯著性分析，若數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，運(yùn)用單因素方差分析法(one-way ANOVA);若不符合正態(tài)分布，則運(yùn)用多獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-WallisHtest)。原始數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。以上所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 25.0軟件處理和分析，差異顯著性水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物群落組成

2018年在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)共觀測(cè)到兩棲動(dòng)物8種，總計(jì)5 286只，隸屬于1目4科7屬。其中包括國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物1種，為虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)；國(guó)家“三有”保護(hù)動(dòng)物5種，分別為中華蟾蜍(Bufogargarizans)、沼水蛙(Hylaranaguentheri)、黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)、澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)和飾紋姬蛙(Microhylafissipes)(表2)。

2.2 不同月份兩棲動(dòng)物群落差異

由表3可知,鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)各月份之間兩棲動(dòng)物物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和物種多樣性均無(wú)顯著差異。4月觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均最多(8種, 2 302只)。

由圖2可見(jiàn),全年不同樣線(xiàn)之間比較而言，3號(hào)樣線(xiàn)觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物物種數(shù)最多，共計(jì)7種；5號(hào)樣線(xiàn)觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)最多，為948只。

表2 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物物種名錄

表3 鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)不同月份兩棲動(dòng)物物種多樣性指數(shù)

2.3 不同生境兩棲動(dòng)物群落差異

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)不同生境之間兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)(F2,27=8.15,P=0.017)和Pielou均勻度指數(shù)(F2,27=6.22,P=0.006)差異顯著(表4)。其中水域生境觀測(cè)到兩棲動(dòng)物5種，總計(jì)1 467只，該生境未發(fā)現(xiàn)虎紋蛙、湖北側(cè)褶蛙和鎮(zhèn)海林蛙；林地觀測(cè)到兩棲動(dòng)物6種，總計(jì)78只，該生境未發(fā)現(xiàn)黑斑側(cè)褶蛙和湖北側(cè)褶蛙；農(nóng)田觀測(cè)到兩棲動(dòng)物所有種類(lèi)8種，總計(jì)3 741只。同一物種在3種生境之間的數(shù)量也有所不同，中華蟾蜍和沼水蛙在水域分布較多；黑斑側(cè)褶蛙、湖北側(cè)褶蛙和飾紋姬蛙在農(nóng)田分布較多；澤陸蛙則適應(yīng)于3種生境，但更偏愛(ài)農(nóng)田生境；虎紋蛙和鎮(zhèn)海林蛙數(shù)量較少，主要分布于農(nóng)田和林地(圖3)。

圖2 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各樣線(xiàn)的兩棲動(dòng)物物種數(shù)及個(gè)體數(shù)

表4 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境兩棲動(dòng)物的物種多樣性指數(shù)

圖3 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境中兩棲動(dòng)物各物種的個(gè)體數(shù)

3 討論

3.1 物種組成及分布

2018年對(duì)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)的兩棲動(dòng)物進(jìn)行系統(tǒng)觀測(cè)，共發(fā)現(xiàn)該地區(qū)兩棲動(dòng)物4科8種5 286只，均隸屬于無(wú)尾目。其中澤陸蛙為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種，數(shù)量占兩棲動(dòng)物總數(shù)的64.93%(3 432只)，其次為飾紋姬蛙(637只, 12.05%)，國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物虎紋蛙僅發(fā)現(xiàn)少量個(gè)體(4只, 0.08%)。鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物中,分布型上屬于季風(fēng)區(qū)型(E)的有2種，為中華蟾蜍和黑斑側(cè)褶蛙；南中國(guó)型(S)3種，為湖北側(cè)褶蛙、沼水蛙和鎮(zhèn)海林蛙；東洋型(W)3種，為虎紋蛙、澤陸蛙和飾紋姬蛙[19]。

2018年各月份的兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)和物種多樣性指數(shù)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上雖無(wú)顯著差異，但仍有變化，其中物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)從4、6到8月呈逐漸下降趨勢(shì)。分析原因，可能是由于無(wú)尾目?jī)蓷珓?dòng)物的繁殖期通常從4月持續(xù)到6月[20]，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)4月天氣轉(zhuǎn)暖，兩棲動(dòng)物開(kāi)始求偶和繁殖，叫聲大而易于被發(fā)現(xiàn)，且蝌蚪眾多，因此觀察到的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多；6月已進(jìn)入繁殖后期，部分蝌蚪被淘汰，而變態(tài)發(fā)育成功的兩棲動(dòng)物在尋找新的棲息地，造成觀察到的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)減少；8月湖區(qū)特別干燥，雨水少，水域面積減少，且周邊農(nóng)田的植被均已收割或枯死，兩棲動(dòng)物的適宜棲息地喪失，造成8月3種多樣性指數(shù)均最低。

兩棲動(dòng)物不同類(lèi)群偏好的棲息地不同，同一物種在其生活史不同階段對(duì)棲息地也有選擇性[21]，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)3種生境下的兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異顯著。以往研究表明，兩棲動(dòng)物選擇繁殖地的差異是影響其群落動(dòng)態(tài)的重要機(jī)制之一，而農(nóng)田生境是兩棲動(dòng)物繁殖的理想棲息地之一[22]。相比于保護(hù)區(qū)其余生境，農(nóng)田生境內(nèi)兩棲動(dòng)物在物種和數(shù)量上都具有明顯優(yōu)勢(shì)。筆者的研究也證實(shí)了這一觀點(diǎn)，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)農(nóng)田生境觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物物種數(shù)和個(gè)體數(shù)(8種,3 741只)明顯多于水域(5種,1 467只)和林地(6種,78只)。

鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)外圍多為村莊，有大量的水田和旱地等農(nóng)耕用地，是澤陸蛙最適宜的棲息地[23]，這也是澤陸蛙為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種的原因之一。農(nóng)田生境共發(fā)現(xiàn)澤陸蛙2 675只，占觀測(cè)到的澤陸蛙個(gè)體總數(shù)的77.94%。澤陸蛙適宜的棲息地類(lèi)型廣泛[24-25]，導(dǎo)致澤陸蛙也是鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)水域(715只,48.74%)和林地(42只,53.85%)2種生境的優(yōu)勢(shì)種。除澤陸蛙外，水域生境中數(shù)量居其次的為中華蟾蜍(388只,26.45%)；林地生境中數(shù)量居其次的為鎮(zhèn)海林蛙(22只,28.21%)；農(nóng)田生境中數(shù)量居其次的為飾紋姬蛙(637只,12.05%)。該結(jié)果表明，兩棲動(dòng)物對(duì)生境的選擇性和兩棲動(dòng)物生態(tài)位的寬度造成了其在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)分布和數(shù)量上的差異[7-9]。

3.2 保護(hù)建議

從2018年度的總體調(diào)查結(jié)果來(lái)看，國(guó)家“三有”保護(hù)動(dòng)物中飾紋姬蛙、中華蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙和沼水蛙數(shù)量都較少，而國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物虎紋蛙僅觀測(cè)到4只，說(shuō)明鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物群落受威脅情況較嚴(yán)重，急需開(kāi)展保護(hù)行動(dòng)。通過(guò)實(shí)地調(diào)查，總結(jié)出鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物受威脅的原因主要有以下幾點(diǎn)：一是虎紋蛙具有較高的市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，野外獵捕嚴(yán)重；二是兩棲動(dòng)物在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)的生境受到脅迫，鄱陽(yáng)湖周?chē)r(nóng)田有農(nóng)藥濫用的情況，筆者在進(jìn)行樣線(xiàn)觀測(cè)時(shí)，經(jīng)常在田間發(fā)現(xiàn)大量的農(nóng)藥包裝袋；三是當(dāng)?shù)赜休^多的水產(chǎn)品養(yǎng)殖基地，占據(jù)了大量?jī)蓷珓?dòng)物原有的自然棲息地。

針對(duì)這些問(wèn)題，對(duì)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物保護(hù)提出如下建議：首先，野生動(dòng)物保護(hù)相關(guān)部門(mén)仍需加強(qiáng)對(duì)人為捕殺兩棲動(dòng)物行為的監(jiān)管與查處力度；其次，在不影響農(nóng)作物收成的情況下，勸導(dǎo)農(nóng)民合理適度施用農(nóng)藥；最后，降低快速城鎮(zhèn)化對(duì)兩棲動(dòng)物的負(fù)面影響，合理配置各種有利于兩棲動(dòng)物完成生活史的棲息地板塊[26]，可在保護(hù)區(qū)內(nèi)部新建虎紋蛙自然保護(hù)小區(qū)(樣線(xiàn)3附近)，重點(diǎn)保護(hù)適宜于無(wú)尾目的棲息地，使虎紋蛙充當(dāng)物種保護(hù)傘的角色，以保護(hù)自身及同域兩棲動(dòng)物的生存環(huán)境。

3.3 展望

近年來(lái)，關(guān)于鄱陽(yáng)湖區(qū)域兩棲動(dòng)物的研究資料和文獻(xiàn)記載較少，于曉東等[27]在進(jìn)行長(zhǎng)江流域兩棲動(dòng)物研究時(shí)，通過(guò)文獻(xiàn)記載總結(jié)出鄱陽(yáng)湖流域兩棲動(dòng)物總計(jì)2目5科16種。但除鎮(zhèn)海林蛙外，此次調(diào)查的其余7種兩棲動(dòng)物均未包含在內(nèi)，這可能與調(diào)查時(shí)間、尺度以及兩棲動(dòng)物棲息地的改變有關(guān)。鄱陽(yáng)湖區(qū)域在江西省兩棲動(dòng)物地理區(qū)劃上屬于贛北(鄱陽(yáng)湖)平原省[28]，位于該區(qū)域的國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)還包括鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、廬山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[29]。其中距離研究區(qū)域最近且生境類(lèi)型較為相似的是位于鄱陽(yáng)湖主湖南部的南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，在該保護(hù)區(qū)共記錄到兩棲動(dòng)物1目5科11種，包括近期實(shí)地觀察到的8種[30]。在實(shí)地觀察到的8種兩棲動(dòng)物物種組成方面，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)記錄到湖北側(cè)褶蛙，鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)記錄到斑腿泛樹(shù)蛙(Polypedatesmegacephalus)，其余7種兩棲動(dòng)物在2個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)均有觀測(cè)到。

該研究系統(tǒng)地調(diào)查了鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物的資源現(xiàn)狀，豐富了鄱陽(yáng)湖區(qū)域生物多樣性資料，也為該地區(qū)兩棲動(dòng)物的保護(hù)和管理提供了數(shù)據(jù)支持。但對(duì)于前期文獻(xiàn)資料上出現(xiàn)的兩棲動(dòng)物并未全部觀測(cè)到，是調(diào)查力度不夠，還是由于棲息地喪失或偷獵等原因，造成部分物種在當(dāng)?shù)匾丫植繙缃^，其根本原因尚未可知。未來(lái)可通過(guò)增大調(diào)查范圍等手段，以探究文獻(xiàn)資料上記載但此次并未觀測(cè)到的兩棲動(dòng)物物種是否還存在于鄱陽(yáng)湖區(qū)域。