陳凌，王君杰，王海崗，曹曉寧，劉思辰，田翔，秦慧彬，喬治軍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所）/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原030031)

0 引言

【研究意義】氮素在植物的生命活動中具有重要作用，是影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中為追求高產(chǎn)，氮肥投入量不斷加大，氮素的生產(chǎn)效率呈下降趨勢，過量施用氮肥導(dǎo)致氮肥利用效率下降、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本提高、水土污染等問題日益嚴(yán)重[1-5]。糜子（Panicum miliaceumL.）起源于中國，具有生育期短、耐旱、耐瘠薄等特性，是干旱半干旱地區(qū)的主要糧食作物[6]，是開墾荒地、救災(zāi)、水土保持的先鋒作物[7-8]。提高糜子氮肥利用效率，挖掘作物自身氮高效利用的潛力，選育耐低氮、氮效率高的品種，對減少氮肥施用量、降低生產(chǎn)成本、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】耐低氮和氮高效材料的篩選鑒定，是減少氮肥用量和提高瘠薄地作物產(chǎn)量、氮素利用效率的有效途徑，是品種選育的重要基礎(chǔ)[9-10]。已有研究表明，水稻、玉米、小麥、油菜、黃瓜、煙草等作物，不同基因型的品種對氮素利用率存在著顯著差異，低氮脅迫下，耐低氮能力強(qiáng)的品種能維持更強(qiáng)大的根系和吸收能力，以便積累更多的氮素促進(jìn)植株生長，從而保持地上部更大的葉面積進(jìn)行光合作用以積累更多的干物質(zhì)[9,11-17]。SINGH 等[18]研究表明，氮高效的水稻品種始終保持著較高的吸收利用效率，對產(chǎn)量造成了很大的差異，且隨供氮水平的提高，氮素利用效率及其構(gòu)成因素反而降低。MUCHOW[19]認(rèn)為植株生物量、含氮量與產(chǎn)量和氮效率的相關(guān)性很大。作物的農(nóng)藝性狀、生物產(chǎn)量、產(chǎn)量、氮吸收量均可作為耐低氮品種篩選和氮效率評價的指標(biāo)[9,20-21]。低氮脅迫對糜子、谷子、苦蕎苗期地上部影響顯著，株高、莖粗、葉面積、干物質(zhì)量可作為早期氮效率評價的參考指標(biāo)[22-24]。張楚等[25]研究表明，不同基因型苦蕎品種對低氮脅迫的響應(yīng)存在較大差異，耐低氮品種受低氮脅迫的影響較小，其地上部農(nóng)藝性狀較不耐低氮品種表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，對低氮環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)。裴雪霞等[26]研究表明，小麥植株干重在正常供氮和低氮脅迫下，都具有較大的基因型變異，小麥相對植株干重可以作為小麥苗期耐低氮能力的一個重要篩選與評價指標(biāo)。劉鵬等[27]認(rèn)為，低氮脅迫下耐低氮型高粱有著較高的相對籽粒產(chǎn)量和相對氮素利用效率。顧熾明等[28]以162份油菜育種品系為材料研究不同氮水平下油菜苗期生物學(xué)性狀及氮積累量，認(rèn)為油菜苗期生物量可作為評價油菜苗期氮效率的主要指標(biāo)，且低氮脅迫下雙高效型油菜在氮吸收累積方面更有優(yōu)勢。在低氮和正常氮培養(yǎng)下，煙草莖葉氮累積量和地上部生物量作為耐低氮和氮效率的評價指標(biāo)比較合適[17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】適宜的多指標(biāo)綜合評價方法可全面反映低氮脅迫對作物不同品種的影響和耐低氮脅迫能力[9]。目前，作物耐低氮品種的篩選鑒定及耐低氮相關(guān)生理特性的研究主要集中在小麥、玉米、水稻等大作物上，有關(guān)糜子耐低氮品種的篩選及相關(guān)生理特性則少有研究，糜子全生育期耐低氮品種篩選的指標(biāo)和評價體系并不完善?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過大田全生育期試驗(yàn)，在正常施氮和低氮脅迫水平下研究100份糜子品種主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、籽粒氮含量和籽粒氮吸收量的差異，通過氮脅迫指數(shù)和綜合評價指標(biāo)D值，建立糜子品種氮素利用的評價指標(biāo)體系，分析各糜子品種的耐低氮性狀變化，篩選出氮高效利用材料，為糜子耐低氮品種的選育和低氮脅迫生理機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)糜子品種共100份，其中，山西品種29份、內(nèi)蒙古品種21份、黑龍江品種14份、寧夏品種9份、陜西品種8份、河北品種6份、甘肅品種5份、吉林品種1份以及外引品種7份。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2017—2018年在山西省河曲縣文筆鎮(zhèn)鄔家沙梁村進(jìn)行，該區(qū)位于（39°22′N，111°13′E），海拔1 036 m，年降雨量400 mm左右，年均氣溫8.8℃，無霜期150 d左右。兩年大田試驗(yàn)在不同地塊，其前茬作物為玉米（全生育期無氮肥和其他肥料施入），播種前，試驗(yàn)田區(qū)域內(nèi)以S型曲線取土樣混勻，測量土壤氮素水平。2017年試驗(yàn)田土壤養(yǎng)分含量：全氮0.72 g·kg-1、有效磷 4.41mg·kg-1、速效鉀 84.10 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì) 9.85 g·kg-1、堿解氮 67.40 mg·kg-1，pH 8.66；2018年試驗(yàn)田土壤養(yǎng)分含量：全氮0.65 g·kg-1、有效磷5.64 mg·kg-1、速效鉀 85.50 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì) 8.12 g·kg-1、堿解氮 55.95 mg·kg-1，pH 8.58。

試驗(yàn)設(shè)正常施氮（150 kg·hm-2純氮，N+）和低氮脅迫（不施氮，N-）2個處理，處理間用4 m寬保護(hù)行隔開。每個處理采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積為6 m×2 m，每小區(qū)種6份材料，2 m行長，3行種植，行距33 cm，每行留24株，每30份材料設(shè)置一個對照（當(dāng)?shù)刂髟云贩N：河曲紅糜子）。正常氮處理，按氮肥施入量在播種前作為底肥一次性施入，其余生育期不再施入肥料，2個氮處理，除氮肥外，均不施入其他任何肥料。2017年于6月15日進(jìn)行播種，10月3日開始進(jìn)行收獲；2018年于6月9日進(jìn)行播種，9月27日開始進(jìn)行收獲。其他栽培措施同一般大田生產(chǎn)管理的方法。

1.3 測定方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 抽穗期，每小區(qū)隨機(jī)選取 5株植株，采用CI-203激光葉面積儀測定葉面積；成熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取5株具有代表性的植株，自然風(fēng)干后，進(jìn)行室內(nèi)考種，直尺測定株高和穗長，游標(biāo)卡尺測定植株基部第二節(jié)莖粗，用天平對草重、單株穗重、單株粒重、千粒重進(jìn)行稱重。

1.3.2 氮含量和氮素吸收 采用全自動凱氏定氮儀測定成熟期籽粒氮含量，氮素吸收（g/plant）=植株籽粒干重×含氮量。

1.4 耐低氮能力的評價

耐低氮脅迫指數(shù)=低氮水平下性狀表型值/高氮水平下性狀表型值。

F(Xj)=∑aijXij，式中，F(xiàn)(Xj)表示第j個綜合指標(biāo)值，aij為各單一指標(biāo)的特征值所對應(yīng)的特征向量，Xij為各單一指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化處理值。

Wj=Pj/∑Pj，式中，Wj表示第j個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，即權(quán)重；Pj為各品種第j個綜合指標(biāo)的方差貢獻(xiàn)率。

綜合評價值D=∑[F(Xj)×Wj]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、主成分分析和回歸分析，用DPS 7.05軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 不同糜子農(nóng)藝性狀和氮素吸收的差異

對2年內(nèi)不同糜子氮處理下的農(nóng)藝性狀和氮素吸收進(jìn)行方差分析（表 1），結(jié)果表明，不同糜子品種的株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、穗長、草重、單株穗重、單株粒重、千粒重、葉面積、氮含量、氮素吸收均存在極顯著差異（P＜0.01）；氮水平間除千粒重和氮含量達(dá)到顯著水平外（P＜0.05），其余指標(biāo)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；年度間莖粗和主莖節(jié)數(shù)達(dá)顯著水平（P＜0.05），其余指標(biāo)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；互作效應(yīng)品種與氮水平間除莖粗、主莖節(jié)數(shù)、千粒重未達(dá)顯著水平外，其余指標(biāo)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；互作效應(yīng)品種與年度間除莖粗、主莖節(jié)數(shù)、單株穗重和千粒重未達(dá)顯著水平外，其余指標(biāo)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；互作效應(yīng)氮水平和年度間除莖粗、主莖節(jié)數(shù)、單株穗重、單株粒重、葉面積未達(dá)顯著水平外，其余指標(biāo)均達(dá)到顯著水平或極顯著水平（P＜0.05或P＜0.01）；互作效應(yīng)品種、氮水平、與年度間除莖粗、主莖節(jié)數(shù)、千粒重未達(dá)到顯著水平外其余指標(biāo)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說明不同糜子品種間2年內(nèi)的農(nóng)藝性狀和氮素吸收指標(biāo)數(shù)據(jù)存在顯著差異，具有代表性。

2.2 低氮脅迫對不同糜子農(nóng)藝性狀的影響

與正常施氮相比，低氮脅迫條件下，不同糜子品種的株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)等9個農(nóng)藝性狀平均值均降低，變化范圍幅度減小。低氮脅迫下株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、穗長、草重、單株穗重、單株粒重、千粒重、葉面積的變幅分別為84.67—220.00、3.36—8.15、2.85—6.89、19.33—54.50、2.15—30.78、2.22—22.70、0.32—16.38、4.18—9.90 和 202.64—1127.14，平均值分別為167.83、5.30、5.00、39.18、12.82、9.56、6.58、7.29和 570.37，各指標(biāo)平均降低 0.96%、11.22%、11.03%、5.06%、19.62%、14.34%、16.60%、3.95%和26.01%，表明低氮脅迫對糜子的生長發(fā)育有一定的影響（表 2）。低氮脅迫下，不同糜子品種的各農(nóng)藝性狀下降幅度不同，各指標(biāo)降低幅度排序依次為葉面積（26.01%）＞草重（19.62%）＞單株粒重（16.60%）＞單株穗重（14.34%）＞莖粗（11.22%）＞主莖節(jié)數(shù)（11.03%）＞穗長（5.06%）＞千粒重（3.95%）＞株高（0.96%），其中，葉面積的降低幅度最大，株高的降低幅度最小，表明低氮脅迫對葉片形成的影響最大，株高受氮脅迫的影響較小。低氮脅迫條件下，不同糜子品種的株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、穗長、草重、單株穗重、單株粒重的變異系數(shù)大于正常施氮水平各指標(biāo)的變異系數(shù)，千粒重和葉面積的變異系數(shù)則降低。

2.3 低氮脅迫對不同糜子籽粒氮含量、氮素吸收的影響

低氮脅迫條件下，不同糜子籽粒的氮含量與氮素吸收的平均值比正常施氮各指標(biāo)降低（表 3），不同糜子籽粒的氮含量2年平均值比正常施氮水平降低6.42%，氮素吸收則降低16.66%，糜子籽粒氮素吸收的平均值降幅大于氮含量的平均值，且糜子籽粒氮含量的變幅范圍為 0.16—0.32，而糜子籽粒氮素吸收的變幅范圍為 0.00—2.22，說明籽粒的氮素吸收在低氮脅迫條件下更為敏感。2個氮素水平下，不同糜子籽粒氮素吸收的變異系數(shù)高于氮含量的變異系數(shù)，氮素吸收的變異系數(shù)在低氮條件下大于正常施氮水平，說明在低氮條件下，氮素吸收在品種間的差異顯著增加。

2.4 性狀的主成分分析

對 11個指標(biāo)的耐低氮脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析，各個特征值的大小代表各個主成分對總遺傳方差的貢獻(xiàn)，前 5個主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為33.22%、13.09%、11.74%、9.14%和8.63%，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到75.83%，其余主成分貢獻(xiàn)率較小忽略不計(jì)，用這5個主成分代表原來11個指標(biāo)的主要信息（表 4）。在第一主成分中，草重、單株穗重、單株粒重、氮吸收量的加權(quán)系數(shù)較高，分別為0.327、0.493、0.497和0.497，這4個性狀中以單株粒重和籽粒氮素吸收量的加權(quán)系數(shù)最高，此主成分為高度敏感主成分。第二主成分主要包括穗長、主莖節(jié)數(shù)和莖粗，其加權(quán)系數(shù)分別為0.435、0.452和0.503。第三主成分主要包括單株葉面積和氮含量，其加權(quán)系數(shù)分別為0.544和0.448。第二主成分和第三主成分可作為中度敏感主成分。第四主成分主要包括千粒重，其加權(quán)系數(shù)為0.428。第五主成分主要包括株高，其加權(quán)系數(shù)為0.441。第四主成分和第五主成分可作為低度敏感主成分。

2.5 糜子耐低氮性鑒定指標(biāo)的篩選

株高、穗長、草重、單株穗重、單株粒重、單株葉面積、氮吸收量的耐低氮脅迫指數(shù)與耐低氮綜合評價值（D）的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，千粒重的耐低氮脅迫指數(shù)與綜合評價值（D）的相關(guān)性達(dá)顯著水平（表5），其中單株穗重、單株粒重、氮吸收量、草重的耐低氮脅迫指數(shù)與綜合評價值（D）的相關(guān)性較高，其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.858、0.812、0.812和0.666。把D值作為因變量，各單項(xiàng)指標(biāo)的耐低氮脅迫指數(shù)作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立糜子耐低氮評價的回歸方程：Y=-0.654+0.054X1+0.322X2+0.162X3+0.184X4+0.064X5+0.071X6+0.029X7+0.209X8+0.079X9，其中，Y為耐低氮綜合評價的預(yù)測值，X1代表單株穗重、X2代表千粒重，X3代表株高，X4代表莖粗，X5代表草重，X6代表氮吸收量，X7代表單株葉面積，X8代表氮含量，X9代表穗長，各指標(biāo)的系數(shù)代表各指標(biāo)對耐低氮綜合評價值（D）的影響權(quán)重，回歸方程的決定系數(shù)為R2=0.998（P＜0.01），這9個性狀對耐低氮綜合評價值（D）產(chǎn)生了影響。

表1 2年內(nèi)不同糜子農(nóng)藝性狀和氮素吸收的方差分析Table 1 Analysis of variance of Fvalues of agronomic traits andN content in broomcorn millet varieties in 2017 and 2018

表2 低氮脅迫對不同糜子品種農(nóng)藝性狀的影響Table 2 Effect of low-Nstress on agronomic traits in different broomcornmillet varieties

表3 低氮脅迫對不同糜子品種籽粒氮含量、氮素吸收的影響Table 3 Effect of low-N stress on plant N content and N absorption in different grain of broomcorn millet varieties

表4 11個指標(biāo)的前5個主成分加權(quán)系數(shù)、主成分特征值、方差貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率Table 4 Weighted coefficients, eigenvalues, variance contribution, cumulative variance contribution of first five principal components based on 11 index

各農(nóng)藝性狀、氮含量和氮吸收量的耐低氮脅迫指數(shù)與耐低氮綜合評價值（D）的相關(guān)性分析和回歸分析結(jié)果表明，單株穗重、草重、氮吸收量可作為糜子耐低氮能力評價的首選指標(biāo)，葉面積、株高、穗長、莖粗、千粒重、氮含量作為耐低氮能力評價的次級指標(biāo)。

表5 各指標(biāo)與耐低氮綜合評價值（D）的相關(guān)性Table 5 Correlations of the comprehensive value (D) for low-N tolerance with index in broomcorn millet

2.6 耐低氮糜子的篩選

采用歐式距離類平均法對耐低氮綜合評價D值進(jìn)行系統(tǒng)聚類，在歐式距離0.14處可將不同糜子劃分為3類（圖1），耐低氮型、中間型和不耐低氮型。榆糜3號、2058、榆黍1號、雁黍7號耐低氮能力較強(qiáng)，為耐低氮型，其耐低氮綜合評價D值的變幅范圍為0.680—0.777，寧糜14、2078、333大紅糜子等23個品種為中間型，其耐低氮綜合評價D值的變幅范圍為0.494—0.623，外引黍2號、印790040、平山黍等73個品種耐低氮性較差為不耐低氮型，其耐低氮綜合評價D值的變幅范圍為0.243—0.484。

3 討論

3.1 糜子農(nóng)藝性狀和氮素吸收的差異

植株的農(nóng)藝性狀、氮素的吸收、生物量、產(chǎn)量等存在基因型差異，均可作為作物耐低氮品種篩選和鑒定的指標(biāo)[9,29]。谷子的干物重和氮吸收量可以作為苗期氮效率評價的首選指標(biāo)[23]。低氮脅迫下，不同基因型作物的植株形態(tài)與生理變化特征差異明顯加大，植株氮積累量、生物量降低，株高、莖粗、葉面積、根冠比、氮利用效率等可作為作物耐低氮特性的快速鑒定指標(biāo)[10,14,22,24]。李強(qiáng)等[9]認(rèn)為不同指標(biāo)品種間的變異系數(shù)能反映品種對低氮脅迫的敏感程度，變異系數(shù)越大，品種間受低氮脅迫影響的差異越大，對不同品種耐低氮能力的貢獻(xiàn)也越大。本研究表明，不同糜子的株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、穗長、草重、單株穗重、單株粒重、千粒重、葉面積在低氮脅迫條件下均明顯降低，其中，葉面積、草重、單株粒重的降幅較大，降幅的平均值分別達(dá)到 26.01%、19.62%和 16.6%。在低氮脅迫下糜子的株高（CV高氮14.83%和CV低氮16.79%）、莖粗（CV高氮16.25%和CV低氮16.57%）、主莖節(jié)數(shù)（CV高氮13.71%和CV低氮15.14%）、穗長（CV高氮18.16%和CV低氮19.30%）、草重（CV高氮42.22%和CV低氮45.77%）、單株穗重（CV高氮37.11%和 CV低氮44.45%）、單株粒重（CV高氮41.82%和CV低氮51.5%）的變異系數(shù)增大，表明低氮脅迫加大了品種間農(nóng)藝性狀等的差異變異。已有研究表明，作物種質(zhì)資源耐低氮能力在不同施氮水平間均有較大差異，在低氮處理下主要農(nóng)藝性狀、氮吸收與利用相關(guān)性狀，品種間的差異要大于高氮處理，利用低氮處理下不同種質(zhì)間差異，更有利于耐低氮與氮高效種質(zhì)資源的判斷和篩選[14,30-31]。耐低氮能力強(qiáng)的品種受低氮脅迫的影響較小，表型性狀變化范圍幅度較小，更容易調(diào)節(jié)自身生理特性，適應(yīng)低氮脅迫環(huán)境。本研究中，低氮脅迫下糜子籽粒的氮含量與氮素吸收的平均值（2.04%和 14.16 g/plant）低于正常施氮（2.18%和16.99 g/plant），籽粒氮素吸收的下降幅度明顯高于氮含量，不同糜子品種籽粒氮素吸收的變異系數(shù)（CV高氮39.51%和CV低氮48.74%）明顯增加，說明籽粒的氮素吸收在低氮條件下更為敏感，品種間的差異較大。低氮脅迫條件下，耐低氮能力強(qiáng)的品種具有較強(qiáng)的氮素吸收，以便維持較多的葉面積增加光合能力，積累更多的干物質(zhì)來適應(yīng)低氮環(huán)境。

圖1 不同糜子品種耐低氮能力的系統(tǒng)聚類圖Fig.1 Dendrogram of different broomcorn millet varieties based on low-N tolerance

3.2 耐低氮指標(biāo)篩選

外界環(huán)境脅迫影響作物生長發(fā)育的性狀是多方面的，且影響各形態(tài)、生理性狀和生化指標(biāo)不盡相同，因此有關(guān)作物耐低氮評價指標(biāo)體系和評價指標(biāo)選用各有不同。由于苗期溶液培養(yǎng)法和盆栽法進(jìn)行耐低氮材料的篩選，具有時間短、易于重復(fù)操作、環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)[22,24,32]，玉米[9]、小麥[12]、谷子[23]、苦蕎[24]等研究都采用此類方法進(jìn)行耐低氮評價指標(biāo)的篩選和相關(guān)特性的研究。本研究通過連續(xù)2年的大田試驗(yàn)，測定其農(nóng)藝性狀和籽粒氮含量、氮素吸收量，與生產(chǎn)實(shí)際相符。通過綜合隸屬函數(shù)法，比較各性狀的差異性，以耐低氮脅迫指數(shù)作為評價指標(biāo)，進(jìn)行性狀的主成分分析和回歸分析，建立了糜子耐低氮能力評價回歸方程，進(jìn)行糜子耐低氮能力的快速鑒定。很多研究表明干物重、生物產(chǎn)量、氮吸收量可以作為作物耐低氮能力評價的主要指標(biāo)[9,16,23]，同時，單株穗重對作物的產(chǎn)量影響較大[33]。本研究結(jié)合各性狀指標(biāo)的相關(guān)特性分析和對綜合評價指標(biāo)D值的回歸分析，最終篩選了單株穗重（相關(guān)系數(shù)0.858）、草重（相關(guān)系數(shù)0.666）、氮吸收量（相關(guān)系數(shù)0.812）等指標(biāo)作為耐低氮糜子品種選擇的首選指標(biāo)，葉面積、株高、穗長、莖粗、千粒重、氮含量作為耐低氮能力評價的次級指標(biāo)。

3.3 耐低氮類型劃分和品種篩選

不同糜子品種間的耐低氮能力存在顯著差異，通過對耐低氮綜合評價D值的系統(tǒng)聚類，將100份糜子劃分為耐低氮型、中間型和不耐低氮型3種類型。榆糜3號、2058、榆黍1號、雁黍7號為耐低氮型品種，在低氮脅迫條件下4個品種與其他品種相比具有較高的草重、單株穗重和氮吸收量，且各性狀的耐低氮脅迫指數(shù)相對較高，綜合評價D值排列前位。

目前，其他作物研究表明，低氮能力強(qiáng)的品種在低氮環(huán)境中根系發(fā)達(dá)，有較強(qiáng)的氮素吸收能力，維持更大的葉面積以積累較多的干物質(zhì)，是耐低氮的主要生理機(jī)制[9,22,34-36]，根系的形態(tài)特征是由基因型與環(huán)境因素共同決定的，對作物吸收氮素起決定作用，為明確根系的耐低氮生理機(jī)制還需進(jìn)一步進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

糜子在低氮脅迫下的農(nóng)藝性狀、生物量積累和氮素吸收受到抑制，各指標(biāo)含量明顯下降。單株穗重、草重、氮吸收量可作為糜子耐低氮評價的重要指標(biāo)。100份糜子品種劃分為3種類型，耐低氮型、中間型和不耐低氮型，其中榆糜3號、2058、榆黍1號、雁黍7號4個品種耐低氮能力最強(qiáng)，可作為糜子氮高效育種的參考資源。