趙欣鑫，李玉霖，李有文，巨天珍

氮沉降增加和人類干擾對半干旱草地土壤呼吸的影響

趙欣鑫1，李玉霖2※，李有文3，巨天珍4

（1. 中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）環(huán)境學(xué)院，武漢 430074；2. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站，蘭州 730000；3. 喀什大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，喀什 844000；4. 西北師范大學(xué)地球與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，蘭州 730000）

土壤呼吸是全球碳循環(huán)的主要流通途徑，但半干旱草地土壤呼吸對全球變化和人類干擾的響應(yīng)機制尚不清楚。該研究以科爾沁沙質(zhì)草地為研究對象，研究氮沉降增加、人類干擾（火燒、刈割）及其交互作用對沙質(zhì)草地整個植物生長季（2017年5－9月）土壤呼吸的影響。結(jié)果表明，土壤呼吸呈明顯的季節(jié)動態(tài)變化，在7月最高。氮沉降增加使根呼吸顯著提高42%，土壤呼吸顯著增加17%（<0.001），但對微生物呼吸無顯著影響?；馃垢粑@著提高25%（<0.01），但使微生物呼吸降低13%（<0.001），從而導(dǎo)致土壤呼吸未顯著增加（>0.05）。刈割顯著降低了土壤溫度，誘導(dǎo)微生物呼吸和根呼吸分別降低13%（<0.001）和20%（<0.05），從而顯著抑制土壤呼吸（<0.001）。氮沉降增強了火燒對土壤呼吸的促進作用，但未顯著影響刈割對土壤呼吸的抑制作用。氮沉降、火燒和刈割對土壤呼吸的不同影響可對全球變化背景下沙質(zhì)草地土壤碳循環(huán)的預(yù)測和天然草地的科學(xué)管理提供參考。

土壤呼吸；氮沉降；火燒；刈割；交互作用；科爾沁沙地

0 引 言

土壤呼吸作為陸地與大氣之間碳素交換的主要輸出途徑，對土壤碳儲量及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生深遠影響[1-2]。隨著全球變化（氮沉降、氣候變暖、降水變化等）和人為干擾活動（火燒、刈割、放牧等）對土壤呼吸和地下碳儲存的不斷影響，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)將受到顯著影響[2-3]。不斷加劇的氮沉降和人為干擾（火燒、刈割）可改變植物生長和土壤微生物量等，從而影響土壤呼吸[1]。而且，氮沉降、火燒和刈割也可通過交互作用影響生物（植物初級生產(chǎn)力、植物根系、土壤微生物量等）和非生物因子（土壤溫度、濕度等）而對土壤呼吸產(chǎn)生潛在影響[2]。因此，揭示氮沉降增加和人為干擾對土壤呼吸的影響規(guī)律及其作用機制，對準(zhǔn)確評估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳釋放和指導(dǎo)溫室效應(yīng)緩解具有重要意義。

隨著化石燃料燃燒、施肥等人類活動的影響，氮沉降已成為時下突出的全球變化問題之一，而且氮沉降正在深刻改變著陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳的生物地球化學(xué)過程[4]。氮沉降增加能夠促進植物生長，提高初級生產(chǎn)力，增加凋落物向土壤的輸入，從而潛在影響生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力[5]。氮沉降也通過改變植物根系生物量及微生物活性等影響土壤CO2排放[6]，從而對區(qū)域乃至全球碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響。關(guān)于土壤呼吸對氮沉降的響應(yīng)已有較多研究，但目前尚未形成普適性結(jié)論，有研究指出氮添加會顯著促進土壤呼吸[7-8]，也有氮添加顯著抑制土壤呼吸[9]或無顯著影響[10]的報道，這可能與不同生態(tài)系統(tǒng)中氮誘導(dǎo)的微生物活性和碳固定及分配模式的差異等有關(guān)[11]。因此，準(zhǔn)確預(yù)測未來全球氮沉降增加情景下土壤碳釋放的動態(tài)變化，深入了解不同陸地生態(tài)系統(tǒng)中氮沉降對土壤呼吸的影響具有重要意義。

火燒和刈割是2種典型的土地利用和管理方式，可改變土壤碳輸入和環(huán)境條件，從而對陸地與大氣間碳交換產(chǎn)生深刻影響[12-13]?；馃幚砣コ说乇碇参?、凋落物和有機質(zhì)，從而抑制土壤呼吸[14]；但也有報道指出火燒升高了地表溫度，增強了微生物活性而促進土壤呼吸[15]。同樣，刈割對不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響也尚未形成一致性結(jié)論，有指出刈割會降低有機底物向土壤的輸入，減少土壤微生物量而顯著抑制土壤呼吸[16]，也有刈割對土壤呼吸無影響的報道[17]，故而不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對火燒和刈割的響應(yīng)機制仍需進一步研究。而且，土壤呼吸對全球變化和人為干擾的響應(yīng)主要取決于土壤呼吸各組分（微生物呼吸、根呼吸）的綜合響應(yīng)[11]，因此在闡釋土壤呼吸響應(yīng)機制時，極有必要同時對其組分進行探討。此外，以往研究認(rèn)為環(huán)境因素之間的交互作用也對土壤呼吸具有重要影響[1,18]，但不同草地生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境驅(qū)動因素間的交互作用存在差異[4, 17]。

科爾沁沙地位于中國北方半干旱區(qū)，沙質(zhì)草地面積廣闊，土壤基質(zhì)不穩(wěn)定，大氣氮沉降通量較高，并長期受到火燒和刈割等人類活動的干擾[19]。由于半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，并受到氣候變化和強烈的人類活動的影響，科爾沁沙地約80%的地區(qū)在過去幾十年中遭受了不同程度的荒漠化[20]。諸多研究表明荒漠化與半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)密切相關(guān)，而且半干旱草地全球范圍廣闊、荒漠化面積大，已被普遍認(rèn)為具有很大的碳匯潛力[21]。目前，科爾沁沙地土壤碳貯量研究吸引了越來越多研究者的關(guān)注[22-23]，但關(guān)于氮沉降和人類干擾對該區(qū)域土壤呼吸影響的研究卻鮮有報道。本研究以科爾沁沙質(zhì)草地為對象，依托氮添加、火燒和刈割野外試驗平臺，對研究區(qū)整個植物生長季的土壤呼吸及其組分以及環(huán)境因子（土壤溫度、濕度、微生物量碳（Microbial Biomass Carbon，MBC）等）進行動態(tài)監(jiān)測，分析氮沉降增加、人類干擾及其交互作用對沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響規(guī)律和作用機制，為未來氮沉降增加情景下半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的準(zhǔn)確評估和沙質(zhì)草地的科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托內(nèi)蒙古奈曼農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（42°55′N，120°41′E），在全球變化和人類干擾模擬試驗場開展。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)奈曼旗，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫5.8～6.4 ℃，年均降水量343～451 mm（70%集中于夏季），年均風(fēng)速3.5～4.5 m/s，大風(fēng)日數(shù)20～60 d，春季常現(xiàn)沙塵暴天氣（約10～15 d）。研究區(qū)地貌特征為流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘及草地。由于氣候變化和人類活動的影響，天然草地發(fā)生不同程度的荒漠化。土壤多為風(fēng)沙土，呈淺黃色，結(jié)構(gòu)松散，暴露后易受風(fēng)蝕。植被以白草（）、糙隱子草（）、胡枝子（）、黃蒿（）、尖頭葉藜（）、狗尾草（）、豬毛菜（）等為主，每年5－9月為植物生長季。

1.2 試驗設(shè)計

于2014年初設(shè)置氮沉降、火燒和刈割試驗場，采用隨機區(qū)組設(shè)計方法，共設(shè)置6個重復(fù)區(qū)組。每一區(qū)組設(shè)置6個10 m×10 m小區(qū)，各小區(qū)間設(shè)置1 m緩沖帶。6個處理分別為不施氮+對照（N0+CK）、不施氮+火燒（N0+CKB）、不施氮+刈割（N0+CKC）、氮添加+對照（N10+CK）、氮添加+火燒（N10+CKB）和氮添加+刈割（N10+CKC）。以往氮沉降增加模擬試驗中，氮添加量廣泛采用將研究區(qū)氮沉降通量擴大2～4倍的方法來設(shè)定[18]。因此，本研究根據(jù)研究區(qū)氮沉降水平（1～3 g/(m2?a)）[3,19]和以往氮添加模擬試驗[2,11]，于每年5月初（2014—2017年）以尿素（CO(NH2)2）為氮源對樣地進行一次氮添加處理，氮添加量為10 g/m2。對于每一氮添加小區(qū)（10 m×10 m），將所需尿素（含氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%）2 174 g溶解至10 L水中，使用噴霧器均勻噴施；不施氮區(qū)則噴施等量的無氮水?；馃拓赘蠲磕?1月初進行，頻率為一年一次，刈割留茬高度為4 cm。

在每個10 m×10 m小區(qū)，隨機選定一個1 m×2 m樣方，并將其劃分為2個1 m×1 m小樣方，分別作為土壤呼吸和微生物呼吸觀測點。每一觀測點均設(shè)置土樣采集區(qū)（寬度為1 m），采用5點取樣法采集0～10 cm表層土壤，測定土壤微生物量碳。為了避免土壤擾動對試驗結(jié)果的影響，于試驗前一個月進行呼吸試驗布置。2017年4月初，將PVC土壤呼吸環(huán)（直徑20 cm，高10 cm）和微生物呼吸環(huán)（直徑20 cm，高45 cm，隔絕后期根系侵入）分別嵌入各小區(qū)土壤呼吸和微生物呼吸觀測點，并去除微生物呼吸環(huán)內(nèi)所有活體植物以去除地上呼吸和植物根呼吸對試驗結(jié)果的影響[11]。各呼吸環(huán)露出地面5 cm，并在整個研究期間原位留置。

1.3 土壤呼吸測定

使用Li-8100土壤碳通量測量系統(tǒng)測定土壤呼吸速率（R）和微生物呼吸速率（R），觀測周期為一個植物生長季（2017年5－9月），每月測定2次。2017年5月1日進行氮添加處理，2017年5月8日開始第一次土壤呼吸測定。每次測定時間為晴天上午08:00－11:00，每試驗小區(qū)測定1次，每處理共計6個重復(fù)，取其6次均值作為當(dāng)日呼吸值。為了避免降雨對土壤呼吸的脈沖效應(yīng)，如遇降雨，測定于雨后第3天或第4天進行[8]。測定前一天，將各土壤呼吸環(huán)內(nèi)植物齊地剪除，以消除地上呼吸的貢獻，而微生物呼吸環(huán)試驗初期可能會存在微量未徹底清除的活體植物則需手工將其去除。同時，采用地溫計（10 cm探針）和TDR水分測定儀（20 cm探針）分別對觀測點10 cm處土壤溫度和20 cm深度土壤濕度進行測定。植物根呼吸（R）采用R與R的差值進行測算。

在R觀測期間（2017年5－9月），每月底在每個土樣采集區(qū)使用土鉆進行5點取樣（直徑2.5 cm，深度10 cm），然后混合為一份土樣。人工清除土樣中的根和有機碎屑，過2 mm篩，4 ℃保存，采用氯仿熏蒸-浸提法對土壤微生物量碳進行測定[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用多因素方差分析探究氮沉降、火燒、刈割、測定時間及其交互作用對R、R、R的影響。采用線性回歸與冪函數(shù)回歸分析R與溫度、濕度之間的相關(guān)關(guān)系。用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下的土壤溫度和濕度

氮沉降、火燒和刈割各處理表層土壤溫度、濕度均呈明顯的季節(jié)變化（圖1）。較之不施氮處理，氮添加對土壤溫度沒有顯著影響（>0.05）。較之人類干擾對照，火燒升高了土壤溫度3%（<0.05），刈割顯著降低了土壤溫度7%（<0.001）。氮沉降、火燒和刈割對土壤濕度均無顯著影響（>0.05）。在整個植物生長季，土壤溫度均值為22.67℃，最大值出現(xiàn)于7月上旬，最低值出現(xiàn)于5月初。土壤濕度均值為4.17%，最大值出現(xiàn)在8月下旬，最低值出現(xiàn)在6月底。

注：N0+CK，不施氮+對照；N0+CKB，不施氮+火燒；N0+CKC，不施氮+刈割；N10+CK，氮添加+對照；N10+CKB，氮添加+火燒；N10+CKC，氮添加+刈割。下同

2.2 不同處理下的土壤呼吸及其組分

在整個植物生長季，土壤呼吸（R）、微生物呼吸（R）和根呼吸（R）呈現(xiàn)出相似的季節(jié)動態(tài)變化（圖2）。呼吸速率在7－8月最高，6月底最低。N0+CK、N0+CKB、N0+CKC、N10+CK、N10+CKB、N10+CKC處理下，R均值分別為2.75、2.40、2.20、2.78、3.26、2.49mol/(m2·s)（圖2a），R均值波動于1.32到1.78mol/(m2·s)之間（圖2b），均值波動于0.68到1.62mol/(m2·s)之間（圖2c）。

圖2 不同處理下土壤呼吸及其組分季節(jié)動態(tài)

在整個植物生長季內(nèi)，較之不施氮，氮添加處理下R均值顯著增加了17%，R顯著增加了42%（<0.001），但未能顯著促進R（>0.05）?；馃龑?i>R無顯著影響（>0.05），但使R顯著降低了13%（<0.001），R增加了25%（<0.01）。刈割顯著降低R、R、R（<0.001），生長季均值分別降低16%、13%和20%。N0+CK、N0+CKB、N0+CKC、N10+CK、N10+CKB、N10+CKC處理下，R對R的貢獻率（R在R中占比）分別為64.68%、54.99%、69.20%、57.88%、50.50%、57.66%，表明沙質(zhì)草地R的貢獻者主要為R。

對日期、氮添加、火燒、刈割等因素進行多變量分析可知，日期×氮、氮×火燒對R和R具有顯著的交互作用（<0.001），其余因素對R、R和R均無顯著交互作用（>0.05，表1）。較之N0+CK和N0+CKB處理，N10+CKB下R分別提高了19%和36%（圖3）。

2.3 土壤微生物量碳

土壤微生物量碳（MBC）在氮添加與不施氮處理間無顯著差異（>0.05）。與人類干擾對照（N0+CK，N10+CK）相比，火燒導(dǎo)致MBC顯著降低了13%（<0.05），刈割下MBC顯著降低了12%（<0.01）。各處理下整個植物生長季MBC均值波動范圍為53.26～69.01 mg/kg（圖4）。線性回歸分析指示，土壤呼吸、微生物呼吸均隨MBC的增加而顯著增加（<0.001，圖5）。

表1 氮沉降、火燒和刈割影響的多變量分析

圖3 不同處理下土壤呼吸及其組分均值

圖4 不同處理下平均土壤微生物量碳

圖5 土壤呼吸、微生物呼吸與土壤微生物量碳的關(guān)系

3 討 論

3.1 土壤呼吸季節(jié)變化

土壤呼吸（R）主要包括土壤微生物呼吸（R）和植物根系呼吸（R），通常R所占比重更大，這與本研究結(jié)果一致。但是，根呼吸對土壤呼吸的貢獻亦不可忽視。在整個生長季，沙質(zhì)草地R、R和R均呈強烈的季節(jié)變化動態(tài)（圖2），以往研究中也多有報道[2,25]，表明生態(tài)環(huán)境脆弱的沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)十分敏感[26]。各處理下，R均在7－8月最高，6月下旬最低，季節(jié)變化趨勢相似表明氮沉降、火燒和刈割均不改變沙質(zhì)草地R的季節(jié)動態(tài)。以往研究認(rèn)為土壤溫度和濕度是解釋R季節(jié)變化規(guī)律的主要環(huán)境因子[27-28]，這是因為不斷波動的土壤溫度和濕度直接影響土壤微生物、植物根系的數(shù)量和活性，從而改變R和R，導(dǎo)致R呈季節(jié)動態(tài)變化[27]。本研究也得出，土壤溫度與R呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系（圖6a，<0.001），而土壤濕度與R呈顯著冪函數(shù)關(guān)系（圖6b，<0.001）。而且，土壤濕度與R相關(guān)性大于土壤溫度，表明沙質(zhì)草地的水熱因子共同驅(qū)動著土壤呼吸的季節(jié)變化，但土壤濕度影響更為突出，這與已有研究相似[4,29]。原因可能在于，土壤水分作為半干旱草地土壤呼吸的重要限制因素，影響植物生長和地下碳分配，改變呼吸底物供應(yīng)，從而影響R[11]。

圖6 土壤呼吸與土壤溫度、濕度的關(guān)系

3.2 氮沉降對土壤呼吸的影響

本研究中，氮沉降對土壤呼吸具有顯著促進作用。以往研究認(rèn)為氮添加增強草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率的原因主要與氮誘導(dǎo)下植物生長、生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力、地下碳輸入、植物根系和土壤微生物活性和呼吸等的增強有關(guān)[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，氮添加顯著促進R和R，分別增加42%、17%（<0.001），但對R無顯著影響（>0.05）。大多研究證實，氮沉降促進植物生長，提高植物根系生物量和活性[11,30]，從而顯著增加R，這與本研究結(jié)果相似。進一步分析原因，氮添加直接增加了土壤中植物可利用氮含量[4]，植物生物量和光合作用增加，光合產(chǎn)物向植物根系的分配隨之增多[11]，加之氮也會誘導(dǎo)植物細根生物量和活性增加[7,30]，進而顯著促進R。此外，氮沉降促進植物生長后，誘導(dǎo)凋落物向土壤的碳輸入增加，從而增加土壤微生物和植物細根的呼吸底物供應(yīng)，導(dǎo)致土壤呼吸顯著提高[4,30]。但是，也有氮添加抑制或不能顯著影響R的報道，研究者認(rèn)為氮添加作用下陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[4]，誘導(dǎo)土壤微生物量和活性降低[11]，導(dǎo)致土壤微生物呼吸作用減弱[31]，抵消了根呼吸對土壤呼吸的積極貢獻。此外，也有研究報道氮添加會增強土壤中磷等其他元素的限制性，抑制土壤微生物量和酶活性，減弱微生物對土壤有機質(zhì)的分解，從而降低微生物呼吸[32]。以往研究認(rèn)為，氮添加對微生物呼吸的抑制可歸因于氮素誘導(dǎo)土壤微生物活性和生長受限，從而抑制微生物對凋落物的纖維素和木質(zhì)素分解，而且這種抑制作用在長期的氮添加試驗中更為顯著[33]。本研究表明氮添加對土壤微生物量碳并無顯著影響（>0.05），導(dǎo)致微生物呼吸無顯著改變，這可能是由于本研究氮添加處理年限較短，短期的氮添加處理不能顯著改變土壤微生物活性和微生物量，從而對微生物呼吸沒有顯著影響[4,33]。此外，也有氮添加增強微生物呼吸的研究報道，這主要歸因于氮添加促進植物生長，增加土壤微生物的底物供應(yīng)，從而增強微生物的礦化作用，促進微生物同化作用，導(dǎo)致土壤微生物量和微生物呼吸增加[12]。綜上，氮沉降增加情景下，氮沉降顯著促進沙質(zhì)草地的土壤呼吸，這主要源自根呼吸的增加。

3.3 人類干擾對土壤呼吸的影響

火燒會消除地表大量的生物物質(zhì)及腐殖質(zhì)層，增大土壤裸露面積，降低原有植被的遮陰效果，增強地表的太陽輻射吸收，從而使地表溫度升高[13]，這與本研究火燒顯著升高土壤溫度結(jié)果一致（<0.05）?；馃T導(dǎo)土壤溫度升高通常會促進植物生長，增加地下碳分配，為植物根系和土壤微生物提供更多的碳氮底物，促進植物根系和土壤微生物活性，從而促進R和R。但是，由于火燒強度、植被類型、火燒后植被恢復(fù)進程和氣候條件的不同，火燒對R的影響存在差異[33]。有研究發(fā)現(xiàn)，火燒會降低土壤微生物量碳，從而抑制R[13,34]。本研究中，火燒使土壤微生物量碳含量顯著降低了13%（<0.05），導(dǎo)致R顯著降低了13%（<0.001），與上述研究結(jié)論一致。火燒誘導(dǎo)的土壤微生物量降低可歸因于火燒對土壤微生物的致死作用，進而抑制R。另外，本研究表明火燒使R顯著增加了25%（<0.01），但對R無顯著影響（>0.05）?；馃@著促進根呼吸與以往諸多研究結(jié)果[15,34]一致，其原因在于，火燒后土壤溫度顯著升高，促進了植物生長，隨著地下碳輸入增加，植物根系生物量和活性增加，從而促進根呼吸。但是，由于火燒誘導(dǎo)的土壤微生物量和R的顯著降低抵消了R對R的積極貢獻，導(dǎo)致火燒未顯著改變沙質(zhì)草地R。

刈割與火燒相似，也會去除地表大量生物物質(zhì)，從而對土地溫度產(chǎn)生影響。但與火燒相比，刈割雖然降低了地表植物蓋度，而對地表腐殖質(zhì)層影響較小，因此不會如火燒一樣因土壤大量裸露而使土壤溫度顯著升高。相反，本研究發(fā)現(xiàn)刈割顯著降低了土壤溫度7%（<0.001），這與刈割削弱了植被對土壤的保溫作用有關(guān)。諸多研究表明，土壤溫度的降低會對土壤微生物和植物根系產(chǎn)生潛在影響，從而抑制R[4,16]。本研究中，刈割誘導(dǎo)土壤溫度下降，R顯著降低了16%（<0.001），其中R和R分別降低13%（<0.001）和20%（<0.05）。相似的研究結(jié)果表明刈割去除了地表大量植物而降低了有機底物對土壤的輸入，使土壤微生物活性和生物量均受到抑制，從而降低R和R[35]。本研究也得到刈割使微生物量碳顯著降低12%（<0.001），與上述研究結(jié)論一致。刈割減弱土壤微生物呼吸的原因在于，刈割降低了沙質(zhì)草地的土壤溫度而使土壤酶活性降低，同時也減少了植物向土壤的碳分配，導(dǎo)致土壤中碳氮底物供應(yīng)不足，誘導(dǎo)土壤微生物量和活性降低，進而抑制微生物呼吸[12]。此外，刈割誘導(dǎo)土壤溫度降低，也會抑制植物的生長，降低植物根系生物量和活性[30]，導(dǎo)致植物根呼吸降低。因此，刈割顯著降低沙質(zhì)草地土壤溫度和土壤微生物量，誘導(dǎo)R和R顯著降低，導(dǎo)致R降低。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在火燒處理下，氮沉降增加區(qū)（N10+CKB）的土壤呼吸比不施氮區(qū)（N0+CKB）高36%，但單獨的火燒不能顯著增強土壤呼吸（>0.05），表明氮沉降增加顯著增強了火燒對土壤呼吸的促進作用，導(dǎo)致N10+CKB下土壤呼吸增加了19%（<0.01，圖3）。因此，氮沉降增加和火燒對沙質(zhì)草地土壤呼吸具有協(xié)同促進作用，這與其他研究結(jié)果相似[36]。但是，氮沉降和刈割對R未表現(xiàn)出顯著的交互作用（>0.05）。環(huán)境因素對土壤呼吸的交互作用通常也會受其他因素共同作用的影響，從而可致交互作用的規(guī)律性減弱，因此交互作用的規(guī)律性有待更深入研究。

本研究與以往諸多研究一樣僅觀測了沙質(zhì)草地生長季的土壤呼吸動態(tài)，這將對試驗結(jié)果帶來不確定性，增加非生長季土壤呼吸的觀測頻率將有助于土壤呼吸的準(zhǔn)確評估。另外，為了避免降雨對土壤呼吸的脈沖效應(yīng)，本研究于雨后第3天或第4天進行測定，但雨后土壤濕度的變化也可能會對土壤呼吸結(jié)果帶來不確定性，應(yīng)增加雨后土壤呼吸的觀測頻率，更合理、更準(zhǔn)確地描述土壤呼吸對氮沉降和人類干擾的響應(yīng)問題。

本研究僅反映出半干旱草地土壤呼吸在一個生長季內(nèi)的短期動態(tài)規(guī)律，由于土壤呼吸與溫度、降水等氣候因子關(guān)系密切，而氣候因素在不同年份間可能存在較大差異，從而影響土壤呼吸的響應(yīng)。因此，有必要對土壤呼吸通過未來長期的監(jiān)測，更加全面、客觀地分析氮沉降增加和人類干擾對半干旱草地土壤碳收支的影響規(guī)律及作用機制。

4 結(jié) 論

1）沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)的水熱因子共同驅(qū)動著土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)，微生物呼吸為沙質(zhì)草地土壤呼吸的主要貢獻者。

2）氮沉降主要通過促進根呼吸而顯著增加土壤呼吸；火燒誘導(dǎo)土壤溫度升高，使根呼吸顯著增加，但由于火燒對微生物呼吸的抑制作用與之抵消，導(dǎo)致土壤呼吸無顯著影響；刈割通過降低土壤溫度和土壤微生物量，誘導(dǎo)根呼吸和微生物呼吸顯著減弱，導(dǎo)致土壤呼吸降低。研究結(jié)果突出微生物呼吸和根呼吸對沙質(zhì)草地土壤呼吸具有重要調(diào)控作用，闡釋土壤呼吸對環(huán)境變化響應(yīng)時應(yīng)考慮土壤呼吸組分的貢獻。

3）土壤呼吸對單一環(huán)境因素（氮沉降、刈割、火燒）和交互作用的響應(yīng)有異，氮沉降增加和火燒會協(xié)同促進沙質(zhì)草地土壤呼吸，而氮沉降和刈割對土壤呼吸未表現(xiàn)出顯著的交互作用。

[1] Wang Z, Mckenna T P, Schellenberg M P, et al. Soil respiration response to alterations in precipitation and nitrogen addition in a desert steppe in northern China[J]. Science of the Total Environment, 2019, 688: 231-242.

[2] Gao Q, Bai E, Wang J S, et al. Effects of litter manipulation on soil respiration under short-term nitrogen addition in a subtropical evergreen forest[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 429: 77-83.

[3] 鄭丹楠，王雪松，謝紹東，等. 2010年中國大氣氮沉降特征分析[J]. 中國環(huán)境科學(xué)，2014，34(5)：1089-1097.

Zheng Danan, Wang Xuesong, Xie Shaodong, et al. Simulation of atmospheric nitrogen deposition in China in 2010[J]. China Environmental Science, 2014, 34(5): 1089-1097. (in Chinese with English abstract)

[4] Jia X X, Shao M A, Wei X R. Responses of soil respiration to N addition, burning and clipping in temperate semiarid grassland in northern China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 166/167: 32-40.

[5] 吳越，馬紅亮，尹云鋒，等. 凋落物去除和氮添加對亞熱帶闊葉林土壤不同組分碳、氮的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2019，30(9)：1-14.

Wu Yue, Ma Hongliang, Yi Yunfeng, et al. Effects of litter removal and nitrogen addition on carbon and nitrogen in different soil fractions in a subtropical broad-leaved forest[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(9): 1-14. (in Chinese with English abstract)

[6] 何立平，田茂平，吳紅，等. 大氣氮沉降對三峽庫區(qū)消落帶土壤呼吸的影響[J]. 中國環(huán)境科學(xué)，2019，39(3)：1132-1138.

He Liping, Tian Maoping, Wu Hong, et al. Effects of atmospheric nitrogen deposition on soil respiration in the water level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir area[J]. China Environmental Science, 2019, 39(3): 1132-1138. (in Chinese with English abstract)

[7] Graham S L, Hunt J E, Millard P, et al. Effects of soil warming and nitrogen addition on soil respiration in a new zealand tussock grassland[J]. PLoS ONE, 2014, 9(3): e91204.

[8] Zhang C P, Niu D C, Hall S J, et al. Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration components and their temperature sensitivities in a semiarid grassland[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 75: 113-123.

[9] Phillips R P, Fahey T J. Fertilization effects on fineroot biomass, rhizosphere microbes and respiratory fluxes in hardwood forest soils[J]. New Phytologist, 2007, 176(3): 655-664.

[10] Zhu X, Luo C, Wang S, et al. Effects of warming, grazing/cutting and nitrogen fertilization on greenhouse gas fluxes during growing seasons in an alpine meadow on the Tibetan Plateau[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2015, 214: 506-514.

[11] 林力濤，孫學(xué)凱，于占源，等. 氮添加對沙質(zhì)草地微生物呼吸與根系呼吸的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27(7)：2189-2196.

Lin Litao, Sun Xuekai, Yu Zhanyuan, et al. Effects of nitrogen addition on microbial respiration and root respiration in a sandy grassland[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(7): 2189-2196. (in Chinese with English abstract)

[12] 王志瑞，楊山，馬銳驁，等. 內(nèi)蒙古草甸草原土壤理化性質(zhì)和微生物學(xué)特性對刈割與氮添加的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2019，30(9)：3010-3018.

Wang Zhirui, Yang Shan, Ma Ruiao, et al. Responses of soil physicochemical properties and microbial characteristics to mowing and nitrogen addition in a meadow grassland in Inner Mongolia, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(9): 3010-3018. (in Chinese with English abstract)

[13] 闞雨晨，武瑞鑫，鐘夢瑩，等. 干擾對典型草原生態(tài)系統(tǒng)土壤凈呼吸特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2015，35(18)：6041-6050.

Kan Yuchen, Wu Ruixin, Zhong Mengying, et al. The response of net soil respiration to different disturbances in a typical grassland of northern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6041-6050. (in Chinese with English abstract)

[14] Law B E, Falge E, Gu L, et al. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1/2/3/4): 97-120.

[15] Heisler J L, Briggs J M, Knapp A K, et al. Direct and indirect effects of fire on shrub density and aboveground productivity in a mesic grassland[J]. Ecology, 2004, 85: 2245-2257.

[16] Wan S, Luo Y. Substrate regulation of soil respiration in a tallgrass prairie: Results of a clipping and shading experiment[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(2): 1054.

[17] Niu S, Sherry R A, Zhou X, et al. Ecosystem carbon fluxes in response to warming and clipping in a tallgrass prairie[J]. Ecosystems, 2013, 16(6): 948-961.

[18] Zhang J B, Li Q, Wu J S, et al. Effects of nitrogen deposition and biochar amendment on soil respiration in aorchard[J]. Geoderma, 2019, 355: 113918.

[19] Lu C Q, Tian H Q. Spatial and temporal patterns of nitrogen deposition in China: Synthesis of observational data[J]. Journal Geophysical Research: Atmosphere, 2007, 112(D22): 1-10.

[20] Li Y, Zhou X, Brandle J R, et al. Temporal progress in improving carbon and nitrogen storage by grazing exclosure practice in a degraded land area of China’s Horqin Sandy Grassland[J]. Agriculture Ecosystems & Environment, 2012, 159: 55-61.

[21] Nosetto M D, Jobbágy E G, Paruelo J M. Carbon sequestration in semi-arid rangelands: Comparison of Pinus ponderosa plantations and grazing exclusion in NW Patagonia[J]. Journal of Arid Environments, 2006, 67(1): 142-156.

[22] Fan Z P, Sun X K, Li F Y, et al. Responses of soil respiration to precipitation changes in mongolian pine plantation at Horqin sandy lands in northeast China[J]. Advanced Materials Research, 2012, 518-523: 4545-4551.

[23] 孫殿超，李玉霖，趙學(xué)勇，等．放牧及圍封對科爾沁沙質(zhì)草地土壤呼吸的影響[J]. 中國沙漠，2015，35(6)：1620-1627.

Sun Dianchao, Li Yulin, Zhao Xueyong, et al. Effects of grazing and enclosure on soil respiration rate in the Horqin sandy grassland[J]. Journal of Desert Research, 2015, 35(6): 1620-1627. (in Chinese with English abstract)

[24] Joergensen R G. The fumigation-extraction method to estimate soil microbial biomass: Calibration of theECvalue[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(1): 25-31.

[25] Mo J M, Zhang W, Zhu W, et al. Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J]. Global Change Biology, 2008, 14(2): 403-412.

[26] Fang C, Ye J S, Gong Y H, et al. Seasonal responses of soil respiration to warming and nitrogen addition in a semi-arid alfalfa-pasture of the Loess Plateau, China[J]. Science of the Total Environment, 2017, 590: 729-738.

[27] Liu W, Zhang Z, Wan S. Predominant role of water in regulating soil and microbial respiration and their responses to climate change in a semiarid grassland[J]. Global Change Biology, 2009, 15(1): 184-195.

[28] 周孟霞，莫碧琴，楊慧. 巖溶石漠化區(qū)李樹林土壤巖溶作用強度及碳匯效應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2020，36(13)：116-123.

Zhou Mengxia, Mo Biqin, Yang Hui. Soil karstification intensity and carbon sink effect of plum plantation in karst rocky desertification areas[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2020, 36(13): 116-123. (in Chinese with English abstract)

[29] Jia B, Zhou G, Yuan W. Modeling and coupling of soil respiration and soil water content in fenced Leymus chinensis steppe, Inner Mongolia[J]. Ecological Modelling, 2007, 201(2): 157-162.

[30] Gang Q, Chang S X, Lin G, et al. Exogenous and endogenous nitrogen differentially affect the decomposition of fine roots of different diameter classes of Mongolian pine in semi-arid northeast China[J]. Plant and Soil, 2019, 436(1/2): 109-122

[31] Sun Z, Liu L, Ma Y, et al. The effect of nitrogen addition on soil respiration from a nitrogen-limited forest soil[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 197: 103-110.

[32] Zhou Z, Wang C, Jin Y. Stoichiometric responses of soil microflora to nutrient additions for two temperate forest soils[J]. Biology and Fertility of Soils, 2017, 53(4): 397-406.

[33] 肖勝生，王嘉，施政，等. 基于組分區(qū)分的亞熱帶濕地松人工林土壤呼吸對氮添加的響應(yīng)[J]. 環(huán)境科學(xué)研究，2018，31(6)：1105-1113.

Xiao Shengsheng，Wang Jia, Shi Zheng, et al. Responses of soil respiration and its main components to nitrogen addition in a subtropicalplantation [J]. Research of Environmental Sciences, 2018, 31(6): 1105-1113. (in Chinese with English abstract)

[34] 胡海清，羅斯生，羅碧珍，等. 林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳的影響研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報，2020，40(6)：1-12.

Hu Haiqing, Luo Sisheng, Luo Bizhen, et al. Effects of forest fire disturbance on soil organic in forest ecosystems: A review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(6): 1-12. (in Chinese with English abstract)

[35] Sayer E J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems[J]. Biological Reviews, 2006, 81(1): 1-31.

[36] Xu W, Wan S. Water- and plant-mediated responses of soil respiration to topography, fire, and nitrogen fertilization in a semiarid grassland in northern China[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40(3): 679-687.

Effects of increased nitrogen deposition and anthropogenic perturbation on soil respiration in a semiarid grassland

Zhao Xinxin1, Li Yulin2※, Li Youwen3, Ju Tianzhen4

(1.,,430074,;2.,,,730000,; 3.,,844000,; 4.,,730000)

Soil respiration is the primary pathway for the global carbon cycle, but the response mechanism of soil respiration to global change and anthropogenic perturbation in semiarid grassland in the context of global change is still unclear. In this study, a field experiment was conducted to explore the effects of nitrogen (N) addition, anthropogenic perturbation, and their interactions on soil respiration throughout the growing season from May to September in 2017, in Horqin sandy land, northern China. In the field research, the nitrogen deposition included no nitrogen and nitrogen addition (10 g/(m2·a)), whereas, anthropogenic perturbation consisted of control, burning, and clipping activities. In soil respiration, the components and environmental factors, including soil temperature, soil moisture and soil microbial biomass carbon, were monitored in the whole plant growing season. The monitoring data was used to identify the effects of single factor, such as nitrogen deposition, burning and clipping, and their interaction on soil respiration, as well as the contributions of microbial and root respiration to soil respiration. The results showed that the soil respirationpresented obvious seasonal dynamics, with the highest in July. Both soil temperature and soil moisture can regulate the seasonal variability pattern of soil respiration in the semiarid grassland, while nitrogen deposition, burning or clipping cannot alter that. The contribution ratios of microbial respiration to soil respiration were 64.68%, 54.99%, 69.20%, 57.88%, 50.50% and 57.66% under no nitrogen (N0)+control, N0+burning, N0+clipping, nitrogen addition (N10)+control, N10+burning and N10+clipping, respectively, indicating that the microbial respiration was main contributor to soil respiration in this semiarid grassland. The increased nitrogen deposition can remarkably enhance the root respiration by 42% (<0.001), resulting in a significant increase in soil respiration by 17% (<0.001). In the nitrogen addition, there was no significant effect on microbial respiration in this semiarid grassland, due to the nitrogen deposition cannot efficiently change soil microbial biomass. It infers that the decrease of soil carbon sequestration induced by nitrogen addition can mainly stem from the increase in the root respiration under the future global nitrogen deposition addition. The burning significantly increased the soil temperature, and thereby enhanced the root respiration by 25% (<0.01), but it cannot efficiently increased the soil respiration, due to the reduction of microbial respiration that induced by the decrease of soil microbial biomass. Furthermore, the single nitrogen deposition enhanced the positive effect of single burning on soil respiration, indicating that both the nitrogen deposition and burning can be used to synergistically promote the soil respiration in this semiarid grassland. The clipping process significantly reduced the soil temperature by 7% (<0.001), inducing the root respirationdecreased by 20% (<0.05). Moreover, the clipping significantly decreased the soil microbial biomass, and thus reduced the microbial respiration by 13% (<0.001), thereby to effectively inhibit the soil respiration (16%,<0.001). However, the nitrogen deposition and clipping had no significant interaction on the soil respiration. Different influences of nitrogen deposition, burning and clipping on soil respirationcan provide the sound basis for the prediction of the soil carbon cycle, and for the scientific management of natural grassland in sandy grassland under the global climate change.

soil respiration; nitrogen deposition; burning; clipping; interaction; Horqin sandy land

趙欣鑫，李玉霖，李有文，等. 氮沉降增加和人類干擾對半干旱草地土壤呼吸的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2020，36(15)：120-127.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.15.015 http://www.tcsae.org

Zhao Xinxin, Li Yulin, Li Youwen, et al. Effects of increased nitrogen deposition and anthropogenic perturbation on soil respiration in a semiarid grassland[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(15): 120-127. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.15.015 http://www.tcsae.org

2020-04-20

2020-07-21

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC0500907）；新疆維吾爾自治區(qū)科技廳自然科學(xué)青年項目（2020D01B02）

趙欣鑫，博士生，主要研究方向為土壤及地下水污染修復(fù)。Email：zhaoxx618@163.com

，李玉霖，研究員，研究方向為生物地球化學(xué)循環(huán)。Email：liyl@lzb.ac.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.15.015

P593

A

1002-6819(2020)-15-0120-08