羅興錄 吳美艷 陶林

摘要：以木薯品種新選048為材料，在施氧化鉀（K2O）300 kg/hm2的水平下，分別在種植前作基肥、苗期作苗肥和結薯期作結薯肥3個不同時期施用，探討不同時期施鉀對木薯淀粉合成關鍵活性和淀粉積累的影響。結果表明，苗期施鉀塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量最高，其次是種植前施鉀，再次是結薯期施鉀。木薯不同時期施鉀對塊根蔗糖、還原糖、可溶性總糖含量有顯著的影響，苗期施鉀更有利于提高塊根的蔗糖、還原糖和可溶性糖含量。木薯不同時期施鉀的淀粉合成關鍵酶的活性有顯著差異，苗期施鉀對提高塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、游離態(tài)淀粉合成酶（SSS）活性、淀粉分支酶（SBE）和葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性效果最好。可見，木薯苗期施鉀不僅能有效促進木薯生長，還能提高木薯塊根產(chǎn)量和淀粉含量

關鍵詞：木薯;施鉀;淀粉合成關鍵酶;淀粉積累;產(chǎn)量

中圖分類號：S533.01

文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0115-05

木薯（Manihot esculenta Crantz）是三大薯類（甘薯、馬鈴薯、木薯）作物之一，于19世紀20年代引進中國，至今已經(jīng)廣泛分布于華南等熱帶及亞熱帶地區(qū)，其中廣西栽培面積最大[1-2]，全年種植面積23.3萬hm2左右，約占全國的60%[3]。木薯作為優(yōu)良的淀粉作物的同時也是一種不可或缺的生物能源作物。大自然有限的資源和市場的需求，加快了生物能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，這也使木薯栽培成為廣西經(jīng)濟領域的新的突破點[4]。

木薯是經(jīng)濟作物，其栽培收獲利用的產(chǎn)品是塊根，生產(chǎn)加工上主要是利用塊根加工成淀粉。木薯淀粉合成積累是一個復雜的生理生化過程，影響木薯塊根淀粉合成的因素除了品種外，營養(yǎng)元素尤其是鉀元素也是一個重要因素。顏貽斌研究結果表明，鉀對提高木薯塊根產(chǎn)量和淀粉含量有重要作用[5]。譚宏偉等研究指出，鉀不僅對木薯生長、產(chǎn)量和淀粉積累有重要影響，而且還會影響其他元素的吸收利用[6]。譚麗霞等的研究結果表明，氮、磷、鉀合理配施，可提高木薯施肥效果和經(jīng)濟效益[7]。梁海波等的研究結果表明，華南4省木薯施鉀有顯著增產(chǎn)效果[8]。林洪鑫等研究指出，木薯施鉀不但可顯著提高產(chǎn)量，而且可以調節(jié)其他營養(yǎng)元素的吸收[9]。韋彩會等的研究結果表明，木薯施鉀不僅可提高產(chǎn)量，而且能促進淀粉積累[10]。黃巧義等研究指出，木薯氮、磷、鉀配合施用可以提高產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率[11]。高志紅等的研究結果表明，施鉀水平對木薯產(chǎn)量和養(yǎng)分積累有明顯影響[12-13]。許瑞麗等研究指出，木薯氮、磷、鉀配合施用不僅可提高產(chǎn)量，而且可提高塊根淀粉含量和施肥的經(jīng)濟效益[14]。關于木薯鉀營養(yǎng)國內外有不少研究，但是大多集中在產(chǎn)量效應和養(yǎng)分利用，而鉀對木薯產(chǎn)量和淀粉積累影響的生理機制研究較少。本研究主要從鉀對木薯淀粉合成關鍵酶活性的影響，探明鉀對木薯淀粉合成積累作用的生理機制，為木薯高產(chǎn)、高淀粉栽培的生理調控和鉀肥合理施用提供理論和技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試木薯品種

供試木薯品種：新選048，木薯種莖是由廣西大學木薯課題組提供。

1.2 試驗設計

本試驗于2016年在廣西大學農(nóng)學院科研基地進行，試驗地土壤肥力中等，灌排水條件良好，pH值6.05，土壤有機質含量為16.26 g/kg，堿解氮含量48.67 mg/kg，速效磷含量20.41 mg/kg，速效鉀含量146.67 mg/kg。試驗在施氧化鉀（K2O）300 kg/hm2的施鉀水平下，設3個施鉀時期：（1）A1：基肥施鉀（鉀肥作基肥在種植時1次施用）;（2）A2：苗期施鉀（鉀肥作苗肥在苗期1次施用）;（3）A3：結薯期施鉀（鉀肥作薯肥在結薯期1次施用）。以CK（不施鉀肥）為對照，鉀肥用加拿大產(chǎn)的氯化鉀。每個處理設3次重復，隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為40 m2。每個處理氮肥和磷肥的施用量相同，氮肥用尿素 450 kg/hm2，分2次施用，50%苗期施用，50%結薯期施用，磷肥用過磷酸鈣750 kg/hm2作基肥1次施用。其他栽培管理與常規(guī)栽培相同。

木薯于2016年4月2日種植，其種植規(guī)格為100 cm×80 cm。種后60 d施苗肥，種后90 d施薯肥。在木薯生育期間，分別在塊根形成期、塊根膨大期和塊根成熟期采樣測定各項指標。2017年1月13日收獲。收獲前每個小區(qū)隨機取10株測單株塊根數(shù)、塊根長、塊根粗及塊根質量。收獲時測小區(qū)鮮薯產(chǎn)量，換算成每公頃產(chǎn)量。

1.3 測定指標與測定方法

1.3.1 可溶性總糖、蔗糖、還原糖及總淀粉含量測定 用蒽酮比色法測定可溶性糖、蔗糖、淀粉的含量[15-16]，用3，5-二硝基水楊酸法測定還原糖含量[17]。

1.3.2 淀粉合成關鍵酶活性測定 木薯塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性、游離態(tài)淀粉合成酶（SSS）活性、淀粉分支酶（SBE）活性的測定參照羅璇所描述的方法[18]。葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性測定參照文獻[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010作圖，采用DPS進行數(shù)據(jù)整理。

2 結果與分析

2.1 不同時期施鉀對木薯塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖含量的影響

2.1.1 不同時期施鉀對木薯塊根蔗糖含量的影響 蔗糖是高等植物中運輸和貯藏碳水化合物的主要形式，也是調節(jié)植物源庫關系的信號分子。因此蔗糖是植物體內的重要組成成分，特別是可調節(jié)植物生長發(fā)育和同化物分配[19]。木薯是塊根淀粉作物，淀粉合成、積累和貯藏主要在塊根，塊根淀粉的合成主要是地上部分的葉片進行光合作用形成的碳水化合物以蔗糖的形式運輸?shù)降叵虏糠值膲K根中，因此，蔗糖在木薯塊根淀粉合成積累過程中起著極其重要的作用。蔗糖的合成和轉運是決定木薯塊根淀粉含量高低的重要因素。木薯是典型的喜鉀作物，鉀在蔗糖合成、轉運中起重要作用，鉀不足則蔗糖合成、轉運受到抑制[20]，進而影響塊根淀粉合成和積累。由表1可知，木薯不同時期施鉀對塊根蔗糖含量有顯著影響，苗期施鉀蔗糖含量最高，其次是種植前基肥施鉀，再次是結薯期施鉀。蔗糖是淀粉合成的重要原料，塊根蔗糖含量提高有利于塊根淀粉積累[21]。綜上所述，在木薯苗期增施鉀肥對木薯塊根合成蔗糖有顯著效果，也對塊根淀粉合成起到至關重要的作用。

2.1.2 不同時期施鉀對木薯塊根還原糖含量的影響 還原糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、乳糖、麥芽糖等，還原糖中的葡萄糖是淀粉合成的主要原料，因此木薯塊根中還原糖含量與塊根淀粉合成、積累有密切關系。由表2可知，木薯不同時期施鉀對塊根還原糖含量有顯著影響，其中苗期施鉀塊根還原糖含量顯著高于植前基肥施鉀和結薯期施鉀。可見，木薯苗期施鉀可有效促進塊根還原糖合成積累，為淀粉合成積累提供原料。包括葡萄糖、蔗糖、海澡糖、果聚糖、甘露糖等?？扇苄蕴菂⑴c滲透調節(jié)、信號傳導、基因表達等多種

2.1.3 不同時期施鉀對木薯塊根可溶性總糖含量的影響 可溶性糖是植物體內可溶于水的糖，主要代謝過程。木薯淀粉合成和積累是一個復雜的生物學過程，在這過程中有多種可溶性糖參與，并起到重要的調節(jié)作用[22]。 木薯是需鉀量較多的作物，鉀營養(yǎng)影響植株生長，而且影響淀粉合成和積累。由表3可知，木薯施鉀能增加塊根可溶性糖積累。不同時期施鉀對塊根可溶性糖含量有顯著影響，其中苗期施鉀塊根可溶性糖含量最高，其次是植前基肥施鉀，再次是結薯期施鉀?？梢?，木薯苗期施鉀促進塊根可溶性糖的積累效果最明顯?？扇苄蕴鞘堑矸酆铣傻闹匾?，塊根可溶性糖積累量增加有利于增加淀粉積累。

2.2 不同時期施鉀對木薯塊根淀粉合成關鍵酶活性的影響

2.2.1 不同時期施鉀對木薯塊根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性影響 AGPase是催化木薯塊根合成淀粉的重要酶類之一。它催化葡萄糖磷酸化合成淀粉，在木薯淀粉合成積累中起重要作用。從表4可以看出，不同時期施鉀塊根AGPase活性有顯著差異，其中苗期施鉀效果優(yōu)于種植前基肥施鉀和結薯期施鉀。這是因為種植前基肥施鉀，此時木薯苗尚未生長，無需從土壤中吸收鉀，施下的鉀利用效率低。結薯期施鉀，施鉀時間太遲，在薯苗旺盛生長需要從土壤吸收鉀的時候，土壤沒有足夠的鉀供應，需鉀和供鉀脫節(jié)，不能充分發(fā)揮鉀的作用，苗期施鉀是在薯旺盛生長時供鉀，不但鉀的利用效率高，而且鉀的作用能充分發(fā)揮，因此，施鉀的效果最好。

2.2.2 不同時期施鉀對木薯葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性影響 SPS是蔗糖代謝的關鍵酶之一，它催化蔗糖代謝中的限速反應，是催化蔗糖合成的關鍵酶。蔗糖是影響木薯淀粉合成積累一種非常重要的糖，葉片光合作用形成的糖以蔗糖形式轉運到塊根合成淀粉。因此，SPS也是淀粉合成積累的一種關鍵酶。從表5可以看出，鉀對木薯葉片的SPS活性有明顯的影響，施鉀處理的木薯葉片的SPS活性都比不施鉀的高，由此可見，施鉀能提高木薯葉片SPS的活性，促進蔗糖合成。從表5還可以看出，木薯相同施鉀量不同時期施用，葉片SPS的活性有顯著差異，其中苗期施鉀對提高葉片SPS的活性作用最顯著。

2.2.3 不同時期施鉀對木薯塊根可溶性淀粉合成酶（SSS）活性影響 SSS是木薯淀粉合成和積累的一種關鍵酶，其主要作用是參與支鏈淀粉合成。從表6可以看出，不同時期施鉀對木薯塊根SSS活性有顯著差異，其中苗期施鉀對提高塊根SSS活性效果最好。

2.2.4 不同時期施鉀對木薯塊根淀粉分支酶（SBE）活性影響 SBE是催化支鏈淀粉合成的關鍵酶。從表7可知，木薯不同時期施鉀對塊根淀粉分支酶活性有顯著影響。苗期施鉀塊根SBE活性最高，其次是結薯期施鉀，再次是基肥施鉀。

2.5 不同時期施鉀對木薯塊根淀粉含量的影響

從表8可知，在木薯各個生育時期施用鉀肥處理塊根淀粉含量都顯著高過不施鉀肥的CK，這表明鉀對促進木薯塊根淀粉的合成與積累有重要作用。不同時期施鉀塊根淀粉含量有顯著差異，在塊根形成期、塊根膨大期和塊根成熟期，不同處理的木薯塊根淀粉含量大小都依次為A2>A1>A3>CK。由此可見，木薯苗期施鉀對促進塊根合成和積累淀粉效果最佳。

2.6 不同時期施鉀對木薯塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量的影響

由表9可知，施鉀的木薯塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量都顯著高于對照，這表明木薯施鉀不僅可以促進根部生長，吸取更多養(yǎng)分，使得塊根產(chǎn)量增加，而且能夠使淀粉積累量變大，從而淀粉產(chǎn)量隨之增加。不同時期下木薯增施鉀肥后，苗期施鉀塊根產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量最高，其次是植前基肥施鉀，再次是結薯期施鉀。

2.7 不同時期施鉀對木薯經(jīng)濟性狀的影響

由表10可知，木薯施鉀單株塊數(shù)、塊根長、塊根粗都顯著高于CK。這表明木薯施鉀對促進塊根生長、改善塊根主要經(jīng)濟性狀有重要作用。木薯不同時期施鉀塊根的主要經(jīng)濟性狀有顯著差異，其中苗期施鉀單株塊根數(shù)、塊根長和塊根粗最大，其次是植前基肥施鉀，再次是結薯期施鉀。這表明苗期施鉀能有效促進塊根生長，改善塊根的主要經(jīng)濟性狀。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 木薯施鉀對促進塊根糖合成和積累的作用 木薯是塊根淀粉作物，也是喜鉀作物，對鉀的吸收利用較多。糖是淀粉合成的主要原料，木薯塊根糖的合成、轉運和積累過程需要鉀，鉀在糖的合成、轉運、積累中起重要作用。本研究結果表明，木薯施鉀可提高塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖的含量。這表明鉀能促進塊根蔗糖、還原糖和可溶性總糖的合成、轉運和積累，這與趙軍華等的研究結果[20]相似。

3.1.2 木薯不同時期施鉀對木薯塊根糖合成和積累的影響 木薯不同生育時期對鉀的吸收、利用不同，不同時期施鉀對木薯塊根糖的合成和積累影響不同。本研究結果表明，木薯苗期施鉀對促進塊根糖的合成、轉運和積累效果最好。這與鉀營養(yǎng)特性有關，鉀是流動性較大的營養(yǎng)元素，苗期吸收的鉀，到中后期可轉運再利用。這樣苗期施鉀在促進苗期生長的基礎上，中后期又能轉運再利用，促進中后期的生長，特別是塊根的生長和淀粉積累[21-22]。

3.1.3 不同時期施鉀對木薯塊根淀粉合成相關酶活性的影響 AGPase、SPS、SSS、SBE是木薯淀粉合成關鍵酶，在木薯淀粉合成和積累過程中起著關鍵性作用，這些酶活性的高低直接影響淀粉的合成和積累。影響木薯淀粉合成關鍵酶活性高低的因素，除了品種固有的生物學特性外，栽培過程中營養(yǎng)元素尤其鉀的供應也是一個重要的因素[19]。木薯不同生育時期對鉀的吸收利用不同[21]，同樣的施鉀水平在不同生育時期施用對塊根淀粉合成相關酶活性影響也不同。本研究結果表明，木薯不同生育時期施鉀塊根淀粉合成關鍵酶的活性有顯著差異，苗期施鉀對提高木薯塊根淀粉合成關鍵酶活性的效果最好。這與木薯的生育特性和鉀營養(yǎng)元素吸收轉運特性有關。木薯是喜鉀作物，苗期鉀營養(yǎng)元素供應充足，可促進木薯苗生長迅速而且健壯，增強苗的生理代謝機能，為日后生長打下堅實的基礎。同時，鉀流動性和可轉運性較強，苗期吸收的鉀在生育中后期可轉運再利用[23]。因此，木薯鉀早施優(yōu)于晚施。

3.1.4 木薯施鉀時期與產(chǎn)量形成和淀粉積累的關系 木薯對鉀的吸收利用較多，鉀的供應對產(chǎn)量形成和塊根淀粉積累影響很大。本研究結果表明，在中等肥力的土壤上木薯施鉀比不施顯著增產(chǎn)，塊根淀粉含量也顯著提高，這說明鉀在木薯產(chǎn)量形成和塊根淀粉積累過程中起著十分重要的作用。鉀營養(yǎng)充足不僅能提高木薯產(chǎn)量，而且能改善木薯塊根的品質[24]。

3.2 結論

木薯是典型的喜鉀作物[25]，在中等肥力土壤上施鉀能夠使木薯生長良好，促進根系吸收養(yǎng)分和增加塊根數(shù)量、塊根長度以及塊根粗，還能合成和積累塊根所需要的糖分，使淀粉合成關鍵酶的活性增強，提高塊根產(chǎn)量和淀粉含量。不同時期施施鉀效果不同，苗期施鉀優(yōu)于植前基肥施鉀和結薯期施鉀。

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