周霞 謝翔 譚燕華 易小平 夏啟玉 張麗麗 郭安平

摘? 要：海南省南繁區(qū)位于熱帶地區(qū)。水稻是南繁區(qū)種植最多的作物，占南繁區(qū)總面積的60%。為了更好地開(kāi)展南繁區(qū)水稻害蟲(chóng)的生物防治和監(jiān)測(cè)，必須弄清南繁區(qū)稻田的捕食性天敵種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種情況。本研究采用吸蟲(chóng)器取樣法調(diào)查研究了三亞南繁區(qū)2013年三季水稻生長(zhǎng)期間稻田捕食性天敵的群落結(jié)構(gòu)，明確了三亞南繁區(qū)捕食性天敵有9目40種，重點(diǎn)研究了優(yōu)勢(shì)種稻紅瓢蟲(chóng)和錐腹肖蛸的種群發(fā)展情況，為熱帶地區(qū)水稻害蟲(chóng)的生物防治和南繁稻田監(jiān)測(cè)指示性昆蟲(chóng)的確定提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：南繁區(qū);熱帶地區(qū);稻田;捕食性天敵;種群動(dòng)態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：S476.2? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Off-season breeding regions of Hainan province are located in the tropical area. 60% of Off-season breeding regions were planted for rice. To study the community of predatory arthropods in the Off-season breeding region rice fields for biological control and monitoring purpose， field insect sampling by the suction method in different rice developmental stages were conducted in Sanya in 2013. The results showed that there were 40 species predatory arthropods of 9 orders， and the population dynamics of the dominant predators Micraspis discolor and Tetragnatha maxillosa in rice fields were studied. The study would provide a foundation for the biological control in tropical areas and monitoring purpose in Off-season breeding regions.

Keywords： Off-season breeding region; tropical area; rice field; predatory arthropods; population dynamics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.019

海南省陵水縣、樂(lè)東縣和三亞市地處熱帶地區(qū)，因?yàn)楠?dú)特的自然氣候條件，成為中國(guó)南繁基地。新中國(guó)成立以來(lái)培育的7000多個(gè)農(nóng)作物新品種中，70%以上都經(jīng)歷過(guò)南繁育種環(huán)節(jié)[1-2]。近年來(lái)，隨著我國(guó)常規(guī)育種和轉(zhuǎn)基因作物新品種培育的快速發(fā)展，進(jìn)入南繁區(qū)的育種材料日益增多，而相應(yīng)的監(jiān)測(cè)、預(yù)警和控制措施卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后。短期內(nèi)南繁大面積展開(kāi)，轉(zhuǎn)基因材料的大量進(jìn)入，以及農(nóng)藥的大量使用，均可能改變當(dāng)?shù)丨h(huán)境，對(duì)當(dāng)?shù)毓?jié)肢動(dòng)物群落產(chǎn)生很大影響。因此，為了保障南繁區(qū)生物安全，必須加強(qiáng)南繁區(qū)轉(zhuǎn)基因作物對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的影響進(jìn)行評(píng)估、監(jiān)測(cè)、預(yù)警和控制[1-2]。

水稻是南繁區(qū)種植最多的作物。2017年南繁區(qū)制種水稻8 000 hm2，約占南繁區(qū)制種總面積的60%[2]。熱帶地區(qū)稻田害蟲(chóng)全年均可發(fā)生為害，種類(lèi)多，數(shù)量大。2014—2018年的調(diào)查結(jié)果顯示南繁區(qū)稻田比較常見(jiàn)的害蟲(chóng)有鱗翅目、直翅目和半翅目等64種[4]。因此，南繁區(qū)的有害生物防治工作比其它地區(qū)更為嚴(yán)峻復(fù)雜[3]。天敵的利用是有害生物防治的一種重要手段，對(duì)我國(guó)亞熱帶稻區(qū)天敵種類(lèi)和種群發(fā)生情況的研究比較深入和系統(tǒng)，在利用天敵進(jìn)行稻田害蟲(chóng)防控方面已經(jīng)有較多研究[5-10]。亞熱帶水稻生態(tài)系統(tǒng)中的捕食性天敵有4目或5目，包括鞘翅目、蜘蛛目和半翅目，其中，黑肩綠盲蝽（Cyrtorhinus lividipennis）占18%以上[6]，最高可達(dá)70%～80%[8]，是優(yōu)勢(shì)種。而南繁區(qū)尚無(wú)水稻生態(tài)系統(tǒng)捕食性天敵方面的系統(tǒng)研究。

轉(zhuǎn)基因作物的田間釋放，必須評(píng)估其對(duì)環(huán)境的潛在風(fēng)險(xiǎn)，包括對(duì)非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物的潛在影響，需要了解轉(zhuǎn)基因作物釋放環(huán)境中節(jié)肢動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，以及哪些物種最有可能受到轉(zhuǎn)基因蛋白的影響等信息[11-12]。摸清南繁稻田生態(tài)系統(tǒng)中捕食性天敵的種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種群的發(fā)生規(guī)律，并且從中選擇出指示性昆蟲(chóng)，對(duì)于南繁區(qū)轉(zhuǎn)基因作物的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)監(jiān)測(cè)具有重要意義。

本研究調(diào)查分析了三亞南繁區(qū)（即熱帶地區(qū)）稻田的捕食性天敵種類(lèi)和種群發(fā)展情況，重點(diǎn)研究了天敵優(yōu)勢(shì)種群的年發(fā)展情況，可為熱帶地區(qū)水稻害蟲(chóng)的生物防治和南繁稻田監(jiān)測(cè)昆蟲(chóng)的確定提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省三亞市吉陽(yáng)鎮(zhèn)的三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院基地。栽培管理措施按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方式進(jìn)行，整個(gè)生育期的田間管理除去必要的灌水、鋤草外，盡量減少人為因素的影響（不使用除草劑和殺蟲(chóng)劑）。試驗(yàn)水稻品種為‘明恢63。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 于2013年對(duì)南繁區(qū)稻田的捕食性天敵進(jìn)行三季種群發(fā)展試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)1個(gè)處理，3次重復(fù)，共3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積300 m2（長(zhǎng)20 m，寬15 m）。播種時(shí)間分別為2012年12月、2013年4月、2013年7月，田間移栽時(shí)間為播種1個(gè)月后。

1.2.2? 調(diào)查方法? 采用吸蟲(chóng)器法進(jìn)行采樣調(diào)查。在水稻移栽后15 d的苗期調(diào)查第1次，分蘗期、開(kāi)花期和成熟期各調(diào)查1次。每次調(diào)查時(shí)，每個(gè)重復(fù)調(diào)查5個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查9株，用吸蟲(chóng)器由上往下吸取全株水稻上的節(jié)肢動(dòng)物。所吸蟲(chóng)樣用75%乙醇溶液浸泡，帶回室內(nèi)整理、分類(lèi)鑒定和統(tǒng)計(jì)。

1.2.3? 群落指數(shù)計(jì)算? 計(jì)算捕食性天敵群落各項(xiàng)指數(shù)：物種多樣性指數(shù)（H）、均勻性指數(shù)（J）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）、群落相似系數(shù)（Cs）。計(jì)算公式如下：

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，天敵種群數(shù)量進(jìn)行t檢測(cè)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 南繁區(qū)稻田捕食性天敵種類(lèi)

通過(guò)2013年三季的試驗(yàn)調(diào)查，在三亞南繁水稻生態(tài)系統(tǒng)中有豐富的捕食性天敵（表1）。結(jié)果顯示捕食性天敵共40種，分布在9目[13-23]。其中，第一季的捕食性天敵有8目26種，第二季有8目22種，第三季有9目27種。在調(diào)查的捕食性天敵中，鞘翅目13種（優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D為39.5%～45.0%），蜘蛛目14種（D為37.4%～40.9%），直翅目1種（D為4.3%～8.0%），半翅目2種（D為3.2%～ 4.7%），蜻蜓目4種（D為1.7%～2.5%），膜翅目1種（D為1.2%～2.5%），雙翅目2種（D為2.3%～4.2%），革翅目2種（D為1.4%～2.1%），螳螂目1種（D為0.2%）。除螳螂目只有在第三季捕捉到，其它8目在三季都有發(fā)生。三季中鞘翅目和蜘蛛目總數(shù)量占比均最高，直翅目次之，螳螂目最少。因此，南繁區(qū)稻田鞘翅目和蜘蛛目是最重要的捕食性天敵，而且大多數(shù)種類(lèi)是多食性天敵。

2.2? 南繁區(qū)稻田捕食性天敵優(yōu)勢(shì)種分析

按優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D≥10%、5%≤D<10%、1%≤D<5%、D<1%，分別將物種（類(lèi)）稱(chēng)為群落的優(yōu)勢(shì)種、豐盛種、常見(jiàn)種和稀有種，并將前3類(lèi)合稱(chēng)為主要物種。在第一季稻田中采集到2個(gè)優(yōu)勢(shì)種、6個(gè)豐盛種、7個(gè)常見(jiàn)種、11個(gè)稀有種;第二季稻田中采集到3個(gè)優(yōu)勢(shì)種、3個(gè)豐盛種、8個(gè)常見(jiàn)種、8個(gè)稀有種;第三季稻田中采集到3個(gè)優(yōu)勢(shì)種、4個(gè)豐盛種、8個(gè)常見(jiàn)種、12個(gè)稀有種（表1）。

通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，三亞稻田鞘翅目天敵有13種，其中瓢蟲(chóng)5種，步甲5種，隱翅蟲(chóng)2種，郭公蟲(chóng)1種，稻紅瓢蟲(chóng)（M. discolor）為優(yōu)勢(shì)種，印度長(zhǎng)頸步甲（O. indica）和紅胸隱翅蟲(chóng)（P. fuscipes）為豐盛種。三亞稻田蜘蛛目天敵有14 種，優(yōu)勢(shì)種為錐腹肖蛸（T. maxillosa），斜紋貓蛛（O. sertatus）在第一季為豐盛種，在第二和第三季為優(yōu)勢(shì)種（表1）。

2.3? 南繁區(qū)稻田捕食性天敵群落指數(shù)分析

就群落相似性而言，第一季與第二季的群落相似系數(shù)Cs為0.83，第一季與第三季的群落相似系數(shù)Cs為0.75，第二季與第三季的群落相似系數(shù)Cs為0.72（表2）。

三季稻田的捕食性天敵多樣性指數(shù)（H′）為2.324～2.535，均勻性指數(shù)（J）為0.752～0.778，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）為0.111～0.134（表3）。

2.4? 南繁區(qū)稻田捕食性天敵優(yōu)勢(shì)種種群動(dòng)態(tài)

通過(guò)上述分析可知，稻紅瓢蟲(chóng)（M. discolor）和錐腹肖蛸（T. maxillosa）是三亞稻田捕食性天敵優(yōu)勢(shì)種。對(duì)三季水稻各生長(zhǎng)期稻紅瓢蟲(chóng)和錐腹肖蛸的種群動(dòng)態(tài)分析表明，稻紅瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在稻田各個(gè)時(shí)期均穩(wěn)定存在，在水稻苗期和分蘗期錐腹肖蛸（包括若蛛）是最優(yōu)勢(shì)種，但在開(kāi)花后期和成熟期稻紅瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)大量出現(xiàn)，整體數(shù)量超過(guò)錐腹肖蛸。而且2個(gè)優(yōu)勢(shì)種天敵在三季中的種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似（圖1）。

3? 討論

南繁區(qū)主要在我國(guó)的熱帶地區(qū)，溫濕條件適合，害蟲(chóng)種類(lèi)多，因?yàn)闆](méi)有明顯的越冬現(xiàn)象，害蟲(chóng)世代重疊比較嚴(yán)重，一旦發(fā)生數(shù)量大[3]。通過(guò)調(diào)查表明，南繁區(qū)稻田常見(jiàn)的害蟲(chóng)不僅有鱗翅目螟蛾類(lèi)和半翅目飛虱葉蟬類(lèi)，還包括直翅目和鞘翅目等多種害蟲(chóng)[4]。我國(guó)亞熱帶稻區(qū)在天敵種類(lèi)調(diào)查和利用天敵進(jìn)行稻田害蟲(chóng)防治方面的研究已取得較大進(jìn)展[5-10]。因此，調(diào)查研究南繁稻田生態(tài)系統(tǒng)中的天敵尤其是捕食性天敵的種類(lèi)和種群發(fā)生規(guī)律，對(duì)于開(kāi)展熱帶地區(qū)水稻害蟲(chóng)的生物防治尤為重要。

通過(guò)調(diào)查表明，熱帶地區(qū)水稻生態(tài)系統(tǒng)中捕食性天敵種類(lèi)豐富，有9目40種，在種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種方面與亞熱帶水稻生態(tài)系統(tǒng)有較大差異。三亞南繁稻田捕食性天敵主要有8目，高于亞熱帶水稻生態(tài)系統(tǒng)中4目或5目[6-8]。鞘翅目、蜘蛛目和半翅目天敵在熱帶和亞熱帶水稻生態(tài)系統(tǒng)中都是比較重要的天敵，但在南繁區(qū)三季稻田中直翅目、革翅目和雙翅目捕食性天敵的數(shù)量比較均勻，種群比較穩(wěn)定，而未見(jiàn)其在亞熱帶水稻生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定發(fā)生的報(bào)道。

研究顯示三亞南繁稻田鞘翅目天敵有13種，鞘翅目捕食性天敵數(shù)量占比最高，其三季總數(shù)量占捕食性天敵總數(shù)比為39.5%～45.0%;蜘蛛目有14種，其三季總數(shù)量占捕食性天敵總數(shù)比為37.4%～40.9%。而亞熱帶稻田的優(yōu)勢(shì)天敵有捕食蝽類(lèi)和蜘蛛類(lèi)[6-8]，鞘翅目天敵有8種，占比在2%以下[8]。在亞熱帶稻田，黑肩綠盲蝽數(shù)量占比在18%以上[7]，最高可達(dá)70%～80%[8]，是最優(yōu)勢(shì)種群。但在南繁稻田，黑肩綠盲蝽數(shù)量占比3%以下，只是常見(jiàn)種天敵。這可能與熱帶地區(qū)害蟲(chóng)發(fā)生情況和捕食性天敵種類(lèi)有關(guān)，有些天敵也能捕食黑肩綠盲蝽。

三亞南繁水稻生態(tài)系統(tǒng)中一年三季穩(wěn)定存在的最優(yōu)勢(shì)天敵為稻紅瓢蟲(chóng)和錐腹肖蛸。稻紅瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在稻田各個(gè)時(shí)期均穩(wěn)定存在，在水稻苗期和分蘗期蜘蛛目的錐腹肖蛸是最優(yōu)勢(shì)種，但在開(kāi)花后期和成熟期稻紅瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)大量出現(xiàn)，整體數(shù)量超過(guò)錐腹肖蛸。稻紅瓢蟲(chóng)廣泛分布于亞熱帶和熱帶地區(qū)，國(guó)外主要分布于南亞和東南亞，國(guó)內(nèi)分布于淮河、秦嶺以南等省區(qū)，其發(fā)生數(shù)量隨海拔增高而遞減[24-27]。稻紅瓢蟲(chóng)取食蚜蟲(chóng)、稻薊馬、飛虱若蟲(chóng)、葉蟬若蟲(chóng)、二化螟和稻縱卷葉螟的卵和幼蟲(chóng)，以及水稻花粉和一些禾本科雜草的花粉，在水稻生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)重要的刺吸性害蟲(chóng)如稻飛虱和葉蟬可以起到生物控制的作用[25-26]。而進(jìn)行轉(zhuǎn)基因作物對(duì)非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估時(shí)，需要了解釋放環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物的種群，并選擇其中最有可能受到轉(zhuǎn)基因蛋白影響的物種作為指示昆蟲(chóng)[11-12]。稻紅瓢蟲(chóng)是植食性兼肉食性的優(yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)，通過(guò)ELISA測(cè)定表明，Bt殺蟲(chóng)蛋白可以通過(guò)花粉和褐飛虱沿著食物鏈傳遞給稻紅瓢蟲(chóng)[28]，因此稻紅瓢蟲(chóng)可以作為南繁區(qū)轉(zhuǎn)基因水稻監(jiān)測(cè)的指示昆蟲(chóng)，以便對(duì)捕食性天敵進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

綜上所述，從對(duì)南繁區(qū)轉(zhuǎn)基因等多種水稻育種材料對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的影響進(jìn)行評(píng)估、監(jiān)測(cè)、預(yù)警和控制等角度出發(fā)，研究三亞南繁區(qū)稻田捕食性天敵的種群發(fā)展情況，并選擇其中的優(yōu)勢(shì)種稻紅瓢蟲(chóng)作為南繁地區(qū)轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)非靶標(biāo)昆蟲(chóng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)的指示昆蟲(chóng)，可為熱帶稻區(qū)害蟲(chóng)的生物防治提供理論基礎(chǔ)。

致謝? 感謝中山大學(xué)賈鳳龍教授鑒定部分昆蟲(chóng)。

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