段嬌陽 劉 慧 陳四清 蔣增杰 藺 凡 常麗榮 盧龍飛

基于DEB理論的皺紋盤鮑個體生長模型參數(shù)的測定*

段嬌陽1,2劉 慧2①陳四清2蔣增杰2藺 凡2常麗榮3盧龍飛3

(1. 上海海洋大學水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心 水產(chǎn)動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心 上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術研究中心 上海 201306；2. 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071；3. 威海長青海洋科技股份有限公司 榮成 264316)

皺紋盤鮑；DEB理論；模型參數(shù)

動態(tài)能量收支(Dynamic energy budget, DEB)理論是Kooijman(1986)基于原則提出的，描述生物攝食同化的能量一部分()用于維持身體結(jié)構生長，另一部分(1–)用于性腺成熟和繁殖儲備(Kooijman, 2000)。依據(jù)DEB理論而建立的個體生長模型，又稱動態(tài)能量收支模型、DEB模型，不僅能夠量化能量在整個生物生活史階段的分配情況(Sousa, 2010; Ren, 2001；Kooijman, 2010)，而且能夠模擬生物在一段時期內(nèi)的生長狀況。DEB理論的關鍵是基于物種之間代謝的相似性，且都遵循原則。DEB模型是參數(shù)化模型，原則上相同的基礎模型結(jié)構可用于所有的生物物種，模型表現(xiàn)出的物種在生命史上的差異主要是由于DEB參數(shù)集合的差異(Sousa, 2006)。因此，參數(shù)對于DEB模型的構建十分重要，參數(shù)越準確，模型的擬合效果越好(Ren, 2008; 張繼紅等, 2016)。目前，DEB模型已成功應用于水產(chǎn)養(yǎng)殖，包括魚類(Orestis, 2019)、貝類(Bourlès, 2009)、大型海藻(蔡碧瑩等, 2019)和海參(Ren, 2016)等。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

選取殼長為(5.91±0.26) cm的皺紋盤鮑用于饑餓實驗。選取不同規(guī)格[分為3組：a組殼長為(2.37± 0.18) cm，b組為(4.65±0.11) cm，c組為(6.21±0.51) cm]分別用于溫度對耗氧的影響實驗和生物學測量。樣品均取自山東省榮成市尋山集團。皺紋盤鮑去掉表層附著物之后置于實驗室水槽中24 h充氣暫養(yǎng)，暫養(yǎng)水溫為(18±1)℃，鹽度為30，暫養(yǎng)3 d，成活率穩(wěn)定后開始正式實驗。

實驗于2018年9月~10月初、10月底~12月在威海長青海洋科技股份有限公司國家海產(chǎn)貝類研究中心實驗室進行。

1.2 實驗方法

1.2.2 單位干重耗氧率的影響 將暫養(yǎng)的3種規(guī)格的皺紋盤鮑分為5組，每組5只，由室溫18℃逐步升溫或降溫至5℃、10℃、15℃、20℃和25℃5個溫度梯度，防止皺紋盤鮑因溫度驟變不適應而死亡。溶解氧采用碘量法測定，耗氧實驗進行1~2 h，在密閉的呼吸室中測定初始和終末耗氧率(DO)，并測定鮑的軟組織干重(DW)。

1.2.3 生物學測定 取100只不同規(guī)格的鮑測定其生物學參數(shù)，包括殼長()、總濕重()、軟組織濕重(WW)及軟組織干重(DW)。殼長用游標卡尺(精度0.01 mm)測量；重量采用電子天平(精度0.01 g)稱量。體積()通常較難測量，一般根據(jù)軟組織濕重和密度(1.1 g/cm3)的乘積得到(Sablani, 2004)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實驗結(jié)果運用Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與線性回歸估計并作圖；采用SPSS 22.0分析軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)得到標準差，最終結(jié)果以平均值±標準差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果

實驗共進行35 d，期間不投喂。隨著饑餓時間延長，皺紋盤鮑軟組織干重和耗氧率逐漸降低。鮑呼吸耗氧率由最初2.69 mg/(ind.?h)逐漸下降，到第30天左右逐漸穩(wěn)定在0.8 mg/(ind.?h) (圖1)，軟組織干重由(5.21±0.89) g降低至(3.84±0.22) g(圖2)，并基本保持恒定。軟組織干重和呼吸耗氧率較初始值下降26.3%和70%，皺紋盤鮑軟組織有機物含量從80%降到58% (表1)。

圖1 皺紋盤鮑耗氧率隨饑餓時間的變化情況

圖2 皺紋盤鮑軟組織干重(A)和存儲物質(zhì)(B)隨饑餓時間變化情況

表1 饑餓實驗相關參數(shù)計算值

Tab.1 Parameter calculation value related to the starvation experiment

2.2 Arrhenius溫度的值

表2 3組皺紋盤鮑生物學特征

Tab.2 Biological characteristics of three groups of H. discus hannai

圖3 不同大小的皺紋盤鮑在不同溫度下的單位干重耗氧率

圖4 皺紋盤鮑單位干重耗氧率的ln值與溫度的倒數(shù)線性關系

2.3 形狀系數(shù)δm的值

通過擬合回歸，皺紋盤鮑殼長與體積符合三次函數(shù)(圖5)：=0.06393.1621(2=0.9852)，根據(jù)公式(6)殼長與軟組織濕重的立方根線性回歸的斜率(圖5)即為形狀系數(shù)的值為0.43。

圖5 皺紋盤鮑殼長與軟組織濕重的關系

3 討論

3.1 貝類DEB模型參數(shù)獲取方法

3.2 不同貝類DEB模型參數(shù)的差異

目前已有多種雙殼貝類DEB模型參數(shù)的報道，其中，形狀系數(shù)主要在0.17~0.39范圍內(nèi)，如太平洋牡蠣()的值為0.175，紫貽貝()為0.287，蝦夷扇貝為0.32等(van der Veer, 2006)。本研究測得的皺紋盤鮑形狀系數(shù)是0.43，比已報道的雙殼貝類數(shù)值要大，這也許與皺紋盤鮑是單殼貝類，其軟組織濕重與殼長的比值要高于雙殼貝類。

DEB模型中其他的參數(shù)，如溫度函數(shù)中溫度的上下限可根據(jù)鮑生長溫度確定，結(jié)構物質(zhì)體積根據(jù)鮑性腺發(fā)育成熟的殼長計算，吸收效率可根據(jù)已有研究得出。

DEB模型已廣泛應用于雙殼貝類，但對于鮑等單殼貝類研究較少。本研究通過實驗計算了6個參數(shù)值，為進一步構建皺紋盤鮑DEB模型提供了必需的參數(shù)值，也為進一步研究其他單殼貝類提供了理論依據(jù)。

Bourlès Y, Alunno-Bruscia M, Pouvreau S,. Modelling growth and reproduction of the Pacific oyster: Advances in the oyster-DEB model through application to a coastal pond. Journal of Sea Research, 2009, 62(2–3): 62–71

Brey T, Rumohr H, Ankar S. Energy content of macrobenthic invertebrates: General conversion factors from weight to energy. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1988, 117(3): 271–278

Cai BY, Zhu CB, Liu H,. Model simulated growth of kelpin Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(3): 31–41 [蔡碧瑩, 朱長波, 劉慧, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海帶生長的模型預測. 漁業(yè)科學進展, 2019, 40(3): 31–41]

Chang YQ, Wang ZC. An energy budget for individual pacific abalone (Ino). Chinese Journal of Applied Ecology, 1998, 9(5): 511–516 [常亞青, 王子臣. 皺紋盤鮑的個體能量收支. 應用生態(tài)學報, 1998, 9(5): 511–516]

Chang YQ. Mollusc culture. Beijing: China Agriculture Press, 2007 [常亞青. 貝類增養(yǎng)殖學. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2007]

Fang JH, Zhang P, Fang JG,. The growth and carbon allocation of abalone (Ino) of different sizes at different temperatures based on the abalone-kelp integrated multitrophic aquaculture model. Aquaculture Research, 2018, 49(8): 2676–2683

He MX, Yuan T, Huang LM. Preliminary study on compensatory growth in pearl oysterDunker, following starvation. Journal of Tropical Oceanography, 2010, 29(6): 143–146 [何毛賢, 袁濤, 黃良民. 馬氏珠母貝饑餓補償生長的初步研究. 熱帶海洋學報, 2010, 29(6): 143–146]

Koizumi Y, Tsuji Y. Abalonespp. Application of Recirculating Aquaculture, 2017, 12(30): 175–211

Kooijman SALM. Population dynamics on basis of budgets. Dynamics of Physiologically Structured Populations, 1986, 266–297

Kooijman SALM. Dynamic energy and mass budgets in biological systems. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2000

Kooijman SALM. Dynamic energy budget theory for metabolic organization. Cambridge: Cambridge University Press, 2010

Leighton D, Boolootian RA. Diet and growth in the black abalone,. Ecology, 1963, 44(2): 227

Li TW, Su XR, Ding MJ. The determination of some nutritional in abaloneIno. Chinese Journal of Marine Drugs, 1995(1): 47–48 [李太武, 蘇秀榕, 丁明進. 皺紋盤鮑中幾種營養(yǎng)成分的測定. 中國海洋藥物, 1995(1): 47–48]

Liu H, Cai BY.Advance in research and application on aquaculture carrying capacity. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(3): 158–166 [劉慧, 蔡碧瑩. 水產(chǎn)養(yǎng)殖容量研究進展及應用. 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(3): 158–166]

Mehner T, Wieser W. Energetics and metabolic correlates of starvation in juvenile perch (). Journal of Fish Biology, 2010, 45(2): 325–333

Orestis SZ, Nikos P, Konstadia L. A DEB model for European sea bass (): Parameterisation and application in aquaculture. Journal of Sea Research, 2019, 143: 262–271

Ren JS, Ross AH. Environmental influence on mussel growth: A dynamic energy budget model and its application to the greenshell mussel. Ecological Modelling, 2005, 189(3–4): 347–362

Ren JS, Ross AH. A dynamic energy budget model of the Pacific oyster. Ecological Modelling, 2001, 142(1–2): 105–120

Ren JS, Schiel DR. A dynamic energy budget model: Parameterisation and application to the Pacific oysterin New Zealand waters. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2008, 361(1): 42–48

Ren JS, Stenton-Dozey J, Zhang J. Parameterisation and application of dynamic energy budget model to the sea cucumber. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 9(1): 1–8

Rico-Villa B, Bernard I, Robert R,. A dynamic energy budget (DEB) growth model for Pacific oyster larvae,. Aquaculture, 2010, 305(1–4): 84–94

Sablani SS, Kasapis S, Rahman MS,. Sorption isotherms and the state diagram for evaluating stability criteria of abalone. Food Research International, 2004, 37(10): 915–924

Saraiva S, van der Meer J, Kooijman SALM,. Validation of a dynamic energy budget (DEB) model for the blue mussel. Marine Ecology Progress, 2012, 463(3): 141–158

Sousa T, Domingos T, Poggiale JC,. Dynamic energy budget theory restores coherence in biology. PhilosophicalTransactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, 365(1557): 3413–3428

Sousa T, Mota R, Domingos T,. Thermodynamics of organisms in the context of dynamic energy budget theory. Physics Review E, Statistical, Nonlinear, and Soft Matter Physics, 2006, 74(5 Pt 1): 051901

van der Veer H, Cardoso JFMF, van der Meer J. The estimation of DEB parameters for various Northeast Atlantic bivalve species. Journal of Sea Research, 2006, 56(2): 107–124

van der Veer H, Kooijman SALM, van der Meer J. Intra- and interspecies comparison of energy flow in North Atlantic flatfish species by means of dynamic energy budgets. Journal of Sea Research, 2001, 45(34): 303–320

van Haren RJF, Kooijman SALM. Application of a dynamic energy budget model to(L.). Netherlands Journal of Sea Research, 1993, 31(2): 119–133

Wang YJ, Li LS, Li Q,.Research progress on eco-physiological responses of shellfish under ocean acidification and global warming. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(13): 3499–3508 [王有基, 李麗莎, 李瓊, 等.珍海洋酸化和全球變暖對貝類生理生態(tài)的影響研究進展. 生態(tài)學報, 2014, 34(13): 3499–3508]

Yang Y, Jiang SH, Tang L,. Advancements in studies on energy budget of abalone. Science Paper Online, 2007, 2(2): 149–152 [楊義, 姜森顥, 唐玲, 等. 鮑能量學研究進展. 中國科技論文, 2007, 2(2): 149–152]

Zhang JH, Wu WG, Liu Y,. A dynamic energy budget (DEB) growth model for Japanese scallopcultured in China. Journal of Fishery Sciences of China, 2017, 24(3): 497–506 [張繼紅, 吳文廣, 劉毅,等. 蝦夷扇貝動態(tài)能量收支生長模型. 中國水產(chǎn)科學, 2017, 24(3): 497–506]

Zhang JH, Wu WG, Xu D,.The estimation of dynamic energy budget (DEB) model parameters for scallop.Journal of Fisheries of China, 2016, 40(5): 703–710 [張繼紅, 吳文廣, 徐東, 等. 蝦夷扇貝動態(tài)能量收支模型參數(shù)的測定. 水產(chǎn)學報, 2016, 40(5): 703–710]

Zhang XM, Wang CL, Li LG,. Oxygen consumption rate and effect of hypoxia stress on enzyme activity of. Journal of Hydroecology, 2010, 3(2): 72–79 [張曉梅, 王春琳, 李來國, 等. 耗氧率及溶氧脅迫對長蛸體內(nèi)酶活力的影響. 水生態(tài)學雜志, 2010, 3(2): 72–79]

The Measurement of Parameters for the Dynamic Energy Budget (DEB) Model in(Disk Abalone)

DUAN Jiaoyang1,2, LIU Hui2①, CHEN Siqing2, JIANG Zengjie2, LIN Fan2, CHANG Lirong3, LU Longfei3

(1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai Collaborative Innovation for Aquatic Animal Genetics and Breeding, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Weihai Changqing Ocean Science & Technology Co., Ltd, Rongcheng 264316)

; Dynamic energy budget (DEB) theory; Model parameters

LIU Hui, E-mail: liuhui@ysfri.ac.cn

S917

A

2095-9869(2020)05-0013-08

10.19663/j.issn2095-9869.20190722001

http://www.yykxjz.cn/

段嬌陽, 劉慧, 陳四清, 蔣增杰, 藺凡, 常麗榮, 盧龍飛. 基于DEB理論的皺紋盤鮑個體生長模型參數(shù)的測定. 漁業(yè)科學進展, 2020, 41(5): 110–117

Duan JY, Liu H, Chen SQ, Jiang ZJ, Lin F, Chang LR, Lu LF. The measurement of parameters for the dynamic energy budget (DEB) model in(disk abalone). Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 110–117

* 科技部國際創(chuàng)新合作專項“基于生態(tài)系統(tǒng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖空間規(guī)劃研究”(2016YFE0112600)和“歐盟地平線2020項目”(633476-H2020-SFS-2014-2015)共同資助 [This work was supported by the Key Programme for International Cooperation on Scientific and Technological Innovation, Ministry of Science and Technology (2016YFE0112600), and Optimizing Space Available for European Aquaculture (AquaSpace) (633476-H2020-SFS-2014-2015)]. 段嬌陽，E-mail: d1395127939@163.com

劉 慧，研究員，E-mail: liuhui@ysfri.ac.cn

2019-07-22,

2019-08-02

(編輯 陳 輝)