譚 璐，鄧 濤,2，張代貴，劉 冰，陳功錫*

(1.吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 吉首416000；2.中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201)

特殊生境指某一生態(tài)環(huán)境因特殊的地形導(dǎo)致生物與非生物之間在組成和功能上與其他生態(tài)環(huán)境有顯著的差異，如濕地、荒漠及峽谷等。河谷是因山前斷裂活動(dòng)及河流深切作用形成的帶狀延伸凹地[1]，屬典型的特殊生境。河流的地理隔離使得河谷兩邊的植物進(jìn)行信息交流較為困難，最后經(jīng)過長(zhǎng)期地理隔離使得河谷特殊生境下生長(zhǎng)的植物不僅易于演化成新的物種，而且在功能性狀上也表現(xiàn)出獨(dú)特的適應(yīng)特征。

植物功能性狀會(huì)隨著環(huán)境的變化而變化，通過研究不同生境條件下的植物功能性狀可揭示植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性差異[2]。特殊生境下的植物必然保存著有利于物種生存的性狀，這些性狀能夠直觀地表達(dá)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。對(duì)植物功能性狀的研究，可以反映群落演替過程中功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)，同時(shí)也有助于理解物種對(duì)生境的適應(yīng)策略，進(jìn)而為揭示植物的生態(tài)適應(yīng)性及物種多樣性維持機(jī)制提供理論依據(jù)[3—4]。近年來，有關(guān)植物功能性狀多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的討論較為廣泛，如火燒強(qiáng)度、土壤水鹽變化及環(huán)境退化梯度等環(huán)境因子對(duì)植物功能多樣性影響的研究[5—8]。但對(duì)河谷特殊生境植物功能性狀多樣性和生態(tài)適應(yīng)性之間的關(guān)系研究較少，亟待加強(qiáng)和深入開展。

猛洞河位于武陵山西北與鄂西山地交接處，因流水侵蝕切割強(qiáng)烈，使得周圍水文網(wǎng)重新分布，造成其氣候與周圍環(huán)境存在差異，甚至影響植物發(fā)育。鑒于此，猛洞河是研究植物功能多樣性與環(huán)境間關(guān)系的適宜場(chǎng)所。本研究對(duì)猛洞河河谷特殊生境下被子植物功能多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，揭示該區(qū)植物功能性狀多樣性適應(yīng)河谷特殊生境的特征與規(guī)律性，同時(shí)為深入了解河谷特殊生境植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特性積累科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

猛洞河位于湖南省湘西土家族苗族自治州永順縣沅水上游的重要支流——酉水中段，總長(zhǎng)約100 km，為湘西世界地質(zhì)公園的一部分。地勢(shì)為東走向平行北斜山地，地貌以山地、崗地為主。地質(zhì)構(gòu)造以石灰?guī)r為主，侵蝕作用十分顯著，土壤以黃壤、紅壤和石灰土為主。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均氣溫 16.5 ℃，無霜期 286 d，年降水量1360 mm。主要植被類型為常綠闊葉林、常綠–落葉闊葉混交林、竹林和針葉林。

猛洞河生境異質(zhì)性較高，內(nèi)有峽谷峭壁、河漫灘、巖溶等多種生境。因水熱比例較高，谷底水分充沛，河流的徑流量大且無斷流現(xiàn)象，使得整個(gè)河谷常年被水霧籠罩，屬典型的濕熱河谷。此外，谷底寬度大于20 m，谷坡與谷底之間的夾角介于60°～90°，河谷呈“U”型。因其獨(dú)特的生境，使該區(qū)域植物資源較為豐富，共有維管束植物129科389屬670種，其中蕨類植物11科20屬39種，裸子植物1科1屬1種，被子植物117科368屬630種。特有、珍稀物種較多，在武陵山區(qū)現(xiàn)有37個(gè)特有物種中，猛洞河就有 5個(gè)，包括具鈣樓梯草(Elatostema calciferum)、永順樓梯草(E. yungshunense)、湘西青岡(Cyclobalanopsis xiangxiensis)等特有物種[9]。加之猛洞河河岸基質(zhì)主要由石灰?guī)r組成，植物群落為適應(yīng)石灰性土壤，形成了一類獨(dú)特的植被。其中湘西青岡群、斗竹(Oligostachyum spongiosum)群、紅皮樹(Styrax suberifolius)–球核莢蒾(Viburnum propinquum)群等為該處特有群落[10]。

2 研究方法

調(diào)查資料來源于2007～2008年間實(shí)地調(diào)查，采用線路踏查與樣地調(diào)查相結(jié)合的方法進(jìn)行。線路踏查遍及猛洞河河谷全域，從河谷上游開始往下游沿兩側(cè)搜索前進(jìn)，重點(diǎn)是河谷拐彎、群落過渡等地段，記錄沿途所觀察的植物種類及形態(tài)特征，同時(shí)拍攝照片。根據(jù)踏查線路進(jìn)行樣地調(diào)查，遵循隨機(jī)調(diào)查原則在研究區(qū)域內(nèi)每間隔一定距離，選擇代表性生境、代表性群落以及干擾較小的區(qū)域作為樣地。每個(gè)樣地根據(jù)生境狀況及群落特點(diǎn)設(shè)置樣方，以常規(guī)調(diào)查法記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物名稱、數(shù)量及功能性狀特征等。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，并結(jié)合吉首大學(xué)標(biāo)本館(JIU)的標(biāo)本，查閱文獻(xiàn)[11]，確定猛洞河河谷被子植物名錄及形態(tài)特征，建立數(shù)據(jù)庫。在此基礎(chǔ)上對(duì)被子植物功能性狀類群數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中，植物的葉性質(zhì)分類參照Raunkiaer和Paijmans系統(tǒng)[12]，生長(zhǎng)習(xí)性、性系統(tǒng)、果實(shí)類型及種子傳播方式分類參照《中國(guó)植物志》[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 外部形態(tài)多樣性及適應(yīng)性

3.1.1 生活型

生活型指植物長(zhǎng)期適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境所表現(xiàn)出的外部形態(tài)特征。根據(jù)猛洞河河谷被子植物的外部特征，可將該區(qū)被子植物劃分為草本、藤本、灌木及喬木4種類型，藤本可進(jìn)一步分為草質(zhì)藤本和木質(zhì)藤本。據(jù)調(diào)查，猛洞河河谷特殊生境被子植物資源豐富，共有117科368屬630種。猛洞河河谷生境被子植物的生活型以草本為主，共 258種，占種總數(shù)的40.95%；其次是灌木，共134種，占種總數(shù)的21.27%；喬木共120種，占種總數(shù)的19.05%；藤本共118種，占種總數(shù)的 18.73%，包括木質(zhì)藤本 57種(占總數(shù)9.05%)與草質(zhì)藤本61種(占總數(shù)9.68%)(表1)。總體來看，草本植物較為豐富，說明河谷生境的水熱條件適宜草本植物生存與發(fā)展。此外，草本植物又具有進(jìn)化性狀，對(duì)河谷生境的適應(yīng)能力和可塑性強(qiáng)于喬木、灌木及藤本。

表1 猛洞河河谷被子植物生活型組成Table 1 Life habits of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.2 葉質(zhì)地

葉質(zhì)地不僅反映群落植物的生態(tài)類型，而且表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[13—14]。由表2可知，猛洞河河谷被子植物葉片質(zhì)地以紙質(zhì)葉為主，共有360種，比例高達(dá)57.14%，如石筋草(Pilea plataniflora)、永順樓梯草等；其次革質(zhì)葉有 165種，占種總數(shù)的26.19%，主要是喬木植物，如大葉冬青(Ilex latifolia)等；膜質(zhì)葉有45種，占種總數(shù)的7.14%；草質(zhì)葉有34種，占種總數(shù)的5.40%；肉質(zhì)葉有23種，占種總數(shù)的 3.65%，主要是天南星科(Araceae)、蕁麻科(Urticaceae)等；退化的葉有3種，占種總數(shù)的0.48%，分別為菟絲子(Cuscuta chinensis)、天門冬(Asparagus cochinchinensis)、短梗天門冬(Asparagus lycopodineus)。由此可見，葉質(zhì)地組成中以紙質(zhì)葉為主，這與河谷生境濕潤(rùn)、草本植物較為豐富的實(shí)際相吻合。但革質(zhì)葉的占比也較高，說明群落的樹種以常綠闊葉植物為主[14]。同時(shí)這些植物為適應(yīng)該生境，已在葉質(zhì)地上出現(xiàn)了較高特化，如河谷內(nèi)的滴水珠(Pinellia cordata)與河谷境外的比較，在形態(tài)上出現(xiàn)長(zhǎng)尾尖。

表2 猛洞河河谷被子植物葉片質(zhì)地類型Table 2 Leaf texture types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.3 葉毛被

葉毛被是指葉片表面呈毛被狀的附屬物，通常與植物儲(chǔ)存水分有關(guān)。在干旱地區(qū)，植物的葉毛被較為發(fā)達(dá)，是為減少葉片蒸騰以適應(yīng)干旱環(huán)境；反之處于濕生環(huán)境的植物葉毛被較不發(fā)達(dá)。由表3可知，猛洞河河谷特殊生境被子植物葉兩面均無毛被有393種，占種總數(shù)的62.38%，其次是雙面附著毛被有126種，占種總數(shù)的20.00%，單面附著毛被有111種，占種總數(shù)的17.62%。由此可見，絕大多數(shù)河谷生境植物不具備葉毛被，反映出河谷生境較為良好的水分條件。但也有一些特殊現(xiàn)象，比如特產(chǎn)于武陵山區(qū)的柔毛半蒴苣苔(Hemiboea mollifolia)在河谷內(nèi)十分常見，它不但喜生于陰濕環(huán)境和滴水巖石上，而且植物體全株密被白色柔毛。這種在濕潤(rùn)環(huán)境中具有發(fā)達(dá)毛被的現(xiàn)象值得進(jìn)一步關(guān)注。

表3 猛洞河河谷被子植物葉毛被類型Table 3 Leaf coat types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.4 葉級(jí)

在植物生態(tài)學(xué)中葉級(jí)常被用作群落特征的指標(biāo)之一，可揭示植被對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的特點(diǎn)[12]。對(duì)猛洞河河谷特殊生境的被子植物葉級(jí)進(jìn)行歸并(表4)，中型葉占據(jù)比例最高，有 341種，占種總數(shù)的52.13%；其次是小型葉258種，占種總數(shù)的40.95%；微型葉、大型葉及鱗型葉較少，分別有 15種、11種、5種，分別占種總數(shù)的2.38%、1.75%、0.79%?？傮w而言，在猛洞河河谷特殊生境的被子植物中葉級(jí)以中型葉和小型葉為主，而中型葉和小型葉又分別代表溫帶落葉闊葉林和中亞熱帶常綠闊葉林的葉級(jí)譜[15]，由此反映出猛洞河河谷植被一方面具有典型常綠闊葉林特征，另一方面由于石灰?guī)r較多而一定程度上呈現(xiàn)干旱性闊葉林的特點(diǎn)。因此，濕潤(rùn)植被與石灰?guī)r植被交混是該區(qū)植被的重要特征。

表4 猛洞河河谷被子植物葉級(jí)類型Table 4 Leaf class types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.2 繁育類型多樣性及適應(yīng)性

3.2.1 性系統(tǒng)

被子植物的花有3種性表型，即雌花、雄花和兩性花，它們?cè)诜N群中的分布和頻率組成了被子植物的性系統(tǒng)[16]。根據(jù)《中國(guó)植物志》對(duì)植物性器官分類的標(biāo)準(zhǔn)及參考相關(guān)文獻(xiàn)[17—19]，將被子植物雌、雄蕊是否在同一植株上，分為兩性花或雌雄同花、雌雄異株及雌雄同株異花。為便于分析統(tǒng)計(jì)，把雄全同株和雌全同株歸于雌雄同株，同理將雌全異株、雄全異株及三性花異株歸類于雌雄異株。

在科級(jí)層面上，主要是由2種及2種以上的性系統(tǒng)組成，有106科，占科總數(shù)的90.60%，包括菝葜科(Smilacaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、防己科(Menispermaceae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)等；其余11科只由雌雄異株植物組成，占總科數(shù)的9.40%，包括水鱉科(Hydrocharitaceae)、黃楊科(Buxaceae)、川續(xù)斷科(Dipsacaceae)、莎草科(Cyperaceae)等。在屬級(jí)層面上，兩性花植物有 195屬，占屬總數(shù)的52.99%；其次是雌雄同株植物，有96屬，占屬總數(shù)的 26.09%；雌雄異株植物有 66屬，占屬總數(shù)的17.93%。大多數(shù)屬的植物僅有一種性系統(tǒng)組成，但有11屬的植物由2種或2種以上的性系統(tǒng)組成，占屬總數(shù)的2.99%，包括水麻屬(Debregeasia)、赤車屬(Pellionia)、柯屬(Lithocarpus)等。在種級(jí)層面上，主要以兩性花植物為主，有 355種，占種總數(shù)的56.35%；雌雄異株和雌雄同株異花的植物分別有131種、144種，分別占種總數(shù)的20.79%、22.86%。總體來看，無論在科、屬還是種的層次上，雌雄異株的占比最小，在屬和種的層次上，兩性花占有明顯優(yōu)勢(shì)。由此反映出猛洞河河谷濕度較高，不易于雌雄異花植物傳粉。

表5 猛洞河河谷被子植物性系統(tǒng)組成Table 5 Sex system composition of angiosperms in Mengdong River Valley at family, genus and species level

3.2.2 果實(shí)類型

根據(jù)果皮性質(zhì)及成熟后是否開裂，可將果實(shí)劃分為2大類型，即肉果和干果[11]。由圖1可知，猛洞河河谷被子植物的果實(shí)類型以干果為主，共有406種，占種總數(shù)的64.44%；肉果共有224種，占種總數(shù)的35.56%。

對(duì)于干果，根據(jù)心皮結(jié)構(gòu)的不同，又可分為裂果類和閉果類[11]。裂果類共有202種，占種總數(shù)的32.06%。在裂果中，蒴果占比最高，共有150種，占種總數(shù)的 23.81%，如杜鵑花科(Ericaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、金絲桃科(Hypericaceae)等；蓇葖果有 24種，占種總數(shù)的 3.81%，如薔薇科(Rosaceae)、蘿藦科(Asclepiadaceae)等；莢果有 23種，占種總數(shù)的3.65%，為豆科(Fabaceae)植物；角果在裂果中占比最低，共有5種，占種總數(shù)的0.79%，為十字花科(Brassicaceae)植物。閉果類共有204種，占種總數(shù)的32.38%。在閉果中，瘦果占比最高，共有110種，占種總數(shù)的17.46%，主要為川續(xù)斷科、蓼科(Polygonaceae)、蕁麻科等；堅(jiān)果有 45種，占種總數(shù)的 7.14%，為殼斗科(Fagaceae)、紫草科(Boraginaceae)等；穎果有30種，占種總數(shù)的4.76%，為禾本科(Poaceae)植物；翅果、雙懸果及胞果的種數(shù)較少，均不足10種；翅果有8種，占種總數(shù)1.27%，如榆科(Ulmaceae)、槭樹科(Aceraceae)、胡桃科(Juglandaceae)等；雙懸果有7種，占種總數(shù)的1.11%，為傘形科(Apiaceae)植物；胞果有4種，占種總數(shù)的0.63%，為莧科(Amaranthaceae)植物。

對(duì)于肉果，根據(jù)果皮來源及性質(zhì)的不同可以分為漿果、核果、梨果、柑果及瓠果5種類型[11]。在肉果類型中主要以漿果為主，共有126種，占種總數(shù)的20.00%；其次是核果占比較高，共有89種，占種總數(shù)的 14.13%，如馬鞭草科(Verbenaceae)、胡頹子科(Elaeagnaceae)等；瓠果、梨果及柑果的種數(shù)，均不足6種。瓠果有5種，占種總數(shù)的0.79%，為葫蘆科植物；梨果有3種，占種總數(shù)的0.48%，為薔薇科植物；柑果1種，占種總數(shù)0.16%，為蕓香科(Rutaceae)植物。

總體上看，猛洞河河谷特殊生境的被子植物果實(shí)類型多樣性較高，其中蒴果、漿果及瘦果出現(xiàn)頻率較高。干果占比大于肉果，猛洞河河谷被子植物果實(shí)類型中以干果為主。干果主要靠機(jī)械力進(jìn)行傳播，而肉果主要靠動(dòng)物傳播。從河谷的地形分析，靠機(jī)械力進(jìn)行傳播種子占有明顯優(yōu)勢(shì)。因河谷的坡度較大，并且河流不間斷，易于干果傳播，因此干果較適宜河谷生境植物的繁育與發(fā)展。

圖1 猛洞河河谷被子植物果實(shí)類型Fig. 1 Fruit types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.2.3 種子傳播方式

種子是被子植物的繁殖器官或者繁殖個(gè)體。將種子傳播方式劃分為4種類型，即風(fēng)媒傳播、水媒傳播、動(dòng)物傳播、機(jī)械傳播[11]。猛洞河河谷特殊生境被子植物的種子傳播方式主要以機(jī)械傳播為主(表 6)，共有 375種，占該區(qū)種總數(shù)的 59.52%，如兩型豆(Amphicarpaea edgeworthii)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、塊節(jié)鳳仙花(Impatiens piufanensis)等；其次是動(dòng)物傳播，共有 189種，占種總數(shù)的 30.00%，如蒼耳(Xanthium strumarium)、竊衣(Torilis scabra)等；以風(fēng)媒和水媒方式傳播的較少，風(fēng)媒傳播共有51種，占種總數(shù)的8.10%，如黃花蒿(Aretemisa annua)、苦荬菜(Ixeris polycephala)等；水媒傳播共有15種，占種總數(shù)的2.38%，如蓮葉桐(Hernandia nymphaeifolia)等。總體而言，該區(qū)種子傳播方式以機(jī)械傳播為主，因河谷常年水霧繚繞不易于風(fēng)媒和水媒傳播，故主要利用河谷較大的坡度使種子滾動(dòng)較長(zhǎng)一段距離進(jìn)行傳播，如殼斗科的青岡櫟等。

表6 猛洞河河谷被子植物種子傳播方式Table 6 Seed transmission mode of angiosperms in Mengdong River Valley

4 結(jié)論與討論

4.1 河谷植物功能多樣性基本特征

猛洞河河谷特殊生境被子植物功能性狀的組成較為復(fù)雜。生活型以草本植物為主，葉質(zhì)類型以紙質(zhì)葉為主，葉毛被類型以兩面都無為主，葉級(jí)以中型葉為主?？茖哟蔚男韵到y(tǒng)以2種及2種以上的性系統(tǒng)組成為主，屬種層次的性系統(tǒng)以兩性花為主。猛洞河河谷被子植物的果實(shí)類型較為豐富，主要由蒴果、漿果及瘦果組成，以干果類為主。果實(shí)傳播方式主要以機(jī)械傳播方式為主。這些功能性狀的多樣性特點(diǎn)反映了植物對(duì)猛洞河河谷特殊生境的適應(yīng)性。

4.2 河谷生境的植物外部形態(tài)響應(yīng)

猛洞河河谷特殊生境的被子植物以草本植物居多，證明該地更加適合草本植物生長(zhǎng)，這與本研究團(tuán)隊(duì)之前對(duì)湖南德夯風(fēng)景區(qū)峽谷植物生活習(xí)性的研究結(jié)果相吻合[20]，由此得出草本在河谷生境的適應(yīng)能力可能強(qiáng)于喬木與灌木。結(jié)合研究區(qū)的環(huán)境來看，猛洞河水量充沛，且河岸常年受到河水的侵蝕和沉積作用，故而需要較長(zhǎng)時(shí)間才能完成生命周期的喬木和灌木更難以存活，而草本生長(zhǎng)周期較短且在強(qiáng)烈干擾環(huán)境下適應(yīng)能力較強(qiáng)，因此才得以延續(xù)。

葉是植物對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)最為敏感的器官，它不僅反映出群落的動(dòng)態(tài)，而且能反映出植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[13]。猛洞河河谷生境植被的葉性質(zhì)表現(xiàn)出中小型紙質(zhì)葉特征，這與同處于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候的三峽庫區(qū)植被的葉性質(zhì)有所差異[21]。研究區(qū)猛洞河四周被高聳的重山圍繞，使得水分蒸發(fā)和光照較為困難，進(jìn)而造成猛洞河河谷水熱比例較高。同時(shí)，這樣的河谷特殊生境也為植物葉功能性狀的演化提供了適宜場(chǎng)所，如河谷內(nèi)分布的接骨草(Sambucus chinensis)葉片氣孔密度明顯高于河谷外居群[22]。因此猛洞河被子植物出現(xiàn)這樣的葉功能性狀可能是與該生境相適應(yīng)的結(jié)果。

4.3 河谷生境的植物繁育響應(yīng)

從猛洞河河谷特殊生境的被子植物性系統(tǒng)類型來看，該區(qū)被子植物分屬于3個(gè)性系統(tǒng)類型，但以兩性花為主。有研究者認(rèn)為植物可通過對(duì)環(huán)境的依賴性來調(diào)節(jié)性表達(dá)，以實(shí)現(xiàn)性系統(tǒng)的改變，使得植物在該生長(zhǎng)環(huán)境中能生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖[23,24]。結(jié)合研究區(qū)的環(huán)境來看，猛洞河河谷的徑流量大、無斷流現(xiàn)象、河谷水分充裕，使得異花傳粉媒介受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致雌雄異株占比較小。同時(shí)，這樣的特殊生境易引起植物在繁殖方式的選擇上有所變化，如生長(zhǎng)在吉首德夯河谷下的吉首蒲兒根(Sinosenecio jishouensis)優(yōu)先選擇以無性繁殖方式繁育后代[25]。

果實(shí)類型的組成是植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的直接響應(yīng)[26]。猛洞河河谷特殊生境被子植物的果實(shí)類型豐富，可能是因河谷的生境異質(zhì)性較高及植物種類的多樣性造成的。其果實(shí)類型主要由干果組成，在干果中蒴果和瘦果占據(jù)比例高。一般而言，蒴果為古老的科屬所具有，瘦果屬較為年輕的科屬具有[27]，較高比例的蒴果和瘦果在一定程度上說明猛洞河河谷既是古老植物的避難場(chǎng)所，又是孕育新生植物的搖籃。

種子傳播方式在一定程度上表現(xiàn)出植物對(duì)其生活環(huán)境的適應(yīng)[28]。猛洞河的植物種子傳播方式主要靠機(jī)械傳播為主，這與同樣以干果為主的甘肅鹽池灣保護(hù)區(qū)的傳播方式不同[14]，后者主要以風(fēng)力傳播為主。之所以出現(xiàn)這樣的差異，在一定程度上與各自研究地的環(huán)境有關(guān)。猛洞河河谷的谷底寬度較寬且坡度陡峭，有利于種子滾動(dòng)，使得傳播距離較長(zhǎng)且分布范圍較廣。此外，猛洞河的年降雨量較高且河谷呈“U”型，水分蒸發(fā)較為困難，致河谷常年被水霧繚繞，不利于風(fēng)媒與水媒傳播。

河谷特殊生境被子植物在生長(zhǎng)習(xí)性、形態(tài)及繁育等多個(gè)方面表現(xiàn)出與環(huán)境相適應(yīng)的獨(dú)特特征，它們不僅一起構(gòu)成了河谷特殊生境植物群落的外貌特征，而且經(jīng)過長(zhǎng)期的演化易于形成新的物種，如永順樓梯草、柔毛半蒴苣苔、湖南馬藍(lán)(Strobilanthes biocullata)等。這既是河谷生物多樣性的重要特征，也是河谷特殊生境科學(xué)價(jià)值的重要體現(xiàn)。