何迷 李小波 施繼芳 黃光福

摘 要：光合作用在農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到至關(guān)重要的作用，也是其產(chǎn)量高低的決定性因素，而低溫冷害是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的嚴(yán)重自然災(zāi)害之一，故前人就低溫冷害對(duì)水稻光合特性影響展開(kāi)了大量研究。綜述了低溫冷害對(duì)栽培稻和野生稻各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期包括光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特性指標(biāo)的影響。同時(shí)從選育抗低溫品種、采取合理使用外源物質(zhì)及改變灌水層高度等有效栽培措施等方面提出了增強(qiáng)水稻抗低溫能力的建議，對(duì)保證水稻在低溫冷害時(shí)維持正常產(chǎn)量具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：栽培稻;野生稻;低溫;光合特性;綜述

中圖分類號(hào)：S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2020）08-0012-04

Abstract： Photosynthesis not only plays an important role in the growth and development of crops， but also plays a decisive role in the yield. Low temperature and chilling injury is one of the serious natural disasters that affect the growth and yield of rice. Therefore， many studies have been carried out on the effects of low temperature and chilling injury on photosynthetic characteristics of rice. In order to provide theoretical guidance for maintaining normal yield of rice under chilling injury， the effects of chilling injury on photosynthetic characteristics of cultivated rice and wild rice at different growth stages， including photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate， were reviewed. At the same time， the prospect was put forward from the aspects of breeding low temperature resistant varieties， rational use of exogenous substances and changing the height of irrigation layer， so as to improve the low temperature resistance of cultivated rice and wild rice， and ensure that they still have normal photosynthetic capacity under low temperature conditions， which has theoretical significance for ensuring the normal yield of rice under low temperature and cold injury.

Key words： cultivated rice; wild rice; low temperature; photosynthetic characteristics; review

水稻在我國(guó)糧食作物中種植面積最大、總產(chǎn)量最高[1]，是典型的喜溫喜光作物，其對(duì)溫度條件敏感，在不同的生育時(shí)期均容易受到低溫冷害的影響[2-3]。

低溫對(duì)水稻生產(chǎn)的影響不僅是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)，也一直是水稻氣象研究的重點(diǎn)問(wèn)題[4-10]。我國(guó)水稻栽培歷史悠久，稻谷總產(chǎn)量居世界總產(chǎn)量首位，遺傳資源數(shù)量多且類型豐富，水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究以及雜交稻的大面積種植居世界領(lǐng)先地位，對(duì)全球稻作科技的發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)[11]。在我國(guó)所有種植水稻的地區(qū)均發(fā)生過(guò)冷害，而且重大冷害發(fā)生頻率5 a內(nèi)就有一次，受災(zāi)嚴(yán)重年份水稻產(chǎn)量減少50億～100億kg[12]，對(duì)我國(guó)糧食安全產(chǎn)生重大影響。光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，也是作物生產(chǎn)力高低的決定因素[13]。而低溫冷害對(duì)作物光合特性影響是直接導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低的主要原因，當(dāng)水稻遇到低溫冷害時(shí)，光合作用削弱的同時(shí)也降低了呼吸作用，改變膜脂過(guò)氧化與抗氧化系統(tǒng)，進(jìn)而降低水稻抗寒能力，抑制水稻生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[14-17]。前人就低溫冷害對(duì)水稻光合特性，包括生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合特性指標(biāo)的影響做了大量研究。栽培稻起源于野生稻，野生稻作為珍貴的種質(zhì)資源，具有耐冷、耐旱、抗病、抗蟲(chóng)、抗貧瘠、高效營(yíng)養(yǎng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、藥用等諸多優(yōu)良基因，可以作為栽培稻改良和優(yōu)良基因挖掘的重要資源[18]。栽培稻在低溫條件下光合特性也會(huì)受到影響[19]。筆者就前人研究的低溫對(duì)栽培稻和野生稻不同生育時(shí)期光合特性的影響進(jìn)行綜述，為水稻耐冷品種選育和低溫環(huán)境條件下水稻栽培技術(shù)措施制定提供參考。

1 低溫對(duì)水稻苗期光合特性影響

1.1 栽培稻苗期光合特性研究

苗期是水稻培育壯秧的關(guān)鍵時(shí)期，秧苗素質(zhì)對(duì)產(chǎn)量的影響很大。如果水稻苗期遭遇低溫冷害，必定會(huì)影響秧苗素質(zhì)，降低產(chǎn)量[20]。研究表明，在低溫脅迫條件下，水稻幼苗的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均明顯下降，葉綠素?zé)晒鈪?shù)有明顯變化[21-27]。低溫脅迫下，葉片呼吸強(qiáng)度降低，而葉片呼吸速率（r）與光合速率（po）關(guān)系密切，溫度越低，po/r的比值越大，說(shuō)明呼吸作用降低越明顯[28]，同時(shí)水稻葉片葉綠素的合成受到抑制或葉綠體功能紊亂，細(xì)胞膜透性增大，導(dǎo)致光合速率降低，氣孔導(dǎo)度降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

1.2 野生稻苗期光合特性研究

徐孟亮等[29]研究表明，冷脅迫后，與典型秈稻、爪哇稻，典型粳稻3種不同類型的栽培稻相比，茶陵野生稻凈光合速率和光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)量子效率的變化小于典型秈稻和爪哇稻，大于典型粳稻，說(shuō)明茶陵野生稻苗期耐冷性強(qiáng)于秈稻和爪哇稻，但弱于粳稻。黃蕓香[30]研究中與中花11（栽培稻對(duì)照）相比，干旱預(yù)處理+自然低溫脅迫條件下，東鄉(xiāng)野生稻、茶陵野生稻、柳江野生稻、海南野生稻葉綠素含量均高于對(duì)照;海南野生稻的最大光合速率、氣孔導(dǎo)度、表觀量子效率等氣體交換參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有高于對(duì)照的總趨勢(shì)。陳志[31]研究表明，茶陵野生稻苗期耐冷性與其抗氧化系統(tǒng)冷脅迫后的適應(yīng)性變化密切相關(guān)，對(duì)低溫逆境響應(yīng)迅速并具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力。由此可見(jiàn)，與栽培稻相比，大多數(shù)野生稻均有較好的耐冷性。

2 低溫對(duì)水稻幼穗期光合特性影響

2.1 栽培稻幼穗期光合特性研究

水稻的幼穗期是水稻生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵的時(shí)期，若在該時(shí)期遭遇低溫脅迫，將直接影響水稻的產(chǎn)量[32]。低溫脅迫下，水稻幼穗期及其分蘗期葉片中葉綠素含量明顯降低，光合速率、凈光合速率、蒸騰速率明顯呈下降趨勢(shì)[33-38]。

2.2 野生稻幼穗期光合特性研究

易向軍[39]研究表明，在幼穗期前的分蘗期，低溫條件下，茶陵野生稻分蘗期葉片的凈光合速率稍高于供試的栽培稻;其PSⅡ最大的光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、光下PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率（Fv/Fm）與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）均大于栽培稻，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的光合作用能力;而鄧志瑞等[40]研究表明，武育粳8號(hào)生長(zhǎng)過(guò)程中，劍葉的葉綠素含量和光合速率都高于普通野生稻，這與其他相關(guān)研究有些許不同，可能與水稻品種類型、特性及其環(huán)境等因素有關(guān)。

3 低溫對(duì)水稻孕穗期光合特性影響

3.1 栽培稻孕穗期光合特性研究

水稻的孕穗期是關(guān)系到水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期[41]，相關(guān)研究結(jié)果表明，低溫脅迫下，孕穗期栽培稻在葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及其蒸騰速率等方面均有明顯的下降趨勢(shì)[42-45]，植株最大光合速率， 光飽和點(diǎn)及光能初始利用率隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降、光化學(xué)淬滅系數(shù)，PS II電子傳遞速率及PS II最大光能轉(zhuǎn)化效率呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)[46-47]。其原因可能是低溫致使葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變， 表現(xiàn)在片層排列方向發(fā)生變化， 基粒片層堆疊緊密， 出現(xiàn)空泡甚至空洞[48]，因而葉綠素含量和光合速率下降，造成光合同化物減少，同時(shí)暗反應(yīng)受到嚴(yán)重?fù)p害，對(duì)栽培稻的后期生長(zhǎng)也有很大影響，從而降低產(chǎn)量;相關(guān)研究表明在低溫持續(xù)3 d時(shí)，Ls（氣孔限制值）逐漸升高，表明此時(shí)低溫導(dǎo)致倒2葉光合速率降低的原因主要是氣孔限制因素，而在低溫持續(xù)5 d時(shí)，Ls則逐漸降低，表明此時(shí)光合速率降低的原因是非氣孔因素。這與朱紅[49]抽穗后低溫脅迫對(duì)水稻若干生理特性的影響研究中低溫導(dǎo)致水稻葉片光合速率的下降的原因是非氣孔因素作用的結(jié)果有些許出入。結(jié)果有待進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

3.2 野生稻孕穗期光合特性研究

劉鳳霞等[50]研究結(jié)果表明，東鄉(xiāng)野生稻孕穗開(kāi)花期具有較強(qiáng)的耐冷性;楊志奇[51]研究結(jié)果也表明中國(guó)粳稻地方品種孕穗期耐冷性強(qiáng)且遺傳具有多樣性。由此可見(jiàn)，相比栽培稻而言，低溫脅迫下，野生稻的光合特性會(huì)強(qiáng)于栽培稻，但這與野生稻及栽培稻的類型、生態(tài)環(huán)境等因素有關(guān)。

4 低溫對(duì)水稻抽穗揚(yáng)花期光合特性影響

4.1 栽培稻抽穗開(kāi)花期光合特性研究

抽穗開(kāi)花期若遭遇低溫，不但影響水稻受精結(jié)實(shí)，還影響水稻葉片的光合作用和葉綠素的合成能力[52]。研究結(jié)果表明，低溫脅迫下，抽穗開(kāi)花期稻株葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均有不同程度的降低[53-55]，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

4.2 野生稻抽穗開(kāi)花期光合特性研究

有研究指出普通野生稻耐冷性>粳稻耐冷性>秈稻耐冷性[56];陳大洲[57]研究表明，東鄉(xiāng)野生稻在抽穗開(kāi)花期有較強(qiáng)耐冷性。低溫導(dǎo)致水稻光合功能下降，最終導(dǎo)致減產(chǎn)，而野生稻具有較強(qiáng)的耐冷性，可見(jiàn)其光合功能下降的速率會(huì)低于栽培稻，與栽培稻相比還是具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的。

5 總 結(jié)

低溫脅迫在栽培稻和野生稻的各個(gè)生長(zhǎng)階段都產(chǎn)生了影響，主要表現(xiàn)為對(duì)水稻葉片光合特性的影響，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。與栽培稻相比，大多野生稻具有較強(qiáng)的耐冷性，這與野生稻的生長(zhǎng)環(huán)境及其適應(yīng)性是密切相關(guān)的。

6 展 望

綜合來(lái)看野生稻在低溫條件下，仍然能保持較高的光合能力，因此，挖掘野生稻有利于耐冷基因?qū)υ耘嗟具M(jìn)行改良，提高栽培稻耐冷性，是培育耐低溫栽培稻品種途徑之一。當(dāng)然影響水稻光合特性的因素不止低溫冷害，還包括光照、水分、二氧化碳濃度、栽培方式以及水稻本身對(duì)各種環(huán)境條件下光合作用的恢復(fù)機(jī)制強(qiáng)弱等。水稻低溫耐受性不僅受品種本身遺傳特性影響，與低溫條件栽培措施也密切相關(guān)，孫磊等[58-59]研究表明，低溫條件下噴灑殼聚糖可以維持葉片較高的光化學(xué)效率，提高水稻抗低溫脅迫的能力。楊軍等[60]研究結(jié)果表明，降溫期灌水和葉面噴施磷酸二氫鉀，提高了早稻的葉綠素含量、光合速率和產(chǎn)量。陳海燕[61]研究表明，在低溫脅迫條件下，合理使用硅制劑能增強(qiáng)水稻抗低溫逆境能力，可見(jiàn)對(duì)于水稻光合能力也會(huì)有所提高。綜上所述，在低溫條件下，通過(guò)合理使用一些外源物質(zhì)、改變灌水層高度等栽培措施也是提高水稻低溫冷害后光合能力的重要途徑。

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（責(zé)任編輯：張煥裕）