丁瑜欣， 吳 娟,2， 成水平,2

1同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，長(zhǎng)江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092； 2上海生態(tài)景觀水環(huán)境工程技術(shù)研究中心，上海 200031

生物入侵是當(dāng)今世界棘手的生態(tài)問題之一。一些物種進(jìn)入新生境后，對(duì)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)、環(huán)境等造成惡劣影響，甚至威脅本地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展，越來越多的物種打破地域壁壘，在本土范圍外生長(zhǎng)，生物入侵形勢(shì)愈發(fā)嚴(yán)峻(陳潔君和王晶,2018)。生物入侵不僅使全球物種組成同質(zhì)化，還可能通過空間和資源的強(qiáng)大競(jìng)爭(zhēng)力加速本地物種的喪失(Feng & Zhu,2010)，造成巨大的環(huán)境、生物、經(jīng)濟(jì)損失。

水盾草CabombacarolinianaGray，別名綠菊花草，莼菜科，原產(chǎn)地在南美洲北部和北美洲南部，現(xiàn)廣泛分布于亞洲、歐洲和大洋洲等區(qū)域。水盾草的繁殖傳播能力、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，進(jìn)入適宜生長(zhǎng)的水體后能迅速擴(kuò)散，取代本地種形成優(yōu)勢(shì)群落，對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響。20世紀(jì)90年代，我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)水盾草(沈脂紅,2000)。隨后，水盾草擴(kuò)散到我國(guó)長(zhǎng)江三角洲地區(qū)(丁炳揚(yáng)等,2003)。我國(guó)已于2017年8月將水盾草列入《中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單(第四批)》。

目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)水盾草的研究較少，缺乏對(duì)該物種全面的認(rèn)識(shí)。本文通過查閱國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)資料，介紹了水盾草的基本形態(tài)、分布和危害、入侵?jǐn)U散成因，力求為加強(qiáng)水盾草入侵機(jī)制及防治研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 水盾草的生態(tài)習(xí)性和危害

1.1 形態(tài)與繁殖

水盾草是多年生沉水植物，莖在水下挺立，莖長(zhǎng)可達(dá)1.5 m，分枝；沉水葉對(duì)生，呈翠綠色。掌狀分裂，葉2叉裂3～4次掌狀排列(趙家榮和劉艷玲,2009)；浮水葉少數(shù)，浮于水面互生，形似莼菜葉，著生，邊全緣或基部2淺裂?；ㄍΤ鏊妫G白色，5～6枚離花瓣，與萼片近等長(zhǎng)或稍大，近基部具一對(duì)黃色腺體，雌蕊6枚，無毛；萼片3枚，無毛，橢圓形；心皮3枚，離生，被微柔毛，子房1室，通常有3胚珠?；ㄆ?～10月。種子難以收集，有性繁殖較難(丁炳揚(yáng),2000; ?rgaard,1991)(圖1)。

1.2 分布

水盾草原生于美洲中部，現(xiàn)已遍及世界各地。在荷蘭(Matthewsetal.,2013)、比利時(shí)(Scheersetal.,2019)、斯洛文尼亞(Hrivnáketal.,2019)、羅馬尼亞(Anastasiuetal.,2017)、澳大利亞(Schooler & Julien,2006)、日本(Kadono,2004)、美國(guó)(Cournoyer,2016)、加拿大(Hogsdenetal.,2007)等地均有報(bào)道。美國(guó)共有31個(gè)州報(bào)道了水盾草的存在，在一些州被視為嚴(yán)重的雜草問題(Hrusaetal.,2002)。

1993年，我國(guó)于浙江寧波初次發(fā)現(xiàn)水盾草，1999年才作為新記錄物種被報(bào)道(萬(wàn)志剛等,1999)。丁炳揚(yáng)等(2003)實(shí)地調(diào)研了我國(guó)華南、華中和華東區(qū)域，緯度跨度29°33′7″N-31°35′2″N間均發(fā)現(xiàn)水盾草的存在，已廣泛分布在我國(guó)長(zhǎng)三角地區(qū)的浙北、蘇南和上海，主要分布類型為平原地帶的河流和湖泊，特點(diǎn)為水流速度慢、水位較穩(wěn)定，水深不超過3 m；水盾草在不同群落的狀態(tài)不同，表現(xiàn)為零星漂浮、剛定居或已經(jīng)成為優(yōu)勢(shì)種。2007年廣西省柳州市發(fā)現(xiàn)水盾草群落(董志德等,2007)。2009年江蘇省的調(diào)查顯示，水盾草已遍布江蘇省廣大地區(qū)，入侵范圍和程度較2003年均有所增長(zhǎng)(何金星等,2009)。2010年4月，侯元同等(2012)在山東省的南四湖植物調(diào)查中發(fā)現(xiàn)水盾草，長(zhǎng)江以北地區(qū)第一次記錄到該物種存在。2011年，張勁林和孟世勇(2013)于北京圓明園發(fā)現(xiàn)若干水盾草群落，分布范圍擴(kuò)大到40°N。范靖宇等(2019)利用現(xiàn)有水盾草分布記錄和對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子，比較不同地理種群的氣候生態(tài)空間，發(fā)現(xiàn)水盾草未來可能會(huì)入侵湖北、湖南、安徽等省市，在我國(guó)有較大的潛在分布區(qū)域。

在我國(guó)，水盾草入侵群落常見種有金魚藻CeratophyllumdemersumL.、苦草Vallisnerianatans(Lour.) Hara、黑藻Hydrillaverticillata(Linn. f.) Royle、菹草PotamogetoncrispusL.等(丁炳揚(yáng)等,2007)。曹培健等(2006)研究了水盾草入侵群落的種群生態(tài)位特點(diǎn)和物種相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)水盾草生態(tài)位最大，金魚藻、黑藻、苦草次之，且和它們之間具有一定的正相關(guān)關(guān)系，這些群落易受到水盾草入侵。

1.3 危害

環(huán)境方面，入侵的水盾草通過根、葉直接吸收水體中的氮磷，大量生長(zhǎng)，改變著水生境。茂密的水盾草群落死亡后腐爛，大量消耗水體中的溶解氧，并可能增加錳含量，危害水質(zhì)，影響環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)(Mackey & Swarbrick,1997)。

生物方面，水盾草快速生長(zhǎng)，爭(zhēng)奪本地物種的生存空間，威脅原生水生植物的生存，導(dǎo)致生物多樣性降低，破壞水生生態(tài)系統(tǒng)。在澳洲多個(gè)地區(qū)的水域中，水盾草大范圍代替原生沉水植物，并改變了水生系統(tǒng)的消費(fèi)者組成，如本土魚類、無脊椎動(dòng)物等(丁炳揚(yáng)等,2003)。在加拿大Kasshabog湖，茂密生長(zhǎng)的水盾草減弱了湖泊內(nèi)的可用光，影響了當(dāng)?shù)匚锓N的多樣性(Noёl,2005)。在我國(guó)，水盾草已成為長(zhǎng)三角地區(qū)局部水體的優(yōu)勢(shì)種(Zhangetal.,2003)。隨著水盾草在群落中增多，群落的物種多樣性受到的威脅增大，而澳古茨藻NajasoguraensisMiki和水車前Otteliaalismoides(L.)的消失可能和水盾草的大量繁殖有關(guān)(丁炳揚(yáng)等,2007)。

經(jīng)濟(jì)方面，雖未見文獻(xiàn)量化水盾草帶來的經(jīng)濟(jì)損失，但就目前而言，侵入世界各地的水盾草以各種方式破壞水體價(jià)值而產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)損失。水盾草大面積生長(zhǎng)導(dǎo)致航道和灌溉渠道堵塞，妨礙船只活動(dòng)，破壞湖泊和水庫(kù)等水域的農(nóng)業(yè)、娛樂、運(yùn)輸和美學(xué)價(jià)值(何金星等,2009)。美國(guó)路易斯安那州的一湖泊內(nèi)水盾草大量生長(zhǎng)，導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣虡I(yè)捕魚營(yíng)地被迫關(guān)閉，影響營(yíng)收(Wilsonetal.,2007)。

水盾草對(duì)入侵的環(huán)境、生物、經(jīng)濟(jì)危害是巨大的，其入侵?jǐn)U散對(duì)我國(guó)的潛在威脅不容小覷。澳大利亞禁止種植和出售該物種，美國(guó)加利福尼亞、華盛頓等州也已禁止出售(McCrackenetal.,2013)。

圖1 水盾草(Scheers et al., 2016)Fig.1 Cabomba caroliniana Gray

2 入侵?jǐn)U張機(jī)制

2.1 入侵相關(guān)的生物學(xué)特性

2.1.1 繁殖與傳播特性 外來種的超強(qiáng)繁殖能力是其成功入侵的重要因素之一。水盾草主要依靠無性繁殖，有很強(qiáng)的繁殖能力，在合適的環(huán)境下，一個(gè)節(jié)間的殘枝即可生長(zhǎng)成完整的植株。已有研究發(fā)現(xiàn)，水盾草具有一定強(qiáng)度的抗干燥性，可以在長(zhǎng)時(shí)間的缺水情況下存活(Dugdaleetal.,2013)。Bickel (2015)定量研究了不同環(huán)境條件對(duì)水盾草斷枝質(zhì)量損失的影響，質(zhì)量損失達(dá)到65%生存率才受到影響，10 cm碎片在無風(fēng)情況下最多能夠存活9 h，捆綁后失水耐受能力大大增加，存活時(shí)間超過42 h，水盾草得以傳播到更遠(yuǎn)的距離。水盾草斷枝具有很高的再生潛力，且不受養(yǎng)分利用率的影響。單節(jié)間片段種植在基質(zhì)上，能夠達(dá)到50%的生存率，2個(gè)節(jié)間或更多時(shí)，生存率可提高到100% (Bickel,2016)。這些特性都將有利于水盾草的入侵行為。此外，中高濃度的水盾草提取物有化感作用，而化感在植物分布中起重要作用(Rice,1979)。

2.1.2 生態(tài)適應(yīng)性 外來種的入侵潛力和它對(duì)環(huán)境的耐性和適應(yīng)性有很大的關(guān)系。水盾草喜溫暖濕潤(rùn)、全年有雨的氣候，對(duì)溫度、水質(zhì)的要求不嚴(yán)格，可以在較短的時(shí)間內(nèi)適應(yīng)不同的環(huán)境，具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力(Zhangetal.,2003)。而較同類型物種更強(qiáng)的越冬能力也為水盾草入侵提供有利條件。

2.2 生境的可入侵性

2.2.1 適宜的氣候條件 適宜的氣候條件是水盾草入侵的原因之一。我國(guó)長(zhǎng)三角地區(qū)水熱豐沛，氣候條件非常適合水盾草生長(zhǎng)和繁殖，東部眾多地區(qū)都有可能成為其入侵的區(qū)域?；诒就磷顑?yōu)模型模擬的結(jié)果也說明，水盾草在我國(guó)顯示出生態(tài)位空缺，存在較大的入侵空間，種群處于擴(kuò)張和非平衡狀態(tài)(范靖宇等,2019)。

2.2.2 空生態(tài)位資源利用 生態(tài)系統(tǒng)中空生態(tài)位資源可能是解釋外來種入侵行為發(fā)生的答案之一。水生植物在不同水深存在生長(zhǎng)差異。季高華等(2011)探究光照條件對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，水盾草和金魚藻、苦草等不同，在表層水體存活率低，生物量隨水體深度增加而增加，在底層生長(zhǎng)情況最好(2.0 m)，可見水盾草較其他沉水植物而言，光飽和點(diǎn)低，對(duì)光強(qiáng)要求低。通常情況水盾草生長(zhǎng)在水深小于3 m的水體中，但生長(zhǎng)范圍可達(dá)到10 m，比其他物種寬得多。即在垂直空間分布上，和共存優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊不高，在生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)并不激烈，生態(tài)位的缺失可能是其成功入侵的主要緣由之一。

2.2.3 環(huán)境因素的影響 環(huán)境因素從不同方面影響著外來物種入侵，包括生境、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、pH等環(huán)境因子。生境方面，本地群落的穩(wěn)定性和多樣性一定程度上決定了外來生物入侵能否成功。較低的群落多樣性有利于入侵行為，水盾草在大多數(shù)沉水植物群落中為優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種，群落物種數(shù)影響著水盾草的生物量，在群落組成簡(jiǎn)單的水域中優(yōu)勢(shì)度尤為突出(于明堅(jiān)等,2004)。

溫度方面，水盾草的最佳生長(zhǎng)范圍為13～27 ℃，能夠忍受零下環(huán)境(俞健,2004)。生存在美國(guó)東北部和加拿大的水盾草種群年平均生存溫度為6 ℃，表明水盾草能夠在溫度較低的條件下生存繁殖(Wilsonetal.,2007)。

營(yíng)養(yǎng)鹽方面，水盾草對(duì)水質(zhì)要求不高，通常生長(zhǎng)在中營(yíng)養(yǎng)、富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，也在貧營(yíng)養(yǎng)水域內(nèi)被發(fā)現(xiàn)。Zhangetal. (2003)的野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)，即使水質(zhì)差距大的環(huán)境，水盾草都生長(zhǎng)良好，能夠很好地適應(yīng)我國(guó)東部的氣候條件。在澳大利亞3個(gè)富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)的水盾草群落監(jiān)測(cè)中，磷濃度和水盾草種群表現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，推測(cè)水盾草生長(zhǎng)可能受到磷限制(Bickel & Schooler,2015)。

pH方面，監(jiān)測(cè)和培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中均發(fā)現(xiàn)pH可能是限制生長(zhǎng)的最重要因素之一(Bickel & Perrett,2014)。pH過高導(dǎo)致水盾草沒有足夠的無機(jī)碳源進(jìn)行光合作用，影響其生長(zhǎng)。而水盾草不能利用水體的HCO3-，提取水中無機(jī)碳的能力相對(duì)較弱(顧舒平,2009;Yinetal.,2017)。Bellinger & Davis (2017)在溫室實(shí)驗(yàn)中得到相似的結(jié)論，低營(yíng)養(yǎng)和高pH(>8)的環(huán)境中水盾草的生長(zhǎng)潛力下降。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，高濃度尿素抑制水盾草的生長(zhǎng)(Huangetal.,2018)。

3 防治與管理

解決外來物種入侵需要依靠多種防治方法的綜合使用(趙運(yùn)濤等,2005)。水盾草的控制措施包括物理、化學(xué)、生物等防治技術(shù)(Scheersetal.,2016)。

物理方法：降低人工水域內(nèi)水位或完全放水，使用機(jī)械設(shè)備反復(fù)清理入侵水域，清除軟沉積物，將水盾草連根拔起以降低生物量。不過，機(jī)械防除費(fèi)用高昂且具有破壞性，完全清除的可能性不大。在處理過程中，產(chǎn)生斷枝可以進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，成為新的傳播源(Hussneretal.,2017)。機(jī)械收割后，MacDonald湖泊中的水盾草生物量減半，但3周之后恢復(fù)到未收割的水平。此外，遮陰手段可能適用于農(nóng)場(chǎng)池塘等水域控制水盾草，99%遮陰處理120 d后，池塘中的水盾草生物量減少至零(Schooler,2008)。

化學(xué)防治：化學(xué)農(nóng)藥具有效果迅速、使用方便等特點(diǎn)，是有效控制有害生物災(zāi)害的手段(李云琴等,2019)。但除草劑引入了本不屬于原環(huán)境的化學(xué)物質(zhì)，可能對(duì)水體中的其他生物有毒害作用。使用除草劑后，死亡腐爛的植物殘?bào)w可能擾亂生態(tài)系統(tǒng)平衡，引發(fā)一系列問題，不利于可持續(xù)發(fā)展(Brooker & Edwards,1975)，還可能造成飲用水殘留等問題威脅人類健康。

生物防治：外來種大肆入侵的原因之一是其進(jìn)入新的環(huán)境，缺少對(duì)應(yīng)的天敵，導(dǎo)致它迅速擴(kuò)張，這一觀念得到主流學(xué)界的贊同。因此，引入天敵成為控制入侵種的重要方式。在水盾草生物防治技術(shù)中，引入天敵或草食性魚類可以控制水盾草的生長(zhǎng)(Schooleretal.,2006)。水盾草天敵——一種象甲HydrotimetesnatansKolbe的整個(gè)生命周期都依賴于水盾草，成蟲以葉片和莖為食。野外實(shí)驗(yàn)中未發(fā)現(xiàn)遷移到其他植物上，說明該象甲對(duì)水盾草生物控制的潛在效力(Cabrera-Walshetal.,2011)。是否能夠?qū)⑵溆糜谌肭值氐乃懿菘刂七€需要深入的生物學(xué)和宿主特異性的研究。

綜上所述，外來入侵種水盾草因其具有很強(qiáng)的繁殖擴(kuò)散能力，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求低，能夠在較短時(shí)間內(nèi)適應(yīng)不同的生境，形成入侵。為防止水盾草在我國(guó)大面積泛濫，一方面應(yīng)有機(jī)結(jié)合物理、化學(xué)、生物等方法，重復(fù)干預(yù)控制已入侵的水體，治理控制水盾草；另一方面，加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，科學(xué)預(yù)測(cè)，做好宣傳教育工作；針對(duì)可能入侵水域，研究提出早期發(fā)現(xiàn)和快速響應(yīng)的綜合管理措施，科學(xué)治理與管理水盾草。