王猛 羅思

摘要：從亞科層面分析了我國鯉科魚類的游泳能力。研究發(fā)現(xiàn)，鯉科魚類游泳能力差別較大，其中，裂腹魚亞科、鲃亞科以及部分鮈亞科魚類游泳能力較強，絕對臨界游泳速度可達100 cm/s及以上，具有與典型洄游性魚類相當?shù)挠斡灸芰?。研究結果可為中國鯉科魚類保護及過魚設施設計提供科學指導。

關鍵詞：鯉科魚類;臨界游泳速度;過魚設施

中圖分類號：S917? ? ?文獻標識碼：A

The Swimming Performance of Cyprinidae in China： a review

Wang Meng1， Luo Si1，2*

（1. Power China Guiyang Engineering Corporation limited.， Guiyang， Guizhou 550081， P. R. China;

2. School of Life Science and Food Engineering， Huaiyin Institute of Technology.， Huaian， Jiangsu 223003， China）

Abstract： Swimming performance of more than 30 Cyprinidae in China from different subfamily were analyzed in the present study. Results found that there existed comparable variability in swimming performance of Cyprinidae. Specifically， Schizothoracinae， Barbinae， and several Gobioninae had better swimming performance， which was comparable to typical migratory fishes， with more than 100 cm/s of critical swimming speed. These results could hopefully provide theoretical guidance for Cyprinidae resources conservation and the design of fish passage facilities.

Key words： Cyprinidae; critical swimming speed; fish passage facilities

1? 前言

我國鯉科魚類資源極其豐富，在全部132屬532種鯉科魚類中，特有屬有47個，特有種384個，特有種約占總數(shù)的74%[1]。豐富的鯉科魚類是我國最為重要的捕撈和養(yǎng)殖對象，是我國淡水漁業(yè)經(jīng)濟的重要支撐。然而，根據(jù)最新公布的《中國脊椎動物紅色名錄》[2]，在被列為滅絕、極危、瀕危、易危物種的299種魚類中，鯉科魚類多達181種，占比高達60.54%，其中特有種占89.50%。顯然，中國鯉科魚類的保護形勢不容樂觀。

水利水電開發(fā)被認為是中國魚類資源衰退及瀕危的主要原因之一[3]，修建過魚設施作為是減緩大壩阻隔作用最為有效的工程措施之一。然而，我國的過魚對象多為不具典型洄游習性的鯉科魚類[4]，這使得我國過魚設施建設一直飽受爭議[5]。魚類游泳能力作為過魚設施設計中最為重要的設計依據(jù)，直接決定了過魚效果。盡管過去20年里開展了大量的魚類游泳能力測試研究，但鯉科魚類的游泳能力究竟如何一直缺乏系統(tǒng)的分析與研究。本文通過文獻調研，叢亞科層面較為系統(tǒng)地分析了中國鯉科魚類的游泳能力。研究結果可為中國鯉科魚類保護及過魚設施設計提供科學指導。

2? 我國鯉科魚類的游泳能力

臨界游泳速度（critical swimming speed，Ucrit），即魚類最大的耐久游泳速度，是衡量魚類最大可持續(xù)有氧運動能力的指標。臨界游泳速度的測定方法最先由Brett提出，該方法仍然是目前使用最為廣泛的一種評價魚類有氧游速能力的方法。在過魚設施設計中，魚道魚孔處流速常以魚類臨界游泳速度為重要參考[6]。

由表1可知，中國鯉科魚類的絕對臨界游泳速度（Ucrit）分布范圍在22.8～144 cm/s，其相對臨界游泳速度（Ucrit）分布范圍在2.54～15.65 BL/s。鯉科魚類的臨界游泳速度與測試水溫以及體長呈正相關。整體而言，我國多數(shù)鯉科魚類的Ucrit小于100 cm/s，但裂腹魚亞科、鲃亞科以及部分鮈亞科魚類的Ucrit較大。相比之下，鱊亞科、鰍鮀亞科、鮈亞科以及魚丹亞科（如唐魚）等魚類Ucrit較小，而棲息于河流上游河段、適應流水環(huán)境的魚類Ucrit較大，可達100 cm/s以上，如裂腹魚類。

鯉科不同亞科魚類之間個體大小、形態(tài)特征、生態(tài)習性以及棲息環(huán)境是其游泳能力差異性的主要影響因子。盡管多數(shù)我國鯉科魚類不具典型性洄游習性，但多數(shù)鲃亞科、裂腹魚亞科、野鯪亞科以及部分鮈亞科魚類具有與鮭鱒科魚類相當?shù)挠斡灸芰?。從鯉科魚類克流能力的角度而言，我國近年來修建的過魚設施其設計流速不會成為這些魚類通過過魚設施的制約性因素。

3? 討論

3.1? 不同亞科魚類游泳能力差異的主要影響因子

我國鯉科魚類資源豐富，不同亞科的鯉科魚類游泳能力差別較大，這與其個體大小、形態(tài)特征、生態(tài)習性以及棲息環(huán)境密切相關。首先，個體大小被認為是影響魚類游泳能力的首要因素[45]。較大的魚類通常會比較小的魚類游泳速度更快，耐力更強;相反，小型魚類的機動性更好。中國鯉科魚類資源豐富，不同種類之間個體大小差別較大，其游泳能力亦差別較大。其次，快速游泳的魚類都具有紡錘形的體型[32]。這種體型可將水的阻力減至最低限度，以耗費最小的能量獲得最大的游泳速度。相比之下，側扁形和棒形魚類游泳能力較弱，運動不甚敏捷。顯然，形態(tài)特征差異是鯉科魚類不同亞科游泳能力差異的主要原因之一。再者，大量研究表明，魚類的游泳能力與其攝食習性密切相關[14，18，21，24]。通常而言，具有長距離追擊捕食習性的魚類其游泳耐力通常較強，而具有伏擊捕食性的魚類其游泳加速度通常較大，表現(xiàn)為具有較高的爆發(fā)游泳速度[32]。此外，具有不典型洄游習性或者半洄游習性、產(chǎn)漂流性魚卵以及喜歡在激流淺灘環(huán)境產(chǎn)卵的魚類，其游泳能力通常較強，而那些營定居性生活、在湖泊中產(chǎn)沉粘性魚卵的魚類其游泳能力通常較弱。事實上，鯉科魚類游泳能力的差異性還與其棲息環(huán)境密切相關。這主要是因為魚類在長期的進化與適應過程中形成了與環(huán)境相適宜的形態(tài)特征、生理代謝特征[10，22]。分布于中國青藏高原地區(qū)以及西南地區(qū)急流峽谷河段的鲃亞科、裂腹魚亞科等魚類之所以具有更大的游泳速度，或具有更強的抗水流沖擊能力是其與棲息環(huán)境相適應的一種結果。

3.2? 與國外典型洄游性魚類游泳能力的比較

相比于國外具有典型洄游習性的鮭鱒科魚類，我國鯉科魚類雖然游泳能力差異較大，但多數(shù)鲃亞科、裂腹魚亞科、野鯪亞科以及部分鮈亞科魚類具有與鮭鱒科魚類相當?shù)挠斡灸芰?。Jones等研究發(fā)現(xiàn)溯河洄游型魚類紅點鮭（Arctic char）（平均體長為35.5 cm）和秋白鮭（A. cisco）（平均體長42.1 cm）在12℃～13℃下的Ucrit分別為100.2 cm/s和80 cm/s[33]。Mesa等通過測試發(fā)現(xiàn)平均體長為36.2 cm的歐鱒（Salvelinus confluentus）在11℃下的Ucrit為73.99 cm/s[34]。Farrell報道虹鱒（Oncorhynchus mykiss）在11.0℃～13.0℃下的Ucrit為63.5 cm/s[35]。Lee等研究發(fā)現(xiàn)，紅大馬哈魚（O. nerka）和銀大麻哈魚（O. kisutch）的Ucrit分別為96.6～136.6 cm/s和89.9～100.1 cm/s[36]。盡管這些魚類游泳能力測試結果不能進行比較，但根據(jù)體長溫度與游泳能力的相互關系，可以推測分布于中國的鲃亞科、野鯪亞科、裂腹魚亞科以及部分鮈亞科（銅魚屬、吻鮈屬以及?屬等）魚類其游泳能力并不遜于國外具有典型洄游性魚類。

參考文獻

[1]陳宜瑜. 中國動物志[M]. 北京：科學出版社，1998.

[2]蔣志剛，江建平，王躍招，等. 中國脊椎動物紅色名錄[J]. 生物多樣性，2016，24：500-551.

[3]廉超，雒敏義. 淺析中國淡水瀕危魚類瀕危原因及保護措施[J]. 中國水產(chǎn)，2010：28-30.

[4]曹娜，鐘治國，曹曉紅，等. 我國魚道建設現(xiàn)狀及典型案例分析[J]. 水資源保護，2016，32：156-162.

[5]曹文宣. 水利工程與魚類資源的利用和保護[J]. 水生態(tài)學雜志，1983：10-21.

[6]蔡露，劉國勇，TaupierR，等. 齊口裂腹魚幼魚疲勞后游泳特性恢復狀況研究[J]. 水生生物學報，2013：993-998.

[7]吳青怡，曹振東，付世建. 鳊魚和寬鰭鱲幼魚流速選擇與運動能量代謝特征的關聯(lián)[J]. 生態(tài)學報，2016，36（13）：4187-4194. .

[8]張安杰，曹振東，付世建. 生境不完全重疊的兩種鯉科魚類耐低氧及運動能力比較[J]. 生態(tài)學報，2014，34：5860-5867.

[9]中國電建集團貴陽勘測設計研究院有限公司. 貴州省馬嶺水利樞紐工程集運魚系統(tǒng)專題設計報告[R]. 2018.

[10]閆冠杰. 鯉科魚類形態(tài)及游泳能力的種間比較[D]. 重慶：重慶師范大學，2012.

[11]金志軍，陳小龍，王從鋒，等. 應用于魚道設計的馬口魚（Opsariichthysbidens）游泳能力[J]. 生態(tài)學雜志，2017，36：2678-2684.

[12]李江濤，林小濤，周晨輝，等. 饑餓對食蚊魚和唐魚幼魚能量物質消耗及游泳能力的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2016：282-90.

[13]中國電建集團貴陽勘測設計研究院有限公司. 豐滿水電站全面治理（重建）工程永慶反調節(jié)水庫左岸魚道工程專項設計報告[R]. 2016.

[14]鮮雪梅，曹振東，付世建. 4種幼魚臨界游泳速度和運動耐受時間的比較[J]. 重慶師范大學學報（自然科學版），2010：16-20.

[15]甘明陽，袁喜，蔣清，等. 急性降溫對青魚幼魚游泳能力的影響[J]. 三峽大學學報（自然科學版），2015：35-39.

[16]房敏. 幾種鯉科魚游泳能力研究及豎縫式魚道模擬與評價[D]. 宜昌：三峽大學，2014.

[17]龔麗，吳一紅，白音包力皋，等. 草魚幼魚游泳能力及游泳行為試驗研究[J]. 中國水利水電科學研究院學報，2015：211-216.

[18]段辛斌，俞立雄，羅宏偉，等. 兩種溫度條件下四種魚類臨界游泳速度的比較[J]. 動物學雜志，2015，50：529-536.

[19]李德亮，傅萃長，胡煒，等. 快速生長導致轉“全魚”生長激素基因鯉魚臨界游泳速度的降低[J]. 科學通報，2007：923-926.

[20]彭韓柳依，曹振東，付世建. 饑餓對鯽魚幼魚游泳能力的影響[J]. 生態(tài)學雜志，2014：2756-2760.

[21]汪玲瓏，王從鋒，寇方露，等. 北盤江四種魚類臨界游泳速度研究[J]. 三峽大學學報（自然科學版），2016：15-9.

[22]涂志英. 雅礱江流域典型魚類游泳特性研究[D]. 武漢：武漢大學，2012.

[23]中國水電顧問集團貴陽勘測設計研究院. 四川省大渡河枕頭壩一級水電站魚道工程專項設計報告[R]. 2012.

[24]熊鋒，王從鋒，劉德富，等. 松花江流域典型魚類的游泳能力比較實驗研究[J]. 三峽大學學報（自然科學版），2014：14-18.

[25]PangX， FuSJ， ZhangYG. Individualvariationinmetabolismandswimmingperformanceinjuvenileblackcarp（Mylopharyngodonpiceus）andtheeffectsofhypoxia[J]. Marine&FreshwaterBehaviour&Physiology，2015，48：431-443.

[26]傅菁菁，李嘉，安瑞冬，等. 基于齊口裂腹魚游泳能力的豎縫式魚道流態(tài)塑造研究[J]. 四川大學學報（工程科學版），2013：12-17.

[27]袁喜，涂志英，韓京成，等. 流速對細鱗裂腹魚游泳行為及能量消耗影響的研究[J]. 水生生物學報，2012，36：270-275.

[28]張沙龍. 長絲裂腹魚和短須裂腹魚的游泳能力和游泳行為研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2014.

[29]葉超，王珂，黃福江，等. 異齒裂腹魚游泳能力初探[J]. 淡水漁業(yè)，2013，3：33-37.

[30]金志軍，馬衛(wèi)忠，張袁寧，等. 異齒裂腹魚通過魚道內流速障礙能力及行為[J]. 水利學報，2018，49：512-522.

[31]李志敏，陳明曦，金志軍，等. 葉爾羌河厚唇裂腹魚的游泳能力[J]. 生態(tài)學雜志，2018，37：1897-1902.

[32]程馨雨，陶捐，武瑞東，等. 淡水魚類功能生態(tài)學研究進展[J]. 生態(tài)學報，2018，39（3）：810-822.

[33]JonesDR， KiceniukJW， BamfordOS. EvaluationoftheSwimmingPerformanceofSeveralFishSpeciesfromtheMackenzieRiver[J]. JournalofAntibiotics1974，31：1641-1647.

[34]MesaMG， WeilandLK， ZydlewskiGB. Criticalswimmingspeedsofwildbulltrout[J]. NorthwestScience，2004，78：59-65.

[35]FarrellA. Comparisonsofswimmingperformanceinrainbowtroutusingconstantaccelerationandcriticalswimmingspeedtests[J]. JournalofFishBiology2010，72：693-710.

[36]LeeCG， FarrellAP， LottoA， etal. Theeffectoftemperatureonswimmingperformanceandoxygenconsumptioninadultsockeye（Oncorhynchusnerka）andcoho（O. kisutch）salmonstocks[J]. JournalofExperimentalBiology，2003，206：3239-3251.