施氮量對(duì)等行距密植棉花氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-10-27 09:05:26王旭文韓煥勇羅宏海王方永
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年11期
田 雨，王旭文，韓煥勇，羅宏海，王方永
(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000；2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003)
0 引 言
【研究意義】棉花是重要的油料和纖維作物[1]。2018年新疆總產(chǎn)量達(dá)511.1×104t，占全國(guó)的83.8%[2-4]。自從新疆棉花采用膜下滴灌先進(jìn)的灌溉方式后，水分利用效率已達(dá)到較高水平[5]，化肥利用效率33%，低于世界發(fā)達(dá)國(guó)家平均水平[6]。在棉花穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提下，降低化肥投入、增加植棉效益，對(duì)新疆棉花高效生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】施氮是調(diào)控棉花生長(zhǎng)發(fā)育、光合生產(chǎn)效率和產(chǎn)量形成的重要栽培措施[7-9]，但施氮過(guò)多會(huì)導(dǎo)致棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，使光合產(chǎn)物向產(chǎn)品器官的運(yùn)輸能力和分配系數(shù)降低[10]，也會(huì)使地上總生物量和根系對(duì)氮素的吸收能力降低，最終影響產(chǎn)量。施氮量過(guò)低不利于棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，棉花的生物量和氮素積累量顯著降低，影響光合同化物的合理分配[11]，施氮過(guò)高和過(guò)低最終均會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[12]。適度的氮素調(diào)虧能夠使棉花生物量達(dá)到最大，同時(shí)提高光合同化物在產(chǎn)品器官中的分配比例[13-14]，可以實(shí)現(xiàn)氮肥減施增效。光合作用被稱為植物生命活動(dòng)的“發(fā)動(dòng)機(jī)”，是棉花生物量和產(chǎn)量形成的根本[15]。氮素供應(yīng)對(duì)棉花葉片光合生理特性具有重要影響[16]，施氮過(guò)量或不足會(huì)造成葉片CO2同化能力降低，不利于中后期光合生理活性，使光合同化物的積累與運(yùn)輸受阻[17-19]，供氮不足還可導(dǎo)致棉花衰老進(jìn)程的加劇和抵抗外界脅迫能力的降低[20]。氮素調(diào)虧可改善棉花的葉綠素?zé)晒馓匦裕岣呷~片的光合性能以及延長(zhǎng)葉片功能期，進(jìn)而顯著提高棉花產(chǎn)量[17,21]。合理施用氮肥可以調(diào)控棉花光合性能向高產(chǎn)高效方向轉(zhuǎn)變。【本研究切入點(diǎn)】為協(xié)調(diào)棉花高產(chǎn)與適宜機(jī)采之間的矛盾，有研究提出了76 cm等行距密植的新型機(jī)采棉高產(chǎn)高效栽培模式，采用此模式種植在保證棉花產(chǎn)量水平的前提下，有利于棉花后期脫葉和降低機(jī)采籽棉含雜率[22-26]，為實(shí)現(xiàn)機(jī)采棉提質(zhì)增效提供了新途徑。有關(guān)等行距密植模式下棉花優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生理機(jī)理調(diào)控技術(shù)的研究較少，有關(guān)氮肥調(diào)控機(jī)理的研究更少，基礎(chǔ)研究的薄弱限制了等行距密植模式的大面積推廣應(yīng)用。研究施氮量對(duì)等行距密植棉花光合特性及產(chǎn)量的調(diào)節(jié)機(jī)制?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在等行距密植條件下，分析氮肥供應(yīng)對(duì)棉花氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為等行距密植模式下棉花高效氮肥管理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)于2017～2018年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院試驗(yàn)地(44°19′N，86°03′E)進(jìn)行。供試品種為新陸早64號(hào)。試驗(yàn)地為壤土，含有機(jī)質(zhì)20.1 g/kg、堿解氮71.7 mg/kg、全氮0.95 g/kg、速效鉀274 mg/kg、速效磷12.1 mg/kg。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
設(shè)5個(gè)施氮量處理：N0(0 kg/667 m2)、N8(8 kg/667 m2)、N16(16 kg/667 m2)、N24(24 kg/667 m2)、N32(32 kg/667 m2)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為68.4 m2，重復(fù)3次。種植模式采用等行距密植模式(2.05 m超寬膜，行距為76 cm，株距為5.5 cm )，于4月18～20日進(jìn)行播種，10月初收獲，6月25日進(jìn)頭水，8月20日停水，全生育期灌水320 m3/667 m2，灌水周期為7～8 d，全生育期共隨水滴施K2O和P2O5施用量分別為3.4和5.2 kg/667 m2，N肥來(lái)源為尿素，K2O和P2O5的來(lái)源為磷酸二氫鉀，6、7、8月施P、K比例均為5∶11∶4。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇镆恢?。?
表1 棉花生育期施氮時(shí)間及施氮量Table 2 Nitrogen application time and amount during cotton growth period (kg/667 m2)
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
葉片氣體交換參數(shù)：各處理于人工打頂前標(biāo)記植株倒四葉，打頂后標(biāo)記倒三葉，用GSF-3000光合測(cè)定系統(tǒng)(借助人工光源光強(qiáng)穩(wěn)定在1 800 μmol/(m2·s)在初花期、盛鈴期和盛鈴后期選擇晴朗無(wú)云天氣于10: 00～12: 00測(cè)定標(biāo)記葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，各小區(qū)每次測(cè)定3～4片葉。
葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)：采用MINI-PAM葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定與氣體交換參數(shù)同時(shí)進(jìn)行。各處理采用氣體交換參數(shù)測(cè)量的標(biāo)記葉片，在凌晨太陽(yáng)未升起前測(cè)量葉片初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，計(jì)算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，在測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)之前，手動(dòng)輸入對(duì)應(yīng)葉片的F0和Fm，隨后打開(kāi)光化光，光強(qiáng)穩(wěn)定在1 200～1 400 μmol/(m2·s)，待熒光信號(hào)到達(dá)穩(wěn)態(tài)后打開(kāi)飽和脈沖光，測(cè)定任意時(shí)間的實(shí)際熒光產(chǎn)量(Ft)和光適應(yīng)下的最大熒光產(chǎn)量(Fm')，計(jì)算實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
產(chǎn)量測(cè)定：收獲前，各小區(qū)選取代表性樣點(diǎn)，調(diào)查單位面積鈴數(shù)，并實(shí)收計(jì)產(chǎn)。在各小區(qū)收取15株代表性棉株的棉鈴，稱重計(jì)算單鈴重。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Office 2016整理后采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，同時(shí)用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 施氮量對(duì)棉花葉片氣體交換參數(shù)的影響
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉凈光合速率(Pn)在初花期(2018年除外)、盛鈴期和盛鈴后期具有顯著影響。在初花期，各處理(2017年N0除外)的Pn之間沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期和盛鈴后期，N16、N24和N32處理的Pn顯著高于N0和N8處理，但N16、N24和N32處理之間無(wú)顯著差異。適當(dāng)降低施氮量并不會(huì)顯著降低棉花功能葉在初花期至盛鈴后期的凈光合速率。圖1
注：IF:初花期；FB:盛鈴期；LFB:盛鈴后期
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉氣孔導(dǎo)度(Gs)具有顯著影響，年際之間表現(xiàn)有所不同，其中2017年，初花期和盛鈴期的Gs隨著施氮量的增加而增加，且N32處理的Gs顯著高于其他處理；在盛鈴后期，N16處理的Gs最高，且與N24處理無(wú)顯著差異。2018年，在初花期和盛鈴后期，N16處理的Gs與N24和N32處理沒(méi)有顯著差異，均處于較高水平；在盛鈴期，N16處理的Gs顯著低于N32，但是和N24處理之間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響棉花功能葉的氣孔導(dǎo)度。圖2
圖2 不同施氮量下棉花功能葉氣孔導(dǎo)度(Gs)變化Fig.2 Effects of nitrogen application rates on Gs of functional leaves of cotton
2017年，在初花期N16和N32處理的Ci顯著較低，其他處理間差異不顯著；在盛鈴期，N16、N24和N32處理的Ci之間差異不顯著；但在盛鈴后期，Ci隨著施氮量的增加而降低。2018年，在初花期和盛鈴期，各處理之間的Ci沒(méi)有顯著差異，但盛鈴后期Ci隨著施氮量的增加而降低。施氮量對(duì)盛鈴后期棉花功能葉胞間CO2濃度(Ci)具有顯著影響。圖3
圖3 不同施氮量下棉花功能葉胞間CO2濃度(Ci)變化Fig.3 Effects of nitrogen application rates on Ci of functional leaves of cotton
研究表明，在初花期，棉花功能葉的蒸騰速率(Tr)對(duì)施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，2017年N16處理的Tr顯著低于N24和N32，但2018年各處理間差異不顯著；在盛鈴期，N32處理的Tr顯著高于其他施氮處理，但N16與N24處理之間沒(méi)有顯著差異；在盛鈴后期，各施氮處理間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響盛鈴至盛鈴后期棉花功能葉的蒸騰速率。圖4
圖4 不同施氮量下棉花功能葉蒸騰速率(Tr)變化Fig.4 Effects of nitrogen application rates on Tr of cotton leaves
2.2 施氮量對(duì)棉花功能葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響
研究表明，在初花期，各施氮量處理之間的Fv/Fm沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期和盛鈴后期，N16、N24和N32處理之間的Fv/Fm沒(méi)有顯著差異，但N8和N16(2017年盛鈴期除外)處理的Fv/Fm顯著較低。圖5
圖5 不同施氮量下棉花功能葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)變化Fig.5 Effects of nitrogen application rates on Fv/Fm of cotton leaves
在初花期，各施氮量處理(2017年N0除外)之間的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，在盛鈴期，N16、N24和N32處理之間的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，但顯著低于N0和N8處理，在盛鈴后期，N16和N24處理的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，但是顯著高于其他處理。表明施氮量對(duì)盛鈴期和盛鈴后期棉花功能葉的ΦPSⅡ具有顯著影響，且施氮可以顯著提高盛鈴后期的ΦPSⅡ，但適當(dāng)降低施氮不會(huì)影響棉花功能葉的實(shí)際光化學(xué)效率。圖6
圖6 不同施氮量下棉花功能葉實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)變化Fig.6 Effects of nitrogen application rates on ΦPSⅡ of cotton leaves
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qL)具有顯著影響。在初花期，qL隨施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，但N16和N24處理之間的qL沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期，qL隨施氮量的增加呈降低趨勢(shì)，2017年N16和N24處理的qL沒(méi)有顯著差異，但2018年N16處理的qL顯著高于N24處理；在盛鈴后期，N16和N24處理的qL沒(méi)有顯著差異，但顯著高于其他施氮處理。施氮可以顯著提高盛鈴后期的ΦPSⅡ，但在大田施氮量N24的基礎(chǔ)上適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響棉花功能葉的光化學(xué)猝滅系數(shù)。圖7
圖7 不同施氮量下棉花功能葉光化學(xué)猝滅系數(shù)(qL)變化Fig.7 Effects of nitrogen application rates on qL of functional leaves of cotton
施氮量對(duì)棉花功能葉的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)具有顯著影響，且NPQ隨施氮量的增加呈顯著上升趨勢(shì)。在初花期，N16、N24和N32處理的NPQ之間沒(méi)有顯著差異，但顯著高于N0和N8處理；在盛鈴期和盛鈴后期，N16處理的NPQ顯著低于N24和N32處理，但N24與N32處理(2017年盛鈴期除外)之間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)減少施氮會(huì)顯著降低棉花功能葉的非光化學(xué)猝滅系數(shù)。圖8
圖8 不同施氮量下棉花功能葉非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)變化Fig.8 Effects of nitrogen application rates on NPQ of cotton leave
2.3 施氮量對(duì)棉花產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響
研究表明，施氮量對(duì)棉花總鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量具有顯著影響，對(duì)單鈴重沒(méi)有顯著影響。N16、N24和N32處理的總鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量顯著高于N0和N8處理，N16處理的產(chǎn)量及構(gòu)成因子與N24處理之間沒(méi)有顯著差異，但是當(dāng)施氮量在N24的基礎(chǔ)上增加到N32時(shí)，籽棉產(chǎn)量有所降低，其中2018年達(dá)顯著水平。等行距密植條件下，在當(dāng)前大田施氮水平N24的基礎(chǔ)上增施氮會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而適當(dāng)減少施氮(N16)對(duì)棉花產(chǎn)量及構(gòu)成因素沒(méi)有顯著影響。表2
表2 不同施氮量處理下的棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Cotton yield and its components under different treatments
3 討 論
產(chǎn)量是評(píng)價(jià)種植模式和施肥方式最重要的指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植模式下，N16和N24處理的棉花產(chǎn)量無(wú)顯著差異，隨著施氮量的增加(N32)，籽棉產(chǎn)量反而有所下降。從化肥減施增效的角度分析，N16處理的產(chǎn)量最優(yōu)，等行距密植條件下適當(dāng)減氮未顯著降低產(chǎn)量，有利于植棉效益。
光合作用為作物產(chǎn)量的形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[27]，施氮量對(duì)作物光合作用具有重要影響[28]。研究表明，施氮不足，會(huì)使棉花葉片光合生理活性顯著降低且在生育后期葉片光合速率迅速衰減；施氮過(guò)量，雖然在一定程度上能提高生育前期葉片的光合生理活性，但在生育后期會(huì)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，使光合性能降低，同時(shí)代謝消耗增加，導(dǎo)致光合速率下降[19]，施氮量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)造成葉片CO2同化能力降低，光合產(chǎn)物的積累與運(yùn)輸受阻[29-30]，使棉花衰老進(jìn)程的加劇和抵抗外界脅迫能力的降低[31-32]；適量施氮可以提高棉花前期的光合生理活性，保持后期的光合性能，使光合持續(xù)期延長(zhǎng)[19]。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植條件下，施氮量對(duì)葉片光合性能在棉花生育后期影響明顯。在當(dāng)前大田施肥量(N24)的基礎(chǔ)上適當(dāng)減少施氮量(N16)，生育后期的凈光合速、氣孔導(dǎo)度、和蒸騰速率均沒(méi)有顯著變化；增加施氮量(N32)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度沒(méi)有顯著增加，但在盛鈴后期胞間CO2濃度顯著降低，盛鈴期蒸騰速率顯著增加，具體原因有待進(jìn)一步研究。在等行距密植條件下，當(dāng)前大田施氮量(N24)偏高，適當(dāng)減少施氮(N16)不會(huì)降低棉花的光合速率，反而可以實(shí)現(xiàn)節(jié)本增效，這可能與區(qū)域范圍內(nèi)根系密度增大，根系之間對(duì)養(yǎng)分吸收的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，導(dǎo)致根系的吸收能力增強(qiáng)有關(guān)[33]。
與傳統(tǒng)的“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒飧芊从趁藁ㄈ~片對(duì)光能轉(zhuǎn)化的“內(nèi)在性”特點(diǎn)，可以直接反應(yīng)光合作用的響應(yīng)機(jī)理[17]。Fv/Fm可以反映葉片的最大光合潛力，常被作為判斷是否發(fā)生光抑制的標(biāo)準(zhǔn)；ΦPSⅡ反映葉片的實(shí)際光合性能；qP反映了光合色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額；而NPQ反映光能以熱的形式耗散掉的部分[17,34]。前人研究發(fā)現(xiàn)，在高氮水平下，葉片的ΦPSⅡ和qP降低[35]，光合同化力的形成受到影響，使凈光合速率下降，導(dǎo)致NPQ增加[17]，適量施氮在生育后期具有維持較高的ΦPSⅡ和qP和降低NPQ的作用，有利用將捕獲的光能高效的用于光合作用[36]。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植條件下，施氮處理顯著提高了盛鈴后期的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qL和NPQ。在當(dāng)前大田施肥量(N24)的基礎(chǔ)上適當(dāng)增加施氮量(N32)，盛鈴后期的ΦPSⅡ和qL均顯著下降，適當(dāng)減少施氮量(N16)，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qL沒(méi)有顯著變化，但盛鈴期和盛鈴后期的NPQ顯著降低。等行距密植條件下，適當(dāng)減少施氮(N16)不會(huì)降低棉花葉片的光合潛力和實(shí)際光合性能，但會(huì)降低光能的熱耗散，有利于增強(qiáng)對(duì)捕獲光能的利用。
棉花不同生育期對(duì)氮素的需求有所不同，其中花期至鈴期是對(duì)氮素吸收利用效率最高的時(shí)期。通過(guò)減少生育前期氮素供給，增加花鈴期施氮量可以增加生物量的積累[37]，提高棉花產(chǎn)量以及肥料利用效率[38]，甚至初花期1次施肥通過(guò)提高硝態(tài)氮含量和轉(zhuǎn)化的氨基酸、蛋白質(zhì)含量，促進(jìn)氮素積累，不顯著降低棉花產(chǎn)量[39]。在等行距密植條件下，探討通過(guò)優(yōu)化氮肥分次施肥的比例，提高氮代謝能力、促進(jìn)氮素積累，挖掘等行距密植棉花增產(chǎn)潛力，有待于進(jìn)一步研究。
4 結(jié) 論
在等行距密植條件下，施氮16～24 kg/667 m2有利于保持花鈴期葉片較高的光合能力，維持盛鈴后期葉片對(duì)光能的利用，最終籽棉產(chǎn)量顯著高于其他處理，但施氮量16和24 kg/667 m2棉花產(chǎn)量無(wú)顯著差異。在等行距密植條件下，適當(dāng)減施氮肥，可在棉花穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提下，降低氮肥投入、增加植棉效益。
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田 雨，王旭文，韓煥勇，羅宏海，王方永
(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000；2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003)
0 引 言
【研究意義】棉花是重要的油料和纖維作物[1]。2018年新疆總產(chǎn)量達(dá)511.1×104t，占全國(guó)的83.8%[2-4]。自從新疆棉花采用膜下滴灌先進(jìn)的灌溉方式后，水分利用效率已達(dá)到較高水平[5]，化肥利用效率33%，低于世界發(fā)達(dá)國(guó)家平均水平[6]。在棉花穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提下，降低化肥投入、增加植棉效益，對(duì)新疆棉花高效生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】施氮是調(diào)控棉花生長(zhǎng)發(fā)育、光合生產(chǎn)效率和產(chǎn)量形成的重要栽培措施[7-9]，但施氮過(guò)多會(huì)導(dǎo)致棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，使光合產(chǎn)物向產(chǎn)品器官的運(yùn)輸能力和分配系數(shù)降低[10]，也會(huì)使地上總生物量和根系對(duì)氮素的吸收能力降低，最終影響產(chǎn)量。施氮量過(guò)低不利于棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，棉花的生物量和氮素積累量顯著降低，影響光合同化物的合理分配[11]，施氮過(guò)高和過(guò)低最終均會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[12]。適度的氮素調(diào)虧能夠使棉花生物量達(dá)到最大，同時(shí)提高光合同化物在產(chǎn)品器官中的分配比例[13-14]，可以實(shí)現(xiàn)氮肥減施增效。光合作用被稱為植物生命活動(dòng)的“發(fā)動(dòng)機(jī)”，是棉花生物量和產(chǎn)量形成的根本[15]。氮素供應(yīng)對(duì)棉花葉片光合生理特性具有重要影響[16]，施氮過(guò)量或不足會(huì)造成葉片CO2同化能力降低，不利于中后期光合生理活性，使光合同化物的積累與運(yùn)輸受阻[17-19]，供氮不足還可導(dǎo)致棉花衰老進(jìn)程的加劇和抵抗外界脅迫能力的降低[20]。氮素調(diào)虧可改善棉花的葉綠素?zé)晒馓匦裕岣呷~片的光合性能以及延長(zhǎng)葉片功能期，進(jìn)而顯著提高棉花產(chǎn)量[17,21]。合理施用氮肥可以調(diào)控棉花光合性能向高產(chǎn)高效方向轉(zhuǎn)變。【本研究切入點(diǎn)】為協(xié)調(diào)棉花高產(chǎn)與適宜機(jī)采之間的矛盾，有研究提出了76 cm等行距密植的新型機(jī)采棉高產(chǎn)高效栽培模式，采用此模式種植在保證棉花產(chǎn)量水平的前提下，有利于棉花后期脫葉和降低機(jī)采籽棉含雜率[22-26]，為實(shí)現(xiàn)機(jī)采棉提質(zhì)增效提供了新途徑。有關(guān)等行距密植模式下棉花優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生理機(jī)理調(diào)控技術(shù)的研究較少，有關(guān)氮肥調(diào)控機(jī)理的研究更少，基礎(chǔ)研究的薄弱限制了等行距密植模式的大面積推廣應(yīng)用。研究施氮量對(duì)等行距密植棉花光合特性及產(chǎn)量的調(diào)節(jié)機(jī)制?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在等行距密植條件下，分析氮肥供應(yīng)對(duì)棉花氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為等行距密植模式下棉花高效氮肥管理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)于2017～2018年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院試驗(yàn)地(44°19′N，86°03′E)進(jìn)行。供試品種為新陸早64號(hào)。試驗(yàn)地為壤土，含有機(jī)質(zhì)20.1 g/kg、堿解氮71.7 mg/kg、全氮0.95 g/kg、速效鉀274 mg/kg、速效磷12.1 mg/kg。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
設(shè)5個(gè)施氮量處理：N0(0 kg/667 m2)、N8(8 kg/667 m2)、N16(16 kg/667 m2)、N24(24 kg/667 m2)、N32(32 kg/667 m2)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為68.4 m2，重復(fù)3次。種植模式采用等行距密植模式(2.05 m超寬膜，行距為76 cm，株距為5.5 cm )，于4月18～20日進(jìn)行播種，10月初收獲，6月25日進(jìn)頭水，8月20日停水，全生育期灌水320 m3/667 m2，灌水周期為7～8 d，全生育期共隨水滴施K2O和P2O5施用量分別為3.4和5.2 kg/667 m2，N肥來(lái)源為尿素，K2O和P2O5的來(lái)源為磷酸二氫鉀，6、7、8月施P、K比例均為5∶11∶4。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇镆恢?。?
表1 棉花生育期施氮時(shí)間及施氮量Table 2 Nitrogen application time and amount during cotton growth period (kg/667 m2)
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
葉片氣體交換參數(shù)：各處理于人工打頂前標(biāo)記植株倒四葉，打頂后標(biāo)記倒三葉，用GSF-3000光合測(cè)定系統(tǒng)(借助人工光源光強(qiáng)穩(wěn)定在1 800 μmol/(m2·s)在初花期、盛鈴期和盛鈴后期選擇晴朗無(wú)云天氣于10: 00～12: 00測(cè)定標(biāo)記葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，各小區(qū)每次測(cè)定3～4片葉。
葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)：采用MINI-PAM葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定與氣體交換參數(shù)同時(shí)進(jìn)行。各處理采用氣體交換參數(shù)測(cè)量的標(biāo)記葉片，在凌晨太陽(yáng)未升起前測(cè)量葉片初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，計(jì)算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，在測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)之前，手動(dòng)輸入對(duì)應(yīng)葉片的F0和Fm，隨后打開(kāi)光化光，光強(qiáng)穩(wěn)定在1 200～1 400 μmol/(m2·s)，待熒光信號(hào)到達(dá)穩(wěn)態(tài)后打開(kāi)飽和脈沖光，測(cè)定任意時(shí)間的實(shí)際熒光產(chǎn)量(Ft)和光適應(yīng)下的最大熒光產(chǎn)量(Fm')，計(jì)算實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
產(chǎn)量測(cè)定：收獲前，各小區(qū)選取代表性樣點(diǎn)，調(diào)查單位面積鈴數(shù)，并實(shí)收計(jì)產(chǎn)。在各小區(qū)收取15株代表性棉株的棉鈴，稱重計(jì)算單鈴重。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Office 2016整理后采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，同時(shí)用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 施氮量對(duì)棉花葉片氣體交換參數(shù)的影響
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉凈光合速率(Pn)在初花期(2018年除外)、盛鈴期和盛鈴后期具有顯著影響。在初花期，各處理(2017年N0除外)的Pn之間沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期和盛鈴后期，N16、N24和N32處理的Pn顯著高于N0和N8處理，但N16、N24和N32處理之間無(wú)顯著差異。適當(dāng)降低施氮量并不會(huì)顯著降低棉花功能葉在初花期至盛鈴后期的凈光合速率。圖1
注：IF:初花期；FB:盛鈴期；LFB:盛鈴后期
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉氣孔導(dǎo)度(Gs)具有顯著影響，年際之間表現(xiàn)有所不同，其中2017年，初花期和盛鈴期的Gs隨著施氮量的增加而增加，且N32處理的Gs顯著高于其他處理；在盛鈴后期，N16處理的Gs最高，且與N24處理無(wú)顯著差異。2018年，在初花期和盛鈴后期，N16處理的Gs與N24和N32處理沒(méi)有顯著差異，均處于較高水平；在盛鈴期，N16處理的Gs顯著低于N32，但是和N24處理之間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響棉花功能葉的氣孔導(dǎo)度。圖2
圖2 不同施氮量下棉花功能葉氣孔導(dǎo)度(Gs)變化Fig.2 Effects of nitrogen application rates on Gs of functional leaves of cotton
2017年，在初花期N16和N32處理的Ci顯著較低，其他處理間差異不顯著；在盛鈴期，N16、N24和N32處理的Ci之間差異不顯著；但在盛鈴后期，Ci隨著施氮量的增加而降低。2018年，在初花期和盛鈴期，各處理之間的Ci沒(méi)有顯著差異，但盛鈴后期Ci隨著施氮量的增加而降低。施氮量對(duì)盛鈴后期棉花功能葉胞間CO2濃度(Ci)具有顯著影響。圖3
圖3 不同施氮量下棉花功能葉胞間CO2濃度(Ci)變化Fig.3 Effects of nitrogen application rates on Ci of functional leaves of cotton
研究表明，在初花期，棉花功能葉的蒸騰速率(Tr)對(duì)施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，2017年N16處理的Tr顯著低于N24和N32，但2018年各處理間差異不顯著；在盛鈴期，N32處理的Tr顯著高于其他施氮處理，但N16與N24處理之間沒(méi)有顯著差異；在盛鈴后期，各施氮處理間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響盛鈴至盛鈴后期棉花功能葉的蒸騰速率。圖4
圖4 不同施氮量下棉花功能葉蒸騰速率(Tr)變化Fig.4 Effects of nitrogen application rates on Tr of cotton leaves
2.2 施氮量對(duì)棉花功能葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響
研究表明，在初花期，各施氮量處理之間的Fv/Fm沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期和盛鈴后期，N16、N24和N32處理之間的Fv/Fm沒(méi)有顯著差異，但N8和N16(2017年盛鈴期除外)處理的Fv/Fm顯著較低。圖5
圖5 不同施氮量下棉花功能葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)變化Fig.5 Effects of nitrogen application rates on Fv/Fm of cotton leaves
在初花期，各施氮量處理(2017年N0除外)之間的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，在盛鈴期，N16、N24和N32處理之間的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，但顯著低于N0和N8處理，在盛鈴后期，N16和N24處理的ΦPSⅡ沒(méi)有顯著差異，但是顯著高于其他處理。表明施氮量對(duì)盛鈴期和盛鈴后期棉花功能葉的ΦPSⅡ具有顯著影響，且施氮可以顯著提高盛鈴后期的ΦPSⅡ，但適當(dāng)降低施氮不會(huì)影響棉花功能葉的實(shí)際光化學(xué)效率。圖6
圖6 不同施氮量下棉花功能葉實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)變化Fig.6 Effects of nitrogen application rates on ΦPSⅡ of cotton leaves
研究表明，施氮量對(duì)棉花功能葉的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qL)具有顯著影響。在初花期，qL隨施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，但N16和N24處理之間的qL沒(méi)有顯著差異；在盛鈴期，qL隨施氮量的增加呈降低趨勢(shì)，2017年N16和N24處理的qL沒(méi)有顯著差異，但2018年N16處理的qL顯著高于N24處理；在盛鈴后期，N16和N24處理的qL沒(méi)有顯著差異，但顯著高于其他施氮處理。施氮可以顯著提高盛鈴后期的ΦPSⅡ，但在大田施氮量N24的基礎(chǔ)上適當(dāng)降低施氮不會(huì)顯著影響棉花功能葉的光化學(xué)猝滅系數(shù)。圖7
圖7 不同施氮量下棉花功能葉光化學(xué)猝滅系數(shù)(qL)變化Fig.7 Effects of nitrogen application rates on qL of functional leaves of cotton
施氮量對(duì)棉花功能葉的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)具有顯著影響，且NPQ隨施氮量的增加呈顯著上升趨勢(shì)。在初花期，N16、N24和N32處理的NPQ之間沒(méi)有顯著差異，但顯著高于N0和N8處理；在盛鈴期和盛鈴后期，N16處理的NPQ顯著低于N24和N32處理，但N24與N32處理(2017年盛鈴期除外)之間沒(méi)有顯著差異。適當(dāng)減少施氮會(huì)顯著降低棉花功能葉的非光化學(xué)猝滅系數(shù)。圖8
圖8 不同施氮量下棉花功能葉非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)變化Fig.8 Effects of nitrogen application rates on NPQ of cotton leave
2.3 施氮量對(duì)棉花產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響
研究表明，施氮量對(duì)棉花總鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量具有顯著影響，對(duì)單鈴重沒(méi)有顯著影響。N16、N24和N32處理的總鈴數(shù)和籽棉產(chǎn)量顯著高于N0和N8處理，N16處理的產(chǎn)量及構(gòu)成因子與N24處理之間沒(méi)有顯著差異，但是當(dāng)施氮量在N24的基礎(chǔ)上增加到N32時(shí)，籽棉產(chǎn)量有所降低，其中2018年達(dá)顯著水平。等行距密植條件下，在當(dāng)前大田施氮水平N24的基礎(chǔ)上增施氮會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而適當(dāng)減少施氮(N16)對(duì)棉花產(chǎn)量及構(gòu)成因素沒(méi)有顯著影響。表2
表2 不同施氮量處理下的棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Cotton yield and its components under different treatments
3 討 論
產(chǎn)量是評(píng)價(jià)種植模式和施肥方式最重要的指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植模式下，N16和N24處理的棉花產(chǎn)量無(wú)顯著差異，隨著施氮量的增加(N32)，籽棉產(chǎn)量反而有所下降。從化肥減施增效的角度分析，N16處理的產(chǎn)量最優(yōu)，等行距密植條件下適當(dāng)減氮未顯著降低產(chǎn)量，有利于植棉效益。
光合作用為作物產(chǎn)量的形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[27]，施氮量對(duì)作物光合作用具有重要影響[28]。研究表明，施氮不足，會(huì)使棉花葉片光合生理活性顯著降低且在生育后期葉片光合速率迅速衰減；施氮過(guò)量，雖然在一定程度上能提高生育前期葉片的光合生理活性，但在生育后期會(huì)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，使光合性能降低，同時(shí)代謝消耗增加，導(dǎo)致光合速率下降[19]，施氮量過(guò)高或過(guò)低均會(huì)造成葉片CO2同化能力降低，光合產(chǎn)物的積累與運(yùn)輸受阻[29-30]，使棉花衰老進(jìn)程的加劇和抵抗外界脅迫能力的降低[31-32]；適量施氮可以提高棉花前期的光合生理活性，保持后期的光合性能，使光合持續(xù)期延長(zhǎng)[19]。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植條件下，施氮量對(duì)葉片光合性能在棉花生育后期影響明顯。在當(dāng)前大田施肥量(N24)的基礎(chǔ)上適當(dāng)減少施氮量(N16)，生育后期的凈光合速、氣孔導(dǎo)度、和蒸騰速率均沒(méi)有顯著變化；增加施氮量(N32)，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度沒(méi)有顯著增加，但在盛鈴后期胞間CO2濃度顯著降低，盛鈴期蒸騰速率顯著增加，具體原因有待進(jìn)一步研究。在等行距密植條件下，當(dāng)前大田施氮量(N24)偏高，適當(dāng)減少施氮(N16)不會(huì)降低棉花的光合速率，反而可以實(shí)現(xiàn)節(jié)本增效，這可能與區(qū)域范圍內(nèi)根系密度增大，根系之間對(duì)養(yǎng)分吸收的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，導(dǎo)致根系的吸收能力增強(qiáng)有關(guān)[33]。
與傳統(tǒng)的“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒飧芊从趁藁ㄈ~片對(duì)光能轉(zhuǎn)化的“內(nèi)在性”特點(diǎn)，可以直接反應(yīng)光合作用的響應(yīng)機(jī)理[17]。Fv/Fm可以反映葉片的最大光合潛力，常被作為判斷是否發(fā)生光抑制的標(biāo)準(zhǔn)；ΦPSⅡ反映葉片的實(shí)際光合性能；qP反映了光合色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額；而NPQ反映光能以熱的形式耗散掉的部分[17,34]。前人研究發(fā)現(xiàn)，在高氮水平下，葉片的ΦPSⅡ和qP降低[35]，光合同化力的形成受到影響，使凈光合速率下降，導(dǎo)致NPQ增加[17]，適量施氮在生育后期具有維持較高的ΦPSⅡ和qP和降低NPQ的作用，有利用將捕獲的光能高效的用于光合作用[36]。研究發(fā)現(xiàn)，在等行距密植條件下，施氮處理顯著提高了盛鈴后期的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qL和NPQ。在當(dāng)前大田施肥量(N24)的基礎(chǔ)上適當(dāng)增加施氮量(N32)，盛鈴后期的ΦPSⅡ和qL均顯著下降，適當(dāng)減少施氮量(N16)，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qL沒(méi)有顯著變化，但盛鈴期和盛鈴后期的NPQ顯著降低。等行距密植條件下，適當(dāng)減少施氮(N16)不會(huì)降低棉花葉片的光合潛力和實(shí)際光合性能，但會(huì)降低光能的熱耗散，有利于增強(qiáng)對(duì)捕獲光能的利用。
棉花不同生育期對(duì)氮素的需求有所不同，其中花期至鈴期是對(duì)氮素吸收利用效率最高的時(shí)期。通過(guò)減少生育前期氮素供給，增加花鈴期施氮量可以增加生物量的積累[37]，提高棉花產(chǎn)量以及肥料利用效率[38]，甚至初花期1次施肥通過(guò)提高硝態(tài)氮含量和轉(zhuǎn)化的氨基酸、蛋白質(zhì)含量，促進(jìn)氮素積累，不顯著降低棉花產(chǎn)量[39]。在等行距密植條件下，探討通過(guò)優(yōu)化氮肥分次施肥的比例，提高氮代謝能力、促進(jìn)氮素積累，挖掘等行距密植棉花增產(chǎn)潛力，有待于進(jìn)一步研究。
4 結(jié) 論
在等行距密植條件下，施氮16～24 kg/667 m2有利于保持花鈴期葉片較高的光合能力，維持盛鈴后期葉片對(duì)光能的利用，最終籽棉產(chǎn)量顯著高于其他處理，但施氮量16和24 kg/667 m2棉花產(chǎn)量無(wú)顯著差異。在等行距密植條件下，適當(dāng)減施氮肥，可在棉花穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提下，降低氮肥投入、增加植棉效益。
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