李 濤 孟德懷 滕麗微，3 司雨蕙 張致榮 劉振生，3*

(1.寧夏羅山國家級自然保護區(qū)管理局，紅寺堡，751900；2.東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；3.國家林業(yè)和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱，150040)

赤狐(Vulpesvulpes)隸屬于食肉目(Carnivora)，犬科(Canidae)，是狐屬動物中體型最大，分布最廣的物種[1-3]。目前對赤狐生境、活動節(jié)律與洞穴選擇、食性[4-7]等方面做了較為深入的研究。但過去受研究技術(shù)水平的限制，主要運用直接觀察法和無線電項圈法來對野生動物進行活動監(jiān)測，存在操作困難、成本高、對野生動物具有損傷性等缺點。目前，紅外相機技術(shù)是在野生動物研究中應用廣泛的調(diào)查手段，對于監(jiān)測大中型獸類特別是隱蔽度高的動物效果較好[8]，與傳統(tǒng)野生調(diào)查方法(直接觀察法、無線電項圈法等)相比具有全天候、無損傷、高隱蔽度、成本低、觀察周期長等優(yōu)點[9-10]。

本實驗研究地為寧夏羅山國家級自然保護區(qū)，是寧夏三大天然林之一。區(qū)內(nèi)生物多樣性較為豐富，夏秋兩季區(qū)內(nèi)植被豐富，動物活動活躍。赤狐作為保護區(qū)內(nèi)分布廣泛且體型最大的食肉類動物，對維持保護區(qū)內(nèi)生物平衡起著關(guān)鍵作用，開展其行為生態(tài)學研究具有重要意義。野生動物活動節(jié)律是行為生態(tài)學中的一個重要研究內(nèi)容，主要研究野生動物在不同時間、不同季節(jié)內(nèi)的活動強度及變化規(guī)律。影響活動節(jié)律的主要因素是晝夜交替的變換和食物、遺傳、性別、繁殖狀況、種間競爭以及天氣狀況等的不同[11-14]。為了全面了解赤狐在資源豐富的夏秋兩季晝夜活動節(jié)律模式，并進一步分析赤狐活動節(jié)律變化的原因，本研究針對寧夏羅山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的赤狐活動節(jié)律展開調(diào)查。

1 研究地概況

羅山國家級自然保護區(qū)(106°04′—106°24′E，37°11′—37°25′N)位于寧夏回族自治區(qū)中部干旱帶地區(qū)，處于蒙新區(qū)和華北區(qū)的交界處，總面積33 710 hm2。海拔高度1 560—2 624.5 m[15]，由南北走向的大、小羅山兩個山體構(gòu)成。山上森林植被豐富，是當?shù)貐^(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的有效屏障，有效保護和改善著當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)[16]。氣候?qū)贉貛Ц珊荡箨懶詺夂?。太陽輻射強，氣溫年、日差較大，年平均氣溫8.8 ℃。區(qū)內(nèi)四季劃分為春季3—5月，夏季6—8月，秋季9—11月，冬季12月至翌年2月。夏秋兩季區(qū)內(nèi)植被最為豐富。該區(qū)域內(nèi)野生動物資源豐富，獸類有狗獾(Melesmeles)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、野豬(Susscrofa)等[17]，鳥類有金雕(Aquilachrysaetos)、雀鷹(Accipiternisus)、蒼鷹(Accipitergentilis)等[18]。

2 研究方法

2.1 紅外相機架設(shè)

2018年夏、秋兩季利用紅外相機技術(shù)在保護區(qū)內(nèi)根據(jù)地形、地貌及植被狀況，沿保護區(qū)內(nèi)主要溝道前進，結(jié)合野外動物痕跡進行相機架設(shè)。盡量沿海拔梯度，重點在活動痕跡(糞便、足跡、臥跡和遺落物等)區(qū)域(獸徑、水源點等處)布設(shè)紅外相機。夏、秋季布設(shè)位點數(shù)和相機數(shù)相同，布設(shè)了82個紅外相機監(jiān)測位點，每個調(diào)查點布設(shè)1臺相機(型號：LtlAcorn-6210MC)，對區(qū)域內(nèi)赤狐進行持續(xù)6個月的監(jiān)測。

紅外相機的拍攝設(shè)置：相機24 h工作，每次觸發(fā)后，拍2張照片和攝制15 s的視頻。相機之間距離不小于500 m。相機架設(shè)高度為40—100 cm，與地面大致平行且鏡頭垂直于獸道或水源方向，保持前方無樹枝、葉等遮擋[8，19]。研究期間，每1—2個月檢查1次相機工作狀況，更換相機電池和內(nèi)存卡，回收數(shù)據(jù)，并記錄相機編號。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

(1)用日活動差異指數(shù)α(daily-discrepancy index，DDI)來衡量赤狐日活動時間分配的均勻程度，當α的值越大時，赤狐在該時間段內(nèi)活動時間分配越不均勻[11[1]]。計算公式如下：

其中，n為記錄時間點的數(shù)目，將每天的時間以時間間隔l h為單位分成連續(xù)的24個單位，則n=24，i是其中任一時間點；ti為第i個數(shù)據(jù)點的時間值。我們以1：00—2：00記為時間點1，2：00—3：00記為時間點2，順序排列；N為每月內(nèi)拍攝赤狐總的有效照片數(shù)；Pi為ti時刻拍攝到的赤狐的有效照片數(shù)；ri∶ti時刻的相對活動強度，為ti時刻內(nèi)拍攝到的赤狐有效照片數(shù)占研究地每個月拍攝赤狐總的有效照片數(shù)的比例，即：ri=Pi/N[12，20]。

(2)晝行性指數(shù)β(diurnal-nocturnal index，DNI)用于判別赤狐的晝夜行性，如果β接近13/24(約為0.54)，表示赤狐活動沒有明顯的晝夜差別；β>13/24表明赤狐以晝行性為主；β<13/24 表明以夜行性為主[11-12]。計算公式如下：

其中，i是一天24個時間點中的任一時間點。ti為第i個數(shù)據(jù)點的時間值。N為每月內(nèi)拍攝赤狐總的有效照片數(shù)；Pi為ti時刻拍攝到的赤狐的有效照片數(shù)；ri∶ti時刻的相對活動強度，為ti時刻內(nèi)拍攝到的赤狐有效照片數(shù)占研究地每個月拍攝赤狐總的有效照片數(shù)的比例，即：ri=Pi/N[12，20]。

(3)季節(jié)性活動強度指數(shù)γ(seasonal-activity index，SAI)適于比較赤狐活動峰型的季節(jié)變化[21]。計算公式如下：

其中，N3為每個季節(jié)內(nèi)拍攝赤狐總的有效照片數(shù)；Pi-3為每個季度ti時刻拍攝赤狐有效照片數(shù)。

將收集回來的照片和視頻按照時間、日期分別存在不同的文件夾中。在逐一瀏覽圖片和視頻過程中確定獨立有效照片數(shù)，確定標準為同一相機位點含同種個體的相鄰有效照片，間隔時間至少為30 min[22]。先采用單樣本K-S檢驗方法(one-sample Kolmogorov-Smirnov test)進行數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗，如果符合正態(tài)分布，各數(shù)值間的差異性用one-samplettest進行檢驗，各季節(jié)活動差異用Kruskal-Wallis test檢驗。如果不符合正態(tài)分布，則應用卡方分析進行非參數(shù)分析。所有數(shù)據(jù)利用Excel 2016、SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)匯總處理和分析，Origin 2018完成繪圖。

3 結(jié)果

3.1 赤狐的日活動時間分布和晝行性差異

2018年夏、秋季在研究區(qū)共拍攝赤狐照片7 152張，有效觀測時間14 760相機日，整理出獨立有效照片657張(9.19%)。其中，夏季(6—8月)309張，秋季(9—11月)348張(表1)。將每月、每個時間段拍攝到的赤狐照片數(shù)整理進行K-S檢驗，結(jié)果表明：赤狐的日活動差異指數(shù)α和晝行性指數(shù)β均符合正態(tài)分布，通過one-samplettest 檢驗，赤狐的日活動差異指數(shù)α(t=18.359，df=5，P<0.01)各月份存在極顯著差異，結(jié)果表明赤狐在各月份的日活動有很大的差異性(圖1)。晝行性指數(shù)β(t=5.98，df=5，P<0.05)各月份存在顯著差異，結(jié)果表明赤狐在各月份的晝行性有差異性，且β=0.439<13/24，說明赤狐活動時間主要是以夜間為主，屬于夜行性動物(圖2)。

表1 夏季和秋季拍攝到赤狐獨立照片

圖1 赤狐日活動強度差異指數(shù)(α)的月變化Fig.1 Monthly variation of daily activity intensity difference index(α)of red fox

圖2 赤狐晝行性指數(shù)(β)的月變化Fig.2 Monthly variation of diurnal index(β)of red fox

3.2 赤狐活動季節(jié)差異

夏、秋兩個季節(jié)拍攝的赤狐獨立有效照片數(shù)分別為309張、348張。單樣本K-S檢驗夏、秋兩季節(jié)活動差異符合正態(tài)分布(P>0.05)，經(jīng)獨立多樣本Kruskal-Wallis test檢驗各季節(jié)活動強度γ值不存在顯著差異(χ2=0.109，df=1，P=0.741)。整理分析得出赤狐夏季活動高峰期有3個時間段分別為19：00、21：00、23：00，其中21：00出現(xiàn)晝夜活動最強峰值，而11：00—16：00為一天中活動最弱的時段。赤狐秋季活動高峰期有4個時間段，分別為9：00、12：00—13：00、19：00、21：00—22：00，其中9：00和19：00出現(xiàn)晝夜活動最強峰值，而4：00—7：00為一天中活動最弱的時段(圖3)。

4 討論

活動節(jié)律是野生動物行為生態(tài)學研究中的重要內(nèi)容，有利于了解動物對生態(tài)行為策略的選擇、物種種間關(guān)系，以及受到的環(huán)境壓力、干擾的強度等方面。掌握動物的活動節(jié)律可以幫助我們更好地了解和保護野生動物。羅山國家級自然保護區(qū)夏季和秋季山上植被茂密，加之赤狐的夜行性行為，利用傳統(tǒng)方法很難得到赤狐的活動信息，使得調(diào)查困難程度增加，紅外相機技術(shù)則可以發(fā)揮重要作用，能更全面地將赤狐的活動展現(xiàn)在我們面前。

圖3 赤狐日活動節(jié)律季節(jié)變化Fig.3 Seasonal change of red fox activity rhythm on the day

赤狐作為機會主義捕食者，以小型嚙齒類動物為主，其次就是兔形目(Lagomorpha)、食蟲目(Insectivora)和小型食肉目動物，在可替代的食物中，昆蟲在夏季出現(xiàn)頻率較高，植物果實在秋季攝取量較多[23]。我們用日活動差異指數(shù)分析赤狐日活動時間分配的均勻程度，夏季赤狐的日活動差異指數(shù)由6月到7月快速遞減，日活動時間分配很不均勻，其原因可能有：(1)赤狐在夏季會避開最炎熱的正午，選擇在其他時間段活動。(2)6月正值春夏交替之際，氣溫開始上升，對水分的需求增加，需要更多的時間尋找水源。(3)夏季赤狐的覓食資源廣泛，不必消耗更多時間去找尋食物。(4)赤狐處于季節(jié)交替的適應期，所以在日活動時間分配上會出現(xiàn)不均勻，到了7、8月逐漸適應環(huán)境變化，日活動時間分配也變得比較均勻。秋季赤狐時間分配均勻程度由9月逐漸向11月增加。同6月相反，9月的氣候開始由暖轉(zhuǎn)冷，食物資源減少，赤狐用于行走和捕食的時間也會相應增加，10、11月逐漸適應了環(huán)境，時間分配上變得均勻。我們分析赤狐在季節(jié)變換的首月里由于氣候和覓食條件的改變會導致活動時間分配不均勻，隨后逐漸適應環(huán)境，其活動時間分配趨于均勻穩(wěn)定。

周文楊等[5]利用無線電遙測方法對赤狐的活動節(jié)律與產(chǎn)仔洞穴的選擇研究發(fā)現(xiàn)赤狐主要在夜間活動，不同時期赤狐開始和結(jié)束的時間略有差異，6、7月和8月的活動時間分別為17：00—12：00、15：00—11：00和18：00—08：00，但這3個時期的活動高峰均在18：00—08：00。Maurel[24]指出赤狐呈現(xiàn)多個活動時相，活動高峰期在黎明和黃昏。通過對季節(jié)性活動強度分析，夏季赤狐有3個活動高峰期，分別為19：00、21：00、23：00，其中21：00出現(xiàn)晝夜活動最強峰值，11：00—16：00為活動最弱的時段。夏季赤狐活動高峰期均在夜間，這可能與夏季炎熱的天氣和覓食資源有關(guān)，赤狐避開高溫期，選擇在夜間氣候涼爽時開始活動。在秋季赤狐活動有4個高峰期，分別為9：00、12：00—13：00、19：00、21：00—22：00，其中9：00和19：00出現(xiàn)晝夜活動最強峰值，而4：00—7：00為一天中活動最弱的時段。相比夏季，秋季赤狐的活動高峰期增加，夜間活動相比減少，增加了日間活動頻率，這與秋季晝夜溫差和覓食資源改變相關(guān)，赤狐會選擇改變其活動頻率來適應外界變化。本研究分析赤狐并不是嚴格的夜行性動物，可能會根據(jù)地區(qū)和季節(jié)有所變化，其活動主要是以夜間為主，且夏秋季多呈現(xiàn)單獨活動的習性。這與其他食肉目動物研究相類似，如：藏狐(Vulpesferrilata)在夏、秋兩季通常是以單個個體活動為主[25]；秘魯胡狼(Susicyonsechurae)[26]、墨西哥狐(Vulpesmacrotis)[27]都是嚴格的夜行性動物，覓食高峰也在夜間[5，24，28]。保護區(qū)內(nèi)人為活動較少，但存在少數(shù)的家犬流浪在保護區(qū)內(nèi)，這可能會對赤狐的活動模式造成一定的影響。赤狐作為保護區(qū)內(nèi)廣布的食肉目動物，對其活動節(jié)律展開研究，可以反映整個保護區(qū)內(nèi)動物的生存狀況，為保護區(qū)后續(xù)開展相關(guān)研究提供有效參考。