朱 凱 張立川 肖楚源 陳新軍,2 林東明,2① 朱俊磊

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306；2. 上海海洋大學 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室 國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室心 上海 201306)

鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)為暖水性較強的大洋性種類，為重要的頭足類漁業(yè)捕撈對象，主要有4個漁場：琉球群島漁場、臺灣西南漁場、亞丁灣漁場和印度洋西北海域漁場(陳新軍等, 2009)。鳶烏賊在南海的資源量豐富，具有較大開發(fā)潛力(Jereb et al, 2005; 張俊等, 2014)，尤其在金烏賊(Sepia esculenta) (李達等, 2017)等沿海漁業(yè)資源衰退的背景下更具開發(fā)價值。在聲學調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)的南海鳶烏賊資源量波動明顯，該種群資源的變動機制既與棲息地的洋流、海水溫度、營養(yǎng)豐度等相關(guān)(陳新軍等, 2005)，也受其自身的繁殖特性和洄游習性等內(nèi)在機理的影響調(diào)節(jié)(Stearns, 1992; McGraw et al, 1996)。同時，鳶烏賊在南海生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要位置，既是多種浮游動物和小型游泳動物的捕食者，也是多種大型游泳動物的餌料來源，起著連接低營養(yǎng)級和高營養(yǎng)級的橋梁作用(Wormuth, 1976;Wetherall, 1991; Ménard et al, 2007)。鳶烏賊主要存在5個群體，其中，微型群主要分布于赤道海域(Nesis,1977)，在南海和印度洋海域均有分布。

繁殖是生物體生活史的關(guān)鍵階段，了解每個物種的生殖特征是揭示其整個生命周期的關(guān)鍵(王騰等,2013; 滕廣亮等, 2018)。頭足類(除鸚鵡螺屬外)壽命短、終生1 次繁殖，其產(chǎn)卵策略具有很高的屬種特殊性和環(huán)境適應性(Nigmatullin et al, 2009)。鳶烏賊的交配活動發(fā)生于海表面，以抱頭式的方式完成(童逸修,1976)，卵巢中的卵母細胞數(shù)量巨大，輸卵管1 次儲存的卵子并不能將其全部排出(Harman et al, 1989)，而是分批次排出。1 個產(chǎn)卵周期的卵子可能以眾多卵塊的形式排出(Chembian, 2013)。繁殖力作為產(chǎn)卵策略的重要性狀之一，決定著補充群體的大小，是種群資源評估的關(guān)鍵參數(shù)(Stearns, 1992; McGraw et al,1996)。目前，關(guān)于南海鳶烏賊的研究，多集中在資源評估(Jereb et al, 2005; 張俊等, 2014)、漁場環(huán)境(范江濤等, 2016)、攝食生態(tài)(顏云榕等, 2012; 龔玉艷等, 2016、2018)、種群結(jié)構(gòu)(張鵬等, 2015)和生長發(fā)育(招春旭等, 2017)等方面，個體繁殖力及卵母細胞發(fā)育模式方面的研究則鮮有報道。本研究根據(jù)2017 年在我國南海海域采集的鳶烏賊樣本，進行微型群雌性個體的繁殖力研究，分析該群體的潛在繁殖力、分批繁殖力、卵母細胞大小及其發(fā)育成熟模式，以期探索其產(chǎn)卵策略，進一步豐富鳶烏賊的繁殖生物學研究，為可持續(xù)開發(fā)和管理南海鳶烏賊資源提供科學基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本研究的鳶烏賊樣本采自我國南海海域作業(yè)的燈光罩網(wǎng)船漁獲物(111°15′36″～115°52′12″E，9°11′16″～11°22′55″N)；采集時間為2017年6～7月。樣本采集后，經(jīng)–20℃冷凍保藏運回實驗室。

1.2 生物學測定

樣本在實驗室常溫解凍后，進行胴長(Mantle length, ML)、體重(Body weight, BW)、卵巢重、輸卵管重、性腺成熟度等生物學測定。長度測定精確到1 mm，重量測定精確到0.1 g。性腺成熟度劃分參照林東明等(2014)，結(jié)合實驗樣本觀察，劃分為Ⅰ～Ⅷ共8 個時期，其中，Ⅰ和Ⅱ期為發(fā)育前期，卵巢呈現(xiàn)透明或白色；Ⅲ期為生理性發(fā)育期，卵巢中可見顆粒狀的卵母細胞；Ⅳ～Ⅵ期為成熟期，卵巢發(fā)育顯著，輸卵管積聚成熟卵子；Ⅶ期為排卵期，卵巢膨大，鰓基部可見精莢，纏卵腺灰白變軟；Ⅷ期為排卵后期，卵巢松軟萎縮，可見少量卵母細胞附著于中央組織。本研究共分析微型群雌性樣本84 尾，各成熟度尾數(shù)分別為Ⅰ期18 尾、Ⅱ期45 尾、Ⅲ期3 尾、Ⅳ期5 尾、Ⅴ期9 尾、Ⅵ期4 尾。

本研究隨機選取性腺成熟度為Ⅲ～Ⅵ期雌性個體21 尾(Ⅲ期3 尾、Ⅳ期5 尾、Ⅴ期9 尾、Ⅵ期4 尾)，進行繁殖力分析。繁殖力的測定采用重量比例法(陳新軍等, 2017)。卵巢卵母細胞測定：卵巢整體稱重后，隨機剪取部分卵巢組織(中部位置)，稱重(約100 mg)，并計數(shù)卵母細胞，用于換算整體卵巢的卵母細胞數(shù)量。輸卵管成熟卵子測定：性腺成熟度為Ⅳ期樣本的輸卵管飽滿程度不高，進行輸卵管卵子的整體計數(shù)；性腺成熟度為Ⅴ～Ⅵ期樣本，整體稱量輸卵管重量后，稱取一定量的卵團(約100 mg)，計數(shù)卵子，用于換算整體輸卵管的卵子數(shù)量。卵巢卵母細胞或輸卵管卵子數(shù)量的換算公式為：

N=n×W/w

式中，N 為卵巢卵母細胞或輸卵管成熟卵子的總數(shù)量；W 為卵巢總重或輸卵管總重；w 為選取的部分卵巢重量或輸卵管卵團重量；n 為選取部分卵巢組織的卵母細胞數(shù)或選取部分輸卵管卵團的成熟卵子數(shù)。

單個成熟卵子重量為輸卵管取樣重與其卵子數(shù)量的商。

卵徑的測定：計數(shù)后，卵巢卵母細胞或輸卵管成熟卵子置于培養(yǎng)皿中，加入0.9%生理鹽水，并用鐵針將其分離開來，然后，置于解剖顯微鏡(1～6 倍)下，用相配套的Digimizer Image Analysis 軟件拍照，并測量卵子直徑，測量精確度為0.01 mm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

鳶烏賊潛在繁殖力(Potential fecundity, PF)為卵巢卵母細胞數(shù)目和輸卵管成熟卵子數(shù)目之和，單位為cell。相對繁殖力(Relative fecundity, RP)為潛在繁殖力與相應個體體重的商數(shù)，單位為cell/g。潛在繁殖投入指數(shù)(Index of potential reproduction investment,PRI)為相對繁殖力與相應個體單個成熟卵子重量的乘積(Laptikhovsky et al, 1992; Nigmatullin et al, 1995;Gonzalez et al, 1996)。批次排卵量計算為性腺成熟Ⅵ期時輸卵管的成熟卵子數(shù)量(Harman et al, 1989)，單位為cell；并計算批次排卵量與潛在繁殖力的商數(shù)，作為潛在的排卵次數(shù)。

利用線性、冪函數(shù)和指數(shù)等函數(shù)分別擬合潛在繁殖力、相對繁殖力、潛在繁殖投入指數(shù)3 項與胴長、體重的關(guān)系，選擇擬合R2值最高者作為最終的擬合函數(shù)。卵巢卵母細胞的大小分布，以0.05 mm 為組距來確定卵巢卵母細胞的分布特征及其生長發(fā)育模式。

數(shù)據(jù)采用Excel 2007 和SPSS 20.0 軟件進行分析。

2 結(jié)果

2.1 潛在繁殖力和分批繁殖力

分析顯示，南海鳶烏賊微型群雌性個體的潛在繁殖力為1218～32843 cell，平均值為(6487±8527) cell。隨著性腺發(fā)育，個體的潛在繁殖力增加顯著(ANOVA:F=20.172, P<0.01)，在Ⅵ期達到最大值，為(21919±9004) cell(表1)。其中，隨著性腺發(fā)育，卵巢卵母細胞數(shù)量增加顯著(ANOVA: F=16.09, P<0.01)，在Ⅵ期時達到最值為(19629±9045) cell，占潛在繁殖力的(87.41±5.64)%。Ⅳ～Ⅵ期的輸卵管成熟卵子數(shù)為113～2904 cell，占潛在繁殖力的4.09%～22.33%；成熟期后期輸卵管載卵量增加迅速(ANOVA: F=98.43,P<0.01)。根據(jù)成熟后期(Ⅵ期)個體的輸卵管載卵量，微型群繁殖產(chǎn)卵批次為6～15次，平均為(9.87±4.36)次；批次排卵量為1895～2904 cell，占潛在繁殖力的16.45%～6.69%，平均占比為10.13%。

隨著個體的生長，微型群雌性個體的潛在繁殖力也逐步增大，與胴長和體重分別呈冪函數(shù)和線性函數(shù)關(guān)系(PF=8.578e–23ML12.926, R2=0.909; PF=986.1BW–20512, R2=0.775)(圖1)，表明，潛在繁殖力與個體大小呈正相關(guān)關(guān)系。

2.2 相對繁殖力

微型群雌性個體相對繁殖力為48.93～842.12 cell/g，平均值為(195.38±188.35) cell/g (表2)。隨著性腺的發(fā)育，個體相對繁殖力呈上升趨勢(ANOVA: F=21.77,P<0.01)，生理發(fā)育期(Ⅲ期)為48.93～66.16 cell/g，平均值為(56.02±7.35) cell/g。性腺成熟期(Ⅳ～Ⅵ期)為63.87～842.12 cell/g，平均值為(218.60±193.91) cell/g，在Ⅴ～Ⅵ期相對繁殖力增加顯著(Tukey HSD: P=1.00)。在個體生長過程中，相對繁殖力與個體胴長呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系(RF=0.026e0.090ML, R2=0.770)，與個體體重呈線性相關(guān)關(guān)系(RF=19.61BW–341.7, R2=0.629)(圖2)。

表1 南海鳶烏賊微型群雌性個體不同性腺成熟度個體的潛在繁殖力Tab.1 The potential fecundity (PF, cell) between different maturity stages of dwarf form of S. oualaniensis in the South China Sea

表2 南海鳶烏賊微型群雌性個體不同性腺成熟度個體的相對繁殖力Tab.2 The relative fecundity (RF, cell/g) between different maturitystages of dwarf form of S. oualaniensis in the South China Sea

圖2 南海鳶烏賊微型群雌性個體相對繁殖力與胴長(a)和體重(b)的關(guān)系Fig.2 Relationship between the relative fecundity and mantle length (a)and body weight (b) of dwarf form of S. oualaniensis in the South China Sea

2.3 潛在繁殖投入指數(shù)

微型群雌性個體的潛在繁殖投入指數(shù)見表3。從表3可以看出，性腺成熟期為0.005～0.213，平均值為0.055±0.048。隨著性腺發(fā)育，個體的潛在繁殖投入指數(shù)也隨之增加(ANOVA: F=29.63, P<0.05)。根據(jù)檢驗，潛在繁殖投入指數(shù)在Ⅳ～Ⅴ期無顯著差異(Tukey HSD:P=0.17)，之后增加迅速(Tukey HSD: Ⅵ期為P<0.05)。同時，個體的潛在繁殖投入指數(shù)與胴長和體重的關(guān)系分別符合冪函數(shù)和線性函數(shù)模型(PRI=1.983e–19ML8.721,R2=0.609; PRI=0.0047BW–0.0749, R2=0.609)(圖3)。表明，在個體生長發(fā)育過程中，其潛在繁殖投入指數(shù)呈增長趨勢。

2.4 卵巢卵母細胞和輸卵管成熟卵子的卵徑大小

研究發(fā)現(xiàn)，卵巢卵母細胞的卵徑范圍為0.17～0.99 mm，平均值為(0.51±0.14) mm。不同性腺成熟度之間，卵巢卵母細胞的卵徑存在顯著差異(ANOVA:F=10.68, P<0.01)(圖4)。其中，生理發(fā)育期(Ⅲ期)的卵巢卵母細胞最小(Tukey HSD, P<0.05)，卵徑為0.20～0.85 mm，平均值為(0.49±0.12) mm；Ⅴ期時卵巢卵母細胞最大(Tukey HSD, P<0.05)，卵徑為0.23～0.99 mm，平均值為(0.54±0.16) mm。

分析顯示，每個性腺成熟度(Ⅲ～Ⅵ期)的卵巢卵母細胞大小均呈單峰值區(qū)間分布(圖5)。其中，Ⅲ、Ⅳ期時的卵母細胞峰值區(qū)間均為0.35～0.60 mm，Ⅲ期時峰值區(qū)間內(nèi)的卵母細胞數(shù)占比為76.79%，Ⅳ期峰值區(qū)間內(nèi)卵母細胞數(shù)占比為68.05%；Ⅴ、Ⅵ期的峰值區(qū)間均為0.40～0.75 mm，Ⅴ期時峰值區(qū)間內(nèi)卵母細胞數(shù)占比為78.75%，Ⅵ期峰值區(qū)間內(nèi)卵母細胞數(shù)占比為63.01%(圖5)。

表3 南海鳶烏賊不同個體的潛在繁殖投入指數(shù)Tab.3 The index of potential reproductive investment of dwarf form of S. oualaniensis in South China Sea

圖3 南海鳶烏賊潛在繁殖投入指數(shù)與胴長(a)和體重(b)的關(guān)系Fig.3 Relationship between the index of potential reproductive investment and mantle length (a)and body weight (b) of dwarf form of S. oualaniensis in the South China Sea

此外，輸卵管成熟卵子的卵徑為0.50～1.08 mm，平均值為(0.68±0.11) mm。ANOVA檢驗顯示，Ⅳ～Ⅵ每個成熟期的成熟卵子卵徑無顯著差異(F=2.879,P=0.057)，且均呈單峰值區(qū)間分布，Ⅳ期的峰值區(qū)間為0.60～0.80 mm，Ⅴ期和Ⅵ期的峰值區(qū)間均為0.50～0.70 mm。

圖4 南海鳶烏賊不同性腺成熟度卵母細胞的長徑Fig.4 The major axis length of oocyte at different maturity stages of S.oualaniensis in South China Sea

圖5 南海鳶烏賊不同性腺成熟度卵母細胞大小分布Fig.5 The oocyte size distribution at different maturity stages of S. oualaniensis in South China Sea

3 討論

3.1 繁殖力大小

頭足類具有靈活的生活史特性以適應多變的海洋環(huán)境，進化出了多種環(huán)境適應性的繁殖策略，其繁殖模式可由繁殖力和卵子大小等進行定義(Zuyev et al,2002; Rocha et al, 2001)。本研究表明，微型群雌性個體的最大潛在繁殖力為32842 cell，遠小于其他群體的最大潛在繁殖力。日本及鄰近海域中型群的最大潛在繁殖力大于25 萬cell (Okutani et al, 1978)，大型群的最大潛在繁殖力為2200 萬cell (Zuyev et al, 2002)。這可能與微型群成熟個體較小的特性密切相關(guān)。通常頭足類(尤其是柔魚類)的繁殖力與其成熟個體大小密切相關(guān)，成熟體型越大，其繁殖力也越大(Zuyev et al,2002)。因此，若研究海域的鳶烏賊存在多個群體時，其繁殖力分布將具有較大的波動性。南海海域分布有微型群和中型群2 個群體，粟麗等(2016)發(fā)現(xiàn)，混合群體的個體繁殖力隨著胴長增加，波動較為明顯，呈現(xiàn)出2 個峰值區(qū)間分布。其中，第一個峰值區(qū)間的結(jié)果與本研究結(jié)果相近，可推測，該峰值區(qū)間由小個體(微型群)所組成，另一個峰值區(qū)間則應該為體型較大的中型群所組成。本研究也發(fā)現(xiàn)，南海鳶烏賊微型群雌性個體的潛在繁殖力在不同的性腺發(fā)育時期變化較大，這是由于個體的胴長隨著性腺的發(fā)育而增長顯著，而個體的潛在繁殖力與其胴長呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此，潛在繁殖力隨體型大小變化。潛在繁殖力還與發(fā)育時期相關(guān)，卵巢的發(fā)育具有階段性(Boyle et al, 2005)，在發(fā)育后期增長顯著，相應的繁殖力也增長較為明顯。該結(jié)果與印度洋海域的鳶烏賊繁殖力研究結(jié)果類似(Chembian, 2013)，也與其他大洋性頭足類相一致(Laptikhovsky et al, 2002、2005; Vellathi et al, 2013)。

同時，Chembian(2013)研究發(fā)現(xiàn)，南海鳶烏賊微型群的繁殖力遠低于印度洋微型群的繁殖力，后者潛在繁殖力可高達60 萬cell 卵母細胞。這種差異性可能與鳶烏賊微型群對不同海域環(huán)境的適應性相關(guān)。因為，頭足類對棲息環(huán)境具有高度的適應性，而南海作為一個半封閉性海域，其在食物豐度、葉綠素濃度、溫度等方面均與印度洋海域差異明顯(邱永松, 2013)。然而，與其他頭足類相比，南海鳶烏賊微型群的潛在繁殖力是相對可觀的，大于近岸生活的大部分頭足類，諸如萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana) (Sivashanthini et al, 2010)等。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，南海鳶烏賊微型群雌性個體輸卵管中的成熟卵子數(shù)目與其胴長和體重也具有一定的正相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果與印度洋海域鳶烏賊的研究一致(Chembian, 2013)，但與夏威夷海域的鳶烏賊群體有所差異(Harman et al, 1989)，并且與其他大洋性種類，如莖柔魚(Dosidicus gigas)(Nigmatullin et al,2009)及產(chǎn)卵批次較小的阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)也有不同(林東明等, 2015)。理論上，頭足類輸卵管中的成熟卵子數(shù)量是隨機的，且與其繁殖產(chǎn)卵策略密切相關(guān)(Gonzalez et al, 1996)。Harman 等(1989)的研究也顯示，批次產(chǎn)卵的種類其輸卵管中的卵子數(shù)目與胴長沒有顯著相關(guān)性。本研究結(jié)果表明，鳶烏賊微型群的輸卵管成熟卵子積累具有一定屬種特殊性和(或者)海域特異性。但是，值得注意的是本研究的樣本均處于產(chǎn)卵前階段，并且鳶烏賊個體性腺成熟后仍保持肌肉組織持續(xù)增長的生活史特性(Harman et al, 1989)，這些特性也可能是引起輸卵管成熟卵子數(shù)目與其個體大小呈正相關(guān)關(guān)系的原因之一，具體原因仍需后續(xù)深入研究。

3.2 產(chǎn)卵批次

頭足類(除鸚鵡螺屬)為終生1 次繁殖產(chǎn)卵，但是，其產(chǎn)卵模式則表現(xiàn)出單批次的瞬時終端產(chǎn)卵，或者多批次的間歇性或多次性產(chǎn)卵等(Rocha et al, 2001)。有研究表明，鳶烏賊的產(chǎn)卵模式為多次產(chǎn)卵，在產(chǎn)卵活動前，將成熟卵子暫存于輸卵管中，待交配后排出體外(Harman et al, 1989, Nigmatullin et al, 2009)。本研究結(jié)果顯示，鳶烏賊成熟雌性個體輸卵管中的成熟卵子數(shù)目遠小于其潛在繁殖力和卵巢卵母細胞數(shù)，說明卵巢卵母細胞不可能一次性全部發(fā)育成熟，輸卵管也不可能一次性集聚與繁殖力相當?shù)爻墒炻炎?；卵巢卵母細胞分批次成熟、多次排卵應該是該種類產(chǎn)卵策略的一種選擇(Harman et al, 1989)。卵巢卵母細胞和輸卵管成熟卵子的單峰值區(qū)間分布模式，也在一定程度上證明了該種類卵巢卵母細胞批次成熟的發(fā)育模式。

本研究基于分析性腺成熟度Ⅵ期時飽滿輸卵管成熟卵子數(shù)目，推算鳶烏賊微型群的產(chǎn)卵批次為6～15次。該產(chǎn)卵批次與其他海域群體相一致，且不受群體體型大小影響。例如，阿拉伯海域大型群輸卵管中成熟卵子數(shù)為30萬cell (Sn?der, 1998)，其產(chǎn)卵批次為6～16次。這種一致的產(chǎn)卵批次也進一步證實了鳶烏賊多次產(chǎn)卵的產(chǎn)卵策略選擇(Harman et al, 1989)。同時，鳶烏賊的產(chǎn)卵批次數(shù)目與其他大洋性柔魚類諸如莖柔魚(Nigmatullin et al, 2009)的10～14個產(chǎn)卵批次數(shù)目相當，但大于近海或淺海水層生活柔魚類如阿根廷滑柔魚的產(chǎn)卵批次數(shù)目(林東明等, 2014)。這種大洋性種類和近海性種類產(chǎn)卵批次數(shù)目的差異，一方面，可能是二者之間的產(chǎn)卵策略有別，前者為多次產(chǎn)卵型，后者多為間歇性產(chǎn)卵型；另一方面，則可能是大洋性種類為了適應遠洋多變環(huán)境而作出產(chǎn)卵策略等適應性的進化，并反映了頭足類棲息地從近海向遠洋的進化適應過程(Laptikhovsky et al, 2005)。

此外，頭足類的產(chǎn)卵策略與其生殖投入密切相關(guān)，并在一定程度上決定著其產(chǎn)卵批次(Lin et al,2017)。鳶烏賊的多次產(chǎn)卵策略表現(xiàn)為卵巢卵母細胞異步發(fā)育、批次成熟，產(chǎn)卵期間持續(xù)攝食，產(chǎn)卵周期持續(xù)約3 個月(Harman et al, 1989)，1 個批次的卵子以多個卵塊的形式排出(Chembian 2013)，2 次產(chǎn)卵之間肌肉細胞持續(xù)生長等(Harman et al, 1989)。生殖投入類型為外源性，即生殖所需能量來源于性腺發(fā)育期間和產(chǎn)卵期間的食物攝取(Harman et al, 1989)。性腺成熟個體在繁殖期間存在正常的攝食行為是柔魚科產(chǎn)卵策略的一個重要特征(Nigmatullin et al, 1994,Laptikhovsky et al, 2005, Nigmatullin, 2007)，這種攝食行為可為其配子發(fā)生提供持續(xù)的、穩(wěn)定的能量供給(Wells et al, 1996)，并增加其生殖產(chǎn)出，提高生殖效率(Harman et al, 1989)。因此，本研究發(fā)現(xiàn)，鳶烏賊雌性個體的潛在繁殖力投入指數(shù)與其個體大小的正相關(guān)關(guān)系，應該是其外源性生殖投入策略的一種體現(xiàn)。這種能量投入模式使得該種類更靈活地投入生殖活動，使其生殖產(chǎn)出及生殖效率最大化(Wells et al,1996)。

綜上所述，南海鳶烏賊微型群雌性個體具有較大的潛在繁殖力，且與個體大小密切相關(guān)。同時，該種類的卵巢卵母細胞表現(xiàn)為批次發(fā)育成熟、分批次產(chǎn)卵，產(chǎn)卵活動可能由6～15 個排卵事件構(gòu)成，潛在繁殖力投入指數(shù)隨著個體生長發(fā)育呈增長趨勢。這些繁殖力特性進一步說明鳶烏賊對多次產(chǎn)卵策略的選擇適應性，以使其生殖產(chǎn)出及生殖效率最大化；并且，這種繁殖力特性也可能是其對棲息環(huán)境的一種選擇適應性。但是，具體的繁殖力特性與時間因素和環(huán)境因素之間的關(guān)系仍需后續(xù)深入研究，尤其需要深入開展不同季節(jié)個體的繁殖力特征與其棲息環(huán)境的比較分析。