于瀚 歐靜 漆倩 張智葉

摘要：為研究黔中地區(qū)馬尾松-杜鵑群落的物種組成及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并為人工營(yíng)造松馬尾松-杜鵑植物群落景觀提供理論依據(jù)，采用典型樣地調(diào)查法對(duì)群落進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明：研究地共記錄植物50科78屬91種，喬木層的建群種為馬尾松，灌木層建群種為杜鵑，除此之外，分布較廣的為禾本科、菊科、忍冬科、薔薇科植物。灌木層與草本層Simpson指數(shù)無(wú)顯著差異，灌木層、草本層在Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)高于喬木層且差異顯著，馬尾松與杜鵑在喬灌層次中優(yōu)勢(shì)明顯。馬尾松-杜鵑植物群落喬木層中喬木種類(lèi)較少，灌木層中物種較為豐富，整體呈現(xiàn)草本層>灌木層>喬木層趨勢(shì)，樣地之間存在明顯差異。不同樣地的馬尾松-杜鵑群落的伴生植物存在差異，植物多樣性在不同植物群落空間層次上有差異，草本層植物在數(shù)量和種類(lèi)上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是灌木層。

關(guān)鍵詞：馬尾松;杜鵑;生物多樣性;植物群落;黔中地區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：S56723+6

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2020）02-0014-07國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.02.002

Study on the Plant Community Diversity of Pinus massoniana-Azalea in Central Region of Guizhou

YU Han，OU Jing*，QI Qian，ZHANG Zhiye

（College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：The study aims to investigate the species composition and structural characteristics of Pinus massoniana-Azalea in central region of Guizhou Province by a typical plot survey method， which would provide the theoretical basis for artificially cultivated Pine-Azalea community landscape. The results showed that there area total of 91 species of 78 genera and 50 families of plants were recorded in the study area.The colony species in the arbor layer is P. massoniana and the shrub layer is constructed by Azalea. In addition， the plantswith wide distribution were Gramineae， Asteraceae， Lonicerae and Rosaceae plants.There was no significant difference in the Simpson index between the tree layer and the shrub layer.The shrub layer and herb layer in Pielou evenness index， Margalef richness index， Shannon-Wiener index were higher than the tree layer with significant difference. Pine.massoniana and Rhododendron had obvious advantages in the arbor and shrub hierarchy.There were fewer species in the trees layer of P.massoniana-

Rhododendron community， but more species in the shrub layer.The overall trend was herbaceous layer>shrub layer>tree layer.There were obvious differences between the plots.There were significant differences in the associated plants of P. massoniana-Azalea community，and the plant diversity varied at different spatial levels of plant communities.Herbal layer plants took an absolute advantage in terms of number and species，followed by shrub layer.

Keywords：Pinus massoniana;Azalea;biodiversity;plant community;central region of Guizhou

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是貴州省山林林分布最廣泛的上層樹(shù)種，普遍分布在貴州山地原生及次生林中，具有適應(yīng)性強(qiáng)、速生豐產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)[1]。杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）為常見(jiàn)的馬尾松下層伴生樹(shù)種，多生于馬尾松林下或林緣及山坡灌木叢[2]，杜鵑對(duì)維持林木生產(chǎn)力具有重要意義[3]。相對(duì)穩(wěn)定的復(fù)層混交植物群落物種多樣性較高[46]，而以馬尾松為主的單優(yōu)種群落多樣性指數(shù)則較低[7]，松純林在喬木層中競(jìng)爭(zhēng)力較差，同時(shí)，其群落結(jié)構(gòu)也導(dǎo)致下層植物生長(zhǎng)較差[89]。杜鵑群落對(duì)于灌木層植物的物種多樣性和功能多樣性呈顯著相關(guān)性[10]，在群落調(diào)查中，松林下多見(jiàn)杜鵑生長(zhǎng)，并在下層灌木空間占有重要地位[1112]。同時(shí)包含松和杜鵑的植物群落，兩者比一般的純林長(zhǎng)勢(shì)更好[2]，林下植物多樣性更為豐富，林間生態(tài)系統(tǒng)更為穩(wěn)定[13]。

本文以貴州省馬尾松-杜鵑群落為研究對(duì)象，探究其物種多樣性、群落物種組成及其種間關(guān)系、林下層級(jí)結(jié)構(gòu)等內(nèi)容，以馬尾松-杜鵑為主的植物群落典型樣地的群落類(lèi)型、生態(tài)結(jié)構(gòu)、物種多樣性開(kāi)展調(diào)查和系統(tǒng)研究分析，對(duì)營(yíng)造生態(tài)、景觀、經(jīng)濟(jì)多效益多功能的馬尾松-杜鵑植物群落具有重要意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

選取貴州省黔中地區(qū)的馬尾松-杜鵑植物群落進(jìn)行調(diào)查，位于N26°26′～27°36′;E105°15′～107°57′。該區(qū)域的氣候類(lèi)型屬中國(guó)亞熱帶高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。年平均氣溫14～16 ℃，年平均降水量在1100～1300 mm之間，光照條件較差，年平均日照1200～1600 h左右。境內(nèi)隸屬云貴高原的喀斯特丘陵地貌，土壤多為微酸性紅壤、黃壤，部分地區(qū)處于石漠化敏感地區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，需要保護(hù)部分山區(qū)，維護(hù)水源涵養(yǎng)、土壤保持、生物多樣性等生態(tài)功能。黔中地區(qū)得益于氣候

、地理等多方條件，植物種類(lèi)繁多，植被群落組成與演替多樣[14]，具有明顯的山地垂直自然帶分布的植被類(lèi)型，為植物群落發(fā)展提供了良好條件。

1.2樣地概況及調(diào)查方法

1.2.1樣地設(shè)置

2018年4-6月采樣，基于群落外貌、地形地貌、群落伴生物種差異等三方面特征，調(diào)查樣地為黔中地區(qū)7處馬尾松-杜鵑典型群落，樣地概況見(jiàn)表1。喬木群落樣地設(shè)3處20 m×20 m樣方，起測(cè)徑階1.5 cm，高度1.5 m2，對(duì)喬木采用每木調(diào)查法，記錄種類(lèi)、株數(shù)、高度、胸徑、冠幅;采取系統(tǒng)抽樣法在每個(gè)樣方中選取3個(gè)5 m×5 m和2 m×2 m的小樣方調(diào)查灌木及草本植物，記錄灌木種類(lèi)、株數(shù)、平均高度、蓋度，草本植物種類(lèi)、株數(shù)或叢數(shù)、平均高度和蓋度;調(diào)查區(qū)內(nèi)存在有間層植物，功能與灌木相似，故納入灌木進(jìn)行計(jì)算。同時(shí)記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

重要值：表示某個(gè)種在群落中的地位與作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，某一物種的重要值與該物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度成正相關(guān)[15]，公式如下：

IV喬木層 =（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）×100% /3（1）

IV灌木層 =（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）×100% /3（2）

IV草本層 =（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）×100% /3（3）

物種多樣性：根據(jù)α多樣性的測(cè)度方法[17]分析，研究植物群落配置構(gòu)成其公式如下：

豐富度指數(shù)：

R=S/lnA（4）

Shannon-Wiener指數(shù)：H'=-∑Pi ln Pi（5）

Simpson指數(shù)：D=1-∑（ni/N）^2（6）

均勻度指數(shù)：J=H'/ln S（7）

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：C=Nmax/N（8）

式中，重要值的取值范圍為0～100;

A為單位面積;Pi是物種i的重要值，Pi=ni/N，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);S為物種總數(shù);Nmax為優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;利用SPSS 17.0進(jìn)行群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析;運(yùn)用Origin 7.5繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1群落植物組成及重要值分析

根據(jù)統(tǒng)計(jì)，黔中地區(qū)馬尾松-杜鵑群落中共調(diào)查到植物91種，分屬50科78屬，其中蕨類(lèi)植物6科6屬8種，裸子植物2科2屬2種，被子植物42科70屬81種，被子植物中雙子葉植物39科62屬73種，單子葉植物3科8屬8種。統(tǒng)計(jì)喬灌木共計(jì)25科35屬45種，草本蕨類(lèi)植物28科43屬46種。

調(diào)查點(diǎn)單科多屬種植物依次為薔薇科（Rosaceae）（8屬10種）和菊科（Compositae）（6屬7種），其次為禾本科（Gramineae），殼斗科（Fagaceae），忍冬科（

Caprifoliaceae），杜鵑科（Ericaceae），百合科（Liliaceae）等，表明在馬尾松-杜鵑植物群落中除建群種外，禾本科、菊科、忍冬科、薔薇科植物為優(yōu)勢(shì)種，占各分布點(diǎn)總科屬數(shù)的62.64%。藤黃科（Guttiferae）、玄參科（Scrophulariaceae）、楝科（Meliaceae）、杉科（Taxodiaceae Warming）、榆科（Ulmaceae）、五加科（Araliaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）、葡萄科（Vitaceae）、紫草科（Boraginaceae）、唇形科（Labiatae）、蘭科（Orchidaceae）、小檗科（Berberidaceae）木蘭科（Magnoliaceae）、省沽油科（Staphyleaceae）等為單屬單種植物，分布狀況因樣地海拔、氣候、林間成熟度等因素而顯示差異，占各分布點(diǎn)總科屬數(shù)的37.36%。

根據(jù)調(diào)查共統(tǒng)計(jì)喬木層21種，其中馬尾松148株，因植株高大，生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，為上層喬木建群種，其重要值為29.85

。剩余有較高權(quán)重的喬木有亮葉樺、油茶、青岡、白櫟等，其重要值介于4.96～12.51之間，在不同地區(qū)樣地出現(xiàn)頻率較高

。其余種類(lèi)如毛櫻桃、楊梅、漆、杉樹(shù)等在部分樣地存在較廣泛，區(qū)域差異較大，重要值介于2.25～4.55之間。馬尾松-杜鵑林下灌木層共計(jì)25種，其中杜鵑127株，重要值為16.24，山茶、火棘、山莓、莢蒾類(lèi)植物重要值分別在2.66～8.88之間，占較高權(quán)重。草本層中，五節(jié)芒、藎草、狗脊、白茅、紫箕占比重較大，重要值在4.65～13.25之間，為下層主要地被植物

，蕨類(lèi)植物以西南鳳尾蕨最為豐富，重要值9.06（表2～4）。

2.2植物多樣性分析

多樣性指數(shù)表示群落內(nèi)種類(lèi)多樣性的程度，用來(lái)判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo)。群落多樣性的測(cè)試值依賴樣地的大小[1819]。黔中地區(qū)內(nèi)不同樣地的馬尾松-杜鵑植物群落在植物多樣性、豐富度上均存在差異，Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)能夠較好地表現(xiàn)出植物群落的差異[20]。結(jié)果表明，喬木層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)分別為2.453和0.763，低于灌木層的6.175和2.018，整體呈現(xiàn)草本層>灌木層>喬木層趨勢(shì)，

LSD分析差異顯著;Simpson指數(shù)喬灌草三層分別為0.541、0.740和0.751，群落間無(wú)明顯差異;Pielou指數(shù)分別為0.551、0.639和0.817，草本層Pielou指數(shù)差異較大，且明顯高于喬木層（表3）。

貴州黔中地區(qū)馬尾松-杜鵑群落21處樣地的植物多樣性分析發(fā)現(xiàn)，除部分樣地外，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener及Simpson指數(shù)在各地大多顯示出相同趨勢(shì)，即草本層>灌木層>喬木層。灌木層、草本層Pielou指數(shù)相近，喬木層Pielou指數(shù)普遍低于灌木層、草本層。同時(shí)，不同樣地之間的差異性明顯，同地區(qū)不同樣方之間存在相似性。如喬木層Margalef指數(shù)在樣地DF07、DF08中較低，而在樣地MG15、MG17中較高;灌木層的Margalef指數(shù)在樣地ZZ10、ZZ12中較低，而在樣地QZ13、QZ14中較高;各層中Simpson指數(shù)在17號(hào)樣地中最低，Pielou指數(shù)卻最高;LL19、LL20、LL21與其他樣地差異明顯。由圖1可以看出，馬尾松-杜鵑7個(gè)分布群落豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)趨勢(shì)基本一致。

馬尾松-杜鵑7個(gè)分布點(diǎn)馬尾松、杜鵑的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均大于0.133，其中LL馬尾松、杜鵑林間優(yōu)勢(shì)明顯，為0.348和0.366;AS以馬尾松優(yōu)勢(shì)度最低，為0.133;DF群落杜鵑優(yōu)勢(shì)度最低，為0.145。喬木層優(yōu)勢(shì)度普遍大于灌木層，馬尾松既是建群種又是優(yōu)勢(shì)種;杜鵑優(yōu)勢(shì)種地位較馬尾松低，下層群落多樣性更加豐富。

3結(jié)論與討論

根據(jù)各個(gè)樣地植物調(diào)查研究結(jié)果可知，馬尾松-杜鵑植物群落共有21種喬木，25種灌木，草本及蕨類(lèi)46種，馬尾松、杜鵑既是建群種又是優(yōu)勢(shì)種。群落物種多樣性由于考慮了群落中不同物種的重要值，因而物種多樣性能較好地反映群落的組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[21]。多樣性指數(shù)除受物種數(shù)的影響外，還決定于物種個(gè)體數(shù)及其分布情況[22]。在本研究中，灌木層的Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均明顯高于喬木層，而灌木層與草本層Pielou均勻度指數(shù)相似并存在一定相關(guān)性，究其原因，可能是馬尾松和杜鵑同時(shí)存在的群落環(huán)境中既有喜陰植物，又有喜陽(yáng)植物，馬尾松的林緣是一個(gè)過(guò)渡環(huán)境，種間關(guān)系復(fù)雜，其生長(zhǎng)又極易受到外界環(huán)境的影響，所以造成Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)等較馬尾松成熟林分高并呈現(xiàn)上述規(guī)律。

貴州喀斯特山地環(huán)境條件特殊，林分受環(huán)境及人為活動(dòng)的影響較大[23]，馬尾松林緣的生境異質(zhì)性大，因此與成熟馬尾松群落的下層林分有所不同。馬尾松-杜鵑群落在調(diào)查中多分布在陽(yáng)坡，且馬尾松林齡較小并未對(duì)下層空間造成直接影響，在沒(méi)有明顯影響層間郁閉度和產(chǎn)生嚴(yán)重的枯落物堆集的情況下，其下層植物表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力;但是在修文縣扎佐鎮(zhèn)（ZZ）樣地中成熟馬尾松林的杜鵑仍長(zhǎng)勢(shì)良好，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是受群落自身生境因素的影響，馬尾松與杜鵑地下部分著生不同生態(tài)功能的真菌形成特殊生境，增加地下層根系真菌類(lèi)型多樣性，同時(shí)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[24]，馬尾松-杜鵑的菌根共生體提高了其對(duì)惡劣環(huán)境中汲取養(yǎng)分水分的能力[25]，因而杜鵑在灌木層的特殊生態(tài)環(huán)境中對(duì)多樣性與群落穩(wěn)定和整個(gè)林分方面有促進(jìn)作用。

馬尾松-杜鵑林下群落空間與森林成熟形及林間郁閉度有相關(guān)關(guān)系，林分郁閉度過(guò)小和過(guò)大都對(duì)馬尾

松天然更新產(chǎn)生顯著影響[21，2627]，從而影響植物群落穩(wěn)定性與群落演替[28]。比較多地馬尾松-杜鵑植物群落大致分為：幼年期，馬尾松林中灌木層占主體，隨著馬尾松生長(zhǎng)，郁閉度降低，喜光植物逐漸退至林緣，此時(shí)草本層灌木層較為豐富，杜鵑促進(jìn)了馬尾松的生長(zhǎng);到達(dá)群落成熟后期，林下光照不足、馬尾松枯落物堆集，造成種子傳播限制，凋落物、土壤理化性質(zhì)等導(dǎo)致灌草層生存空間受限[29]，中下層物種比例減少，

杜鵑和馬尾

松對(duì)環(huán)境有相似的生態(tài)需求，有助于維持生態(tài)平衡與群落更替。

馬尾松-杜鵑林不僅能夠維持小區(qū)域生態(tài)穩(wěn)定，還能夠提供經(jīng)濟(jì)、社會(huì)等資源。為了更好的保護(hù)林間生態(tài)效應(yīng)，提升景觀效果，根據(jù)不同林齡和結(jié)構(gòu)的植物群落，推薦補(bǔ)種喜陰闊葉植物并進(jìn)行間伐處理[30]，并擬建立永久樣地，長(zhǎng)期追蹤馬尾松-杜鵑植物群落動(dòng)態(tài)發(fā)展，以便維持群落穩(wěn)定，為后期繼續(xù)探討馬尾松-杜鵑植物群落綜合分析、配置模式以及群落景觀評(píng)價(jià)等方面提供實(shí)踐與理論基礎(chǔ)。

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