秦仁月

( 中國地質(zhì)大學(xué)(北京) 地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京 100083 )

0 引言

HEIM A[1]將在瑞士侏羅系陸架灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)的圓球狀或葉狀的泥晶顆粒命名為核形石(Oncoid)。這些顆粒內(nèi)部為非同心紋層，且包裹體的結(jié)構(gòu)時有時無，有時顆粒邊界不明顯。核形石為保存微生物化石特征的淺海碳酸鹽沉積物，RIDING R[2]認為是一種特別的微生物巖(Microbialite)。核形石的紋層圍繞核形呈序列式生長，外部表現(xiàn)為球狀或橢球狀的生物沉積構(gòu)造，被歸為相互不連接的球狀疊層石，或具有雙重屬性的特殊包覆顆粒類型[3-4]。核形石因具有典型的外部球狀或橢球狀特征，以及不平滑或擾動的圈層、可遷移等特征而具有鮞粒屬性。核形石圈層中，保存完好或殘余的鈣化微生物化石具有明顯的微生物成因[4-5]。雖然核形石和鮞粒之間具有相似性，但是核形石的尺度大于鮞粒的，且在成因方面與鮞粒之間也有區(qū)別。核形石內(nèi)部具有與疊層石相似的序列式紋層結(jié)構(gòu)，沉積學(xué)屬性類似于疊層石[2,6-8]。

基于微生物碳酸鹽巖概念和認識，以及對核形石發(fā)育的獨特微組構(gòu)研究，且為強調(diào)微生物沉積作用的重要性，核形石被作為一種典型的微生物碳酸鹽巖類型納入分類體系而不與疊層石平行使用[2,4,9-10]。核形石作為擾動水體中的產(chǎn)物，常與凝塊石(Thrombolite)共生，可以將二者統(tǒng)稱為微植石(Microphytolite)[4]。因凝塊石中有類似于花紋的組構(gòu)，認為凝塊石等同于花紋石(Catagraphite)，將微植石和核形石總稱為花紋石[4-5,7-8]?；诹帜畏ǖ姆诸愺w系，杜汝霖[11]將核形石劃分為具有同心紋層構(gòu)造、放射狀構(gòu)造，以及同時具有同心紋層和放射狀構(gòu)造的核形石3個亞類，并進一步劃分為10個群(如Osagia、Paraosgia和Asterrospheroides等)。曹瑞驥等[12]認為，較為典型的球狀核形石與隱藻疊層石屬(Cryptpzoon)共同構(gòu)成球疊層石綱(Sphaerati)。自藍綠藻的生物學(xué)屬性被修訂為藍細菌[4,9-10,13]后，“隱藻(Cryptozoon)”概念已經(jīng)不再適用于描述和解釋疊層石和核形石之類的微生物碳酸鹽巖的成因過程。核形石是有機礦化過程的產(chǎn)物[3,8,13-14]，如同鮞?？赡苄纬捎趶?fù)雜的微生物膜鈣化作用一樣，核形石不能被當作直接的微生物化石進行描述。人們經(jīng)常使用DAHANAYAKE K[15]的定義描述核形石，即核形石是分泌黏液的藻(菌)類或微生物在生長過程中捕獲、粘結(jié)碎屑物質(zhì)和碳酸鈣質(zhì)點，圍繞核心加積而成的、非固著生長的紋層狀結(jié)核體，由核心(core或nuclei)和皮層(cortex或coating)兩個基本單元組成[16-17]。研究核形石的形成機理(生物或非生物成因)及與凝塊石形成機制之間的差異具有重要意義。

基于野外觀察，利用正交偏光顯微鏡，分析華北地臺遼東半島南部復(fù)州灣剖面寒武系第二統(tǒng)饅頭組核形石灰?guī)r的宏觀及微觀特征；根據(jù)宏觀核形石內(nèi)部多樣化的鈣化藍細菌鞘化石及其表征的微生物活動證據(jù)，認為核形石形成于較典型的光合作用生物膜復(fù)雜的鈣化作用，為了解復(fù)雜物理化學(xué)環(huán)境中微生物的生長方式和分布規(guī)律，以及生物膜鈣化作用提供典型實例。

1 地質(zhì)背景

1.1 區(qū)域地質(zhì)概況

研究區(qū)位于中國遼東半島西南部、郯廬斷裂以東、渾河斷裂以南的區(qū)域，屬于華北地臺東北緣遼東地層分區(qū)的太子河—大連地層小區(qū)。新元古代早期，隨華北地臺整體抬升，研究區(qū)經(jīng)歷長達2億多年的風化剝蝕，形成現(xiàn)今準平原化的古地理格局[4,18]。隨晚元古代冰期結(jié)束后氣候的回暖及羅迪尼亞(Rodinia)超大陸裂解后板塊的持續(xù)離散[4-5]，研究區(qū)海平面逐步上升。中、晚元古代和早古生代，遼東半島主要為海相沉積時期；早古生代，整個華北地臺接近古赤道的熱帶、亞熱帶區(qū)域且靠近岡瓦納大陸邊緣[5]，自寒武紀第二世至中奧陶世時期為典型的巨大陸表海臺地[4-5]。研究區(qū)大致從寒武紀第二世晚期大面積海侵時期開始沉積，相較于華北地臺其他地區(qū)，寒武紀接受沉積的時間較晚，形成的第二統(tǒng)沉積序列覆蓋在不同時代的前寒武紀結(jié)晶基底之上，較大的不整合面可類比于北美地臺的“巨型不整合面”[4-5,8,19]。

1.2 層序地層劃分

自早古生代開始，華北地臺形成于穩(wěn)定的克拉通(即中—朝地塊)之上，沉積巨厚的臺地沉積序列，沉積序列在遼東半島復(fù)州灣有良好的出露。研究區(qū)寒武系第二統(tǒng)主要為紅層與碳酸鹽巖混合沉積物[4-5,8]，之上為苗嶺統(tǒng)鮞粒灘碳酸鹽臺地序列[4,8,20]、芙蓉統(tǒng)以灰泥為主的碳酸鹽臺地沉積序列[4-5,14]。該沉積時期的海洋被稱為“貧乏骨骼的風暴?！盵1,8,21]。

遼東半島復(fù)州灣寒武系第二統(tǒng)包括堿廠組和饅頭組，代表混合潮坪沉積體系到淺緩坡相碳酸鹽沉積序列的變化。根據(jù)層序地層劃分方法，馬永生等[20]將華北地臺寒武系旋回性的沉積序列[22]劃分為9個三級層序，饅頭組沉積序列屬于其中之一，大致分為3個相帶(見圖1)，從內(nèi)至外依次為海岸薩布哈相、局限潮坪相、開闊臺地相，代表從紅層與碳酸鹽巖的混合潮坪沉積到以核形石灰?guī)r為主的緩坡型臺地[20,23]。饅頭組沉積格局的變化表明相對海平面緩慢下降的過程。遼東半島南部的饅頭組潮上坪相向上變淺為潮間坪相、顆粒灘相(見圖2)，呈旋回性變化[24-25]，各個亞層序之間為快速海侵形成的典型淹沒不整合型層序界面[26]，頂部的核形石灘為強迫型海退過程的產(chǎn)物[24]，發(fā)育于沉積速率較高和侵蝕緩慢的海平面下降過程，反映強迫型海退體系域的基本特征[14,27]。大連復(fù)州灣地區(qū)的寒武系饅頭組內(nèi)部巖相沒有顯著變化，大體以碳酸鹽巖和海岸薩布哈相紅層混合沉積為主，具有良好的生物地層和層序地層序列[27-28]。寒武紀，研究區(qū)各個海侵—海退旋回的海水進退方向基本保持北西至南東向不變。復(fù)州海盆形成于晚元古代末，其中，與老莊戶相當?shù)某练e層為堿廠組，在金縣一帶覆蓋于大林子組之上，饅頭組不整合超覆于堿廠組，頂部發(fā)育具有代表性的核形石灘。

圖1 華北地臺饅頭組沉積相帶(據(jù)文獻[4]修改)Fig.1 Depositional zonation of the sedimentary period of Mantou Formation in North-China Platform(modified by reference[4])

圖2 復(fù)州灣和下葦?shù)楹湎档诙y(tǒng)饅頭組剖面(據(jù)文獻[4]修改,剖面位置見圖1)Fig.2 Correlation of stratigraphic sections of Mantou Formation of the Series 2 of Cambrian between Xiaweidian and Fuzhou Bay Sections(modified by reference[4],section location inFig.1)

2 核形石灘相灰?guī)r

2.1 宏觀特征

遼東半島南部復(fù)州灣剖面饅頭組沉積序列為三級強迫海退體系域，頂部的塊狀核形石灰?guī)r地層厚度約為6 m，為強迫海退的產(chǎn)物[24,29]。該套核形石灰?guī)r厚度較大，發(fā)育尺度較均勻的厘米級別的巨型核形石，也可見毫米級別的核形石；為基質(zhì)支撐[5,30]。巨型核形石彼此不接觸，之間的空隙被泥晶基質(zhì)充填。核形石灰?guī)r基本不發(fā)育鮞粒，可見少量核型石碎片，以暗色泥晶凝塊、團塊和三葉蟲等生物碎屑化石為主，表現(xiàn)為顆粒灰?guī)r特征，生物潛穴發(fā)育，可見白云石。根據(jù)野外剖面和巖石切片，塊狀灰?guī)r中的核形石形狀多為橢圓形和圓形(見圖3(a))，也可見破裂的、形態(tài)不規(guī)則的巨型核形石(見圖3(b))；核形石邊界不規(guī)則，核心不明顯。核形石粒徑最大為2.0～3.0 cm，多為1.0～1.5 cm，屬于宏觀核形石(macrooncoids)和巨型核形石(megaoncoids)的范疇[31]。宏觀核形石集中發(fā)育于強迫海退體系域頂部。在饅頭組核形石切面上可見規(guī)則或不規(guī)則的明暗圈層，核心多為生物碎屑，或受成巖作用改造而不明顯；紋層不明顯或不發(fā)育；皮層在各個方向上的發(fā)育程度不盡相等，遠離核心的皮層有加厚、變不規(guī)則和彎折的趨勢，反映核形石在形成時期各個方向上不一致的翻滾頻率，非均一的紋層化作用體現(xiàn)核形石的疊層石屬性[4,8,10]。

圖3 復(fù)州灣剖面寒武系第二統(tǒng)饅頭組核形石宏觀特征Fig.3 Macrofeature of oncoid in Mantou Formation of the Series 2 of Cambrian at Fuzhouwan Section

2.2 微觀特征

2.2.1 核形石結(jié)構(gòu)

顯微鏡下觀察可見，核形石發(fā)育在大小不等的暗色泥晶凝塊的顆粒和亮晶方解石的基質(zhì)中，為基質(zhì)支撐的核形石[4,30]。核形石灰?guī)r中也有不發(fā)育核形石而呈現(xiàn)類似顆粒支撐的結(jié)構(gòu)，顆粒是由暗色泥晶或微亮晶方解石構(gòu)成的邊界比較圓滑的團塊(見圖4(a))，尺度較小，且缺乏內(nèi)部結(jié)構(gòu)，區(qū)分于鮞粒相。灰?guī)r的生物潛穴中發(fā)育菱形、褐色的霧心亮邊白云石(見圖4(b))。核形石發(fā)育致密的非均質(zhì)晶質(zhì)的泥晶皮層(見圖3(a)、圖4(c-d))，皮層中不發(fā)育或發(fā)育非均一的紋層。紋層由泥晶(micrite)或凝塊狀泥晶(clotted micrite)、微亮晶構(gòu)成，呈重復(fù)性序列，序列化作用使核形石具有明顯的疊層石屬性[4-5,8,12]。大多核形石核心不明顯，或以三葉蟲碎片化石為核心，或為完全皮層(沒有核心)；皮層主要由凝塊狀泥晶主導(dǎo)，無明顯的重復(fù)性紋層序列[32]。核形石與充填基質(zhì)的邊界大多較為清晰，局部表現(xiàn)為鋸齒狀的邊界線，代表早期成巖破壞作用(見圖4(c-d))。核形石之間的基質(zhì)中充填各式各樣的微凝塊和生物碎屑化石，構(gòu)成研究核形石中多樣化組分的基礎(chǔ)。

2.2.2 窗格狀孔隙

泥晶核形石非平滑的皮層中發(fā)育由微亮晶充填的窗格狀孔隙(見圖5(a)、圖6(a))，孔隙大多呈不規(guī)則形態(tài)，寬度為0.5～0.8 mm，顏色淺且多數(shù)切割紋層。這些窗格狀孔隙發(fā)育在相互纏繞的、由葛萬菌(Girvanella)絲狀藍細菌鞘化石構(gòu)成的網(wǎng)狀組構(gòu)(見圖6(b-c))中，類似于蒙古國西部早寒武世的核形石[30,33]。BOSAK T等[34]和PEPE-RANNEY C等[35]在美國黃石國家公園由藍細菌生物席構(gòu)成的疊層石上觀察到窗格狀組構(gòu)，認為是由光合作用產(chǎn)生的氧氣氣泡，在上浮過程中被微生物絲狀體阻礙形成的、垂直定向的氧氣氣泡殘余物。窗格狀孔隙之間常分布較細的垂向葛萬菌絲狀體，且孔隙縱剖面形似沙漏，MATA S A[33]稱之為“砂濾狀(hourglass structures)”構(gòu)造。WILMETH D T等[30]將這種“砂濾狀”構(gòu)造解釋為通過不連續(xù)翻滾、時而跳躍的間歇性移動，并在下一個水體擾動發(fā)生之前具有一定的垂向向上生長的靜滯期過程而形成的核形石，“砂濾狀”構(gòu)造的存在指示微生物膜內(nèi)的代謝活動產(chǎn)物對核形石內(nèi)部結(jié)構(gòu)的影響。

2.2.3 黃銅礦晶體和鈣化微生物

致密的泥晶紋層和暗色泥晶凝塊中，可見明顯的絲狀藍細菌鞘化石和遍布的黑色小點，其中黑色小點為黃鐵礦晶體殘余物(見圖5(b-c))；絲狀藍細菌鞘化石大多相互纏繞，構(gòu)成不規(guī)則的網(wǎng)狀物，稱為偽枝菌(Syctonema)[36]，也可與現(xiàn)代織線菌(Plectonema)[37]類比，代表藍細菌的活體鈣化作用。活體鈣化作用和早期石化作用使絲狀藍細菌鞘化石較完整地保存下來。將這種內(nèi)部被亮晶方解石交代而形成的管狀物解釋為可能的藍細菌細胞列(香毛簇)的降解作用殘余物，劃歸為葛萬菌化石[37]。

在由非均質(zhì)致密泥晶和微亮晶構(gòu)成的巨型核形石皮層中，可見與膠須菌(Rivularia)類似的巖枝菌(Apophoretella)和成簇狀的、毫米級的基座菌(Hedstroemia)等鈣化藍細菌化石群落(見圖7(a-b))，以及柵欄狀或成束生長的、類似于尖管菌(Acuasiphonoria)的鈣化藍細菌化石構(gòu)成的凝塊[37-39](見圖7(c-d))。偏光顯微鏡下觀察到，核形石內(nèi)部殘留常見的亮晶方解石間隙充填的不規(guī)則泥晶網(wǎng)絡(luò)狀組構(gòu)(見圖5(a))，類似于胞網(wǎng)菌(Bacinella)狀組構(gòu)[40]。葛萬菌絲狀體除發(fā)育于核形石內(nèi)凝塊狀皮層外，還密集生長于核形石外的暗色凝塊；同樣，在核形石之間充填的基質(zhì)中，可見單獨的巖枝菌類和基座菌鈣化藍細菌化石構(gòu)成的凝塊(見圖8(a-b))，以及較高密度的葛萬菌絲狀體構(gòu)成的暗色凝塊(見圖8(c-d))，還可見在巨型核形石之間的基質(zhì)中生長的單獨的尖管菌叢(見圖9(a-b))。此外，在饅頭組核形石中發(fā)現(xiàn)奧頓菌(Ortonella)[39]屬的鈣化藍細菌化石(見圖8(g-h))，菌體由放射狀排列的絲狀體組成，絲體較直，單個絲體直徑基本一致，同一條絲體多次對稱二分叉，發(fā)展出多個分枝，并形成樹枝狀的菌體，各個分叉節(jié)點呈同心排列，形成微弱的環(huán)帶，分叉角度為20°～50°，相鄰絲體又在距中心同一距離處分叉且完全分離。

饅頭組核形石灰?guī)r致密泥晶和微亮晶基質(zhì)中，還發(fā)育與基座菌、葛萬菌共生的腎形菌(Renalcis)和伽伍德菌(Garwoodia)[41](見圖9(e-f))。在腎形菌中發(fā)現(xiàn)兩個種：Renalcissp.由中等厚度(約為50 μm)的泥晶質(zhì)壁和近圓形的中空腔室組成，從一個基底向上呈放射狀生長，分枝較短，呈腔室樣式并互相疊置；Izhellasp.有腔或呈囊狀，壁更厚一些，橫切面呈空心花朵狀。LIU L J等[39]認為，Izhellasp.與Renalcissp.可能是由相似類型的藍細菌鈣化形成的。伽伍德菌是菌絲體從基底向上輻射成叢狀，分枝呈近90°角分叉，轉(zhuǎn)而近平行于母菌絲體生長，形成“山形”或“耙形”外貌。由于伽伍德菌的管型菌絲體尺寸較大，很難將它歸為藍細菌范疇，故將其歸為微疑源類(Microproblematicum)。腎形菌為周緣染色的凝膠狀色球藻科藍藻群體的不規(guī)則排列膠鞘殘留，其“殼壁”代表腎形菌經(jīng)歷碳酸鹽成巖作用[42]。腎形菌和附枝菌(Epiphyton)是由光合自養(yǎng)型和異養(yǎng)型細菌群落誘導(dǎo)的沉淀作用而產(chǎn)生的，為異養(yǎng)型細菌活動鈣化產(chǎn)生石化的生物膜簇(cluster)[43]。腎形菌和附枝菌代表藻類生物生命周期的不同階段[44]，可將腎形菌和與其相似的屬當作藍細菌疑源類。

圖8 饅頭組核形石之間充填凝塊發(fā)育鈣化藍細菌Fig.8 Calcified cyanobacteria in the clots among oncoids of Mantou Formation

3 沉積特征

遼東半島寒武系第二統(tǒng)饅頭組沉積序列三級層序頂部集中發(fā)育巨型的泥晶核形石，大多為厘米級別，代表晚期高位體系域的沉積(見圖2)。紋層化的皮層包裹核心形成的核形石保留球狀疊層石沉積屬性。核形石具有球形和橢球形的外部特征，因在水體擾動的環(huán)境中可遷移而具有鮞粒特征。近年來，在華北地臺寒武系核形石皮層中發(fā)現(xiàn)普遍發(fā)育的絲狀鈣化藍細菌鞘化石，為闡釋核形石的生物成因機制提供直接的微生物化石證據(jù)。饅頭組中宏觀和巨型核形石之間充填的基質(zhì)由凝塊狀的暗色泥晶和微亮晶組成，致密泥晶和暗色泥晶凝塊是核形石的基本構(gòu)成。巨型核形石中，主導(dǎo)性的暗色泥晶產(chǎn)生于活體藍細菌底部黏液中的沉淀過程，代表微生物調(diào)節(jié)的沉淀作用[45]；核形石皮層中的近紋層狀微亮晶產(chǎn)生于缺乏異養(yǎng)細菌(降解或死亡)的微生物席(microbial mat)的沉淀過程。遼東半島核形石具有典型的雙礦物結(jié)構(gòu)和多樣化的形狀，以及內(nèi)部不連續(xù)非紋層化的圈層，表明寒武紀第二統(tǒng)饅頭組沉積期的水體擾動對核形石生長的影響。發(fā)育于核形石內(nèi)外暗色凝塊的絲狀藍細菌鞘化石密度較高，具有較均勻的直徑(約為10 μm)和暗色泥晶壁厚度(1～2 μm)，表明藍細菌絲狀體為活體鞘鈣化作用的產(chǎn)物。這些絲狀體既可以垂直于紋層，也可以平行于紋層，指示核形石的生長并不嚴格符合趨光生長模式[46]。

饅頭組核形石皮層中發(fā)育以胞網(wǎng)菌(Bacinella)狀組構(gòu)為代表的鈣化藍細菌化石殘余物，以及以“砂濾狀”組構(gòu)為代表的光合作用產(chǎn)生的氧氣氣泡殘余物[4,34]。在偏光顯微鏡下，二者可見窗格邊緣的暗色泥晶基質(zhì)中發(fā)育明顯的絲狀藍細菌鞘化石，為微生物碳酸鹽巖形成于典型的光合作用生物膜和微生物席環(huán)境提供直接的微生物化石證據(jù)，即使絲狀體被成巖破壞和礦化后，這些氣泡窗孔的生物學(xué)解釋也可行。盡管巨型核形石內(nèi)外的凝塊中發(fā)育密集的葛萬菌絲狀體，但皮層中的絲狀體連續(xù)分布且密度更高，微生物膜粘結(jié)和捕獲泥晶凝塊作用只起次要作用。絕大多數(shù)微生物席沒有形成堅硬的巖石，并非所有藍細菌主導(dǎo)的微生物席能鈣化，通常藍細菌絲狀體保存的完整程度取決于整個埋藏沉積過程中初始鈣化與隨后風化的成巖作用全過程，且有些核形石中還含有三葉蟲化石碎片及其他底棲生物殼化石，但不能將核形石的形成與三葉蟲聯(lián)系起來。

圖9 饅頭組核形石灘相灰?guī)r多樣化藍細菌Fig.9 Diversified cyanobacteria in the oncolite of Mantou Formation

在饅頭組巨型核形石皮層中，可見與現(xiàn)代膠須菌(Rivularia)類似的基座菌(Hedstromia)、巖枝菌(Apophoretella)和尖管菌(Acuasiphonoria)，以及奧頓菌(Ortonella)等鈣化藍細菌化石。藍細菌的鈣化發(fā)生在藍細菌主導(dǎo)的微生物膜或微生物席鈣化作用[2]和早期石化前，代表藍細菌活體鞘鈣化作用的產(chǎn)物。核形石皮層和核形石之間凝塊基質(zhì)中，除發(fā)育基座菌和尖管菌外，在遼東半島核形石灘相由暗色泥晶和微亮晶組成的灰?guī)r中也見呈叢狀或株狀的基座菌和尖管菌，表明藍細菌的發(fā)生并不是特化于核形石的，而是普遍存在于特定的灰?guī)r。

除此之外，還可見較高級的基座菌及腎形菌、伽伍德菌化石。遼東半島寒武系第二統(tǒng)饅頭組較完整地保存多樣化的藍細菌鞘化石，表明饅頭組核形石形成于以藍細菌為主導(dǎo)的微生物席或微生物膜的鈣化作用過程[4-5,45]，且生長發(fā)育受微生物席內(nèi)代謝活動的影響。藍細菌的活體鞘鈣化作用是直接與水體溶解無機碳體系中的碳酸鈣飽和狀態(tài)和全堿度聯(lián)系，與大氣圈二氧化碳濃縮機制(CCMs)相關(guān)，因此，藍細菌的鈣化發(fā)生在CCMs作用時期和過程中。只有在大氣二氧化碳分壓低于0.36%及O2分壓上升時，CCMs才能在鈣化藍細菌中觸發(fā)。寒武紀，大氣二氧化碳分壓明顯高于0.36%，藍細菌活體或死亡后的鈣化條件與CCMs觸發(fā)條件背離。由于地球歷史時期生物演化過程具有復(fù)雜性，并不是所有發(fā)現(xiàn)的鈣化藍細菌CCMs都適用于CCMs觸發(fā)條件。

饅頭組核形石灰?guī)r生物潛穴中發(fā)育白云石晶體，代表富有機質(zhì)成巖微環(huán)境中的白云石沉淀物[4,47]。白云石晶體分布散亂，表明不是由初始文石質(zhì)或高鎂方解石質(zhì)礦物組成巖交代而成的，而更可能是硅鎂石礦物降解的產(chǎn)物，為微生物席或微生物膜中的細胞外聚合物質(zhì)(EPS)基質(zhì)在鈣化作用前經(jīng)歷的鎂—硅質(zhì)礦物(硅鎂石)、非晶質(zhì)鎂硅酸鹽的礦化作用。因此，EPS在鈣化后，或在后來的成巖轉(zhuǎn)換期間形成這種特別的白云石殘余物[13]。在饅頭組核形石皮層中及核形石之間，填充基質(zhì)的泥晶凝塊和微凝塊中常見黃鐵礦顆粒的殘余物，尤其在核形石之間充填的暗色泥晶凝塊中，殘余物有較高的密度，表明硫酸鹽還原細菌造成的硫酸鹽還原反應(yīng)在形成核形石的兩個重要過程(微生物沉淀作用和早期石化作用)中起重要作用，為微生物席或微生物膜內(nèi)的“堿度發(fā)動機”(一系列堿化反應(yīng))，以及EPS在碳酸鹽礦物原地沉淀方面的作用[48-49]。

綜上所述，饅頭組巨型核形石形成于光合作用生物膜和EPS復(fù)雜鈣化的環(huán)境，以及相對海平面緩慢下降背景下擾動的水體環(huán)境，多樣化的藍細菌群落對核形石的生長發(fā)育起重要影響。

4 結(jié)論

(1)遼東半島復(fù)州灣剖面寒武系第二統(tǒng)饅頭組頂部核形石顆粒灘相中發(fā)育厘米級的巨型核形石。核形石皮層中可見胞網(wǎng)菌狀和“砂濾狀”組構(gòu)，以及多樣化的鈣化藍細菌鞘化石，包括可類比現(xiàn)代織線菌的葛萬菌絲狀體鞘化石、可類比現(xiàn)代較為高級的膠須菌類的基座菌、巖枝菌和尖管菌等鈣化藍細菌鞘化石、腎形菌、伽伍德菌化石，以及奧頓菌屬鈣化藍細菌化石。這些微生物化石為研究核形石成因提供豐富的微生物鈣化作用證據(jù)。

(2)在泥晶基質(zhì)和暗色凝塊的多樣化藍細菌鞘化石核形石皮層，以及核形石之間充填的暗色泥晶凝塊中，發(fā)育較高密度的黃鐵礦顆粒殘余物，表明形成核形石的微生物沉淀作用和早期石化作用與硫酸鹽還原細菌造成的硫酸鹽還原反應(yīng)之間存在成因聯(lián)系，說明微生物席內(nèi)的“堿度發(fā)動機”和EPS在碳酸鹽礦物原地沉淀方面的作用。