李娟，李孟悅，朱書(shū)愿，張曉曼

四季報(bào)春二型花的繁殖特性

李娟，李孟悅，朱書(shū)愿，張曉曼*

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

以四季報(bào)春()為試驗(yàn)材料，通過(guò)觀察其花部特征和開(kāi)花數(shù)，估算雜交指數(shù)(OCI)并進(jìn)行雜交套袋試驗(yàn)，研究四季報(bào)春的開(kāi)花物候與繁殖特性。結(jié)果表明：四季報(bào)春的花柱異型，長(zhǎng)花柱花的平均直徑(0.79 cm)顯著大于短花柱的平均直徑(0.67 cm)，長(zhǎng)花柱柱頭和花藥高分別約為0.82、0.41 cm，短花柱柱頭和花藥高分別約為0.43、0.88 cm，表現(xiàn)為長(zhǎng)花柱、短花柱交互式異位；長(zhǎng)花柱、短花柱的花瓣大小和顏色不同；單花開(kāi)花周期為10~16 d，單個(gè)花序在花期內(nèi)開(kāi)花可達(dá)20朵以上；長(zhǎng)花柱始花期可持續(xù)10 d，初花期持續(xù)5 d之后進(jìn)入盛花期；短花柱始花期可持續(xù)9 d，初花期持續(xù)4 d后進(jìn)入盛花期；四季報(bào)春的OCI值為4，其繁育系統(tǒng)為異交，部分自交親和，但需要傳粉者；雜交套袋試驗(yàn)表明，長(zhǎng)花柱×短花柱(P×T)、短花柱×長(zhǎng)花柱(T×P)同株異形授粉組合花粉與柱頭表現(xiàn)為親和，結(jié)實(shí)率分別為100%、74%，不同株同型長(zhǎng)花柱自交(P1×P1)、同株同型長(zhǎng)花柱自交(P×P)授粉組合花粉與柱頭表現(xiàn)為較親和，結(jié)實(shí)率分別為28%、46%，不同株同型短花柱自交(T1×T1)、同株同型短花柱自交(T×T)授粉組合花粉與柱頭表現(xiàn)為不親和，結(jié)實(shí)率分別為2%、6%。四季報(bào)春為典型的二型花柱，存在自交不親和性，但是型內(nèi)表現(xiàn)為一定的親和性。

四季報(bào)春；開(kāi)花物候；長(zhǎng)花柱；短花柱；結(jié)實(shí)率；授粉

四季報(bào)春(Hance) 為報(bào)春花科報(bào)春花屬，多年生宿根草本植物，生長(zhǎng)在海拔高度500~2 200 m的地方，可用于盆栽、花壇、花境等。1583年首次在粉報(bào)春和耳報(bào)春中記錄了異型花柱現(xiàn)象，直到19世紀(jì)中葉開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行了深入調(diào)查[1-3]。在中國(guó)，對(duì)四季報(bào)春二型花柱花期物候的研究尚少見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)中，對(duì)四季報(bào)春二型花繁殖特性進(jìn)行研究，探討其發(fā)育歷程，旨在為其人工授粉時(shí)期的選擇和雜交育種提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　材料

供試材料為四季報(bào)春。2018年10月，將四季報(bào)春種植于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)智能溫室(光照充足，相對(duì)濕度保持在60%左右，溫度20～25 ℃)。2019年1月，植物開(kāi)始開(kāi)花。2019年1—6月，選取生長(zhǎng)健壯的四季報(bào)春植株進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2　開(kāi)花特性的觀測(cè)

1.2.1花部特性的觀測(cè)

選取長(zhǎng)花柱和短花柱的四季報(bào)春各25株，每株隨機(jī)選取1朵完整的花，分別用游標(biāo)卡尺測(cè)量花部的開(kāi)口大小、花冠筒長(zhǎng)度、花冠筒中部直徑(花冠筒的最窄處)、柱頭高(從子房基部到柱頭頂部的距離)、子房高、花藥高(從子房基部到花藥頂部的距離)、花藥長(zhǎng)度。運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)分析各花部結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性。

1.2.2單花開(kāi)花進(jìn)程的監(jiān)測(cè)

開(kāi)花數(shù)的監(jiān)測(cè)：于初花期分別選取15株長(zhǎng)花柱、短花柱植株，對(duì)未開(kāi)花的花序進(jìn)行編號(hào)，每天記錄當(dāng)天的開(kāi)花數(shù)及開(kāi)花動(dòng)態(tài)。

花冠筒長(zhǎng)度的測(cè)量：于盛花期隨機(jī)選取長(zhǎng)花柱和短花柱植株各20株，每株選取1朵花進(jìn)行觀察。每天觀察1次花蕾，測(cè)量并記錄其花冠筒長(zhǎng)度，直至花朵凋謝。

1.2.3花瓣形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察

隨機(jī)選取長(zhǎng)花柱、短花柱植株各30株，每株選取1個(gè)花序，于盛花期選取花部結(jié)構(gòu)完整的花朵，觀察并記錄花瓣的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

1.3　雜交指數(shù)的估算

按照DAFNI[4]的方法，通過(guò)花序直徑、性器官空間位置與成熟情況等評(píng)判其繁育類(lèi)型?；ㄐ蛑睆剑? mm，記為0；1 mm≤花序直徑為＜2 mm，記為1；2 mm≤花序直徑＜6 mm，記為2。雌蕊、雄蕊同時(shí)成熟或雌蕊先熟，記為0；雄蕊先熟記為1。柱頭與花藥在同一位置，記為0；兩者空間隔離記為1。上述三者之和即為雜交指數(shù)OCI的值。OCI 為0，屬于閉花受精；OCI 為 1，為專(zhuān)性自交；OCI 為2，為兼性自交；OCI 為 3，為自交親和，有時(shí)需要傳粉者；OCI 為 4，以異交為主，部分自交親和，且需要傳粉者。

1.4　雜交親和性的檢測(cè)

隨機(jī)選擇10株處于相近生長(zhǎng)階段的健康植株作為母本，花朵作為父本(每個(gè)處理50朵花)。開(kāi)花前1 d去除花冠和花藥，去雄并套袋。將花藥置于25 ℃的環(huán)境下，干燥24 h后收集花粉，放于有干燥劑的瓶子中，儲(chǔ)存于–20 ℃的冰箱。進(jìn)行6種授粉處理：同株同型自花授粉，長(zhǎng)花柱自交，記作P×P，短花柱自交，記作T×T；不同株同型授粉，長(zhǎng)花柱自交，記作P1×P1，短花柱自交，記作T1×T1；同株異型授粉，長(zhǎng)花柱×短花柱，記作P×T，短花柱×長(zhǎng)花柱，記作T×P。每隔半個(gè)月測(cè)量1次子房大小，直至結(jié)實(shí)。結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率、結(jié)實(shí)種子數(shù)、種子直徑、種子質(zhì)量以及不同授粉處理下種子的萌發(fā)率。

1.5　數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；運(yùn)用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Adobe Photoshop CS4繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　花部基本特征

從四季報(bào)春長(zhǎng)花柱、短花柱柱頭高度和花藥高度的關(guān)系散點(diǎn)分布圖(圖1)可以看出，長(zhǎng)花柱、短花柱沒(méi)有重疊，長(zhǎng)花柱的柱頭比短花柱的柱頭平均高0.39 cm，長(zhǎng)花柱的花藥比短花柱的花藥平均低0.47 cm。因此，可通過(guò)花柱高度或花藥高度判斷四季報(bào)春屬于典型的二型花柱。2種不同花型的花部結(jié)構(gòu)存在著差異，短花柱花藥高于柱頭，花冠口雄蕊可見(jiàn)；長(zhǎng)花柱花藥低于柱頭，花冠口柱頭可見(jiàn)。

圖1　四季報(bào)春二型花的柱頭高度和花藥高度

從表1可以看出，長(zhǎng)花柱、短花柱的花朵開(kāi)口大小、花冠筒中部直徑、柱頭高、花藥高差異顯著，長(zhǎng)花柱花朵開(kāi)口大小、花冠筒中部直徑和柱頭高分別比短花柱多0.12 cm、0.01 cm、0.39 cm，長(zhǎng)花柱花藥高較短花柱的低0.47 cm；長(zhǎng)花柱、短花柱的花冠筒長(zhǎng)度、子房高和花藥長(zhǎng)度差異不顯著。

表1　長(zhǎng)花柱、短花柱花部各結(jié)構(gòu)的平均值

同列數(shù)據(jù)不同字母示在0.05水平差異顯著。

從長(zhǎng)花柱、短花柱花部特征的相關(guān)性分析結(jié)果(表2、表3)可以看出：長(zhǎng)花柱的開(kāi)口大小與花冠筒中部直徑呈顯著正相關(guān)，與子房高度呈極顯著正相關(guān)；花冠筒長(zhǎng)度與花藥高度、子房高度呈顯著正相關(guān)；花冠筒中部直徑與子房高度呈極顯著正相關(guān)；柱頭高度與子房高度呈顯著正相關(guān)，與花藥長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)。短花柱花朵開(kāi)口大小與花藥長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)；花冠筒長(zhǎng)度與柱頭高度呈顯著正相關(guān)，與花藥高度呈極顯著正相關(guān)；柱頭高度與子房高度呈顯著正相關(guān)；花藥長(zhǎng)度與花藥高度、子房高度均呈極顯著正相關(guān)。

表2　長(zhǎng)花柱花部特征的相關(guān)系數(shù)

“*”示在0.05 水平上顯著相關(guān)，“**”示在0.01 水平上顯著相關(guān)。

表3　短花柱花部特征的相關(guān)系數(shù)

“*”示在0.05 水平上顯著相關(guān)，“**”示在0.01 水平上顯著相關(guān)。

2.2　開(kāi)花進(jìn)程

根據(jù)開(kāi)花數(shù)，從圖2分析可知，長(zhǎng)花柱四季報(bào)春在1～10 d為始花期，11～14 d為初花期，15 d之后為盛花期；而短花柱在1～9 d為始花期，10～13 d為初花期，13 d之后為盛花期，短花柱花朵從花蕾期到完全開(kāi)放歷時(shí)10~15 d；單花花序平均可達(dá)20朵以上。2種類(lèi)型四季報(bào)春花在一定時(shí)間內(nèi)的開(kāi)花數(shù)沒(méi)有顯著差異。

圖2　四季報(bào)春長(zhǎng)、短花柱的開(kāi)花數(shù)

由觀測(cè)結(jié)果(圖3)可以看出，長(zhǎng)花柱花朵從花蕾期到完全開(kāi)放各個(gè)時(shí)期歷時(shí)不等，整個(gè)開(kāi)花進(jìn)程折線近一條斜線；短花柱花朵開(kāi)花大小在2 cm左右，最大不超過(guò)2.5 cm，整個(gè)開(kāi)花進(jìn)程折線斜度較平緩。長(zhǎng)花柱與短花柱相比較，開(kāi)花時(shí)間受環(huán)境條件的影響更加顯著。

圖3　四季報(bào)春長(zhǎng)、短花柱的花冠筒長(zhǎng)度

2.3　花瓣的形態(tài)結(jié)構(gòu)

四季報(bào)春花的顏色一般為淡紫色、玫紅色、粉色，稀有白色；花冠呈高腳碟狀，冠檐直徑1.5～2.5 cm；花瓣5個(gè)，倒心形，先端2裂，平展。觀察花器官(圖4)發(fā)現(xiàn)，本試驗(yàn)中的四季報(bào)春出現(xiàn)了形態(tài)和顏色的變異?；ò晗榷顺霈F(xiàn)了1裂或3裂，且裂痕深淺不一。長(zhǎng)花柱中還出現(xiàn)花瓣小、裂痕深的植株(圖4–b左第1朵)。在花瓣顏色上，長(zhǎng)花柱中出現(xiàn)了白色的變異植株(圖4–b左第2朵)。

圖4　四季報(bào)春二型花花瓣的形態(tài)結(jié)構(gòu)

2.4　雜交指數(shù)OCI的估算結(jié)果

根據(jù)DAFNI的方法，本試驗(yàn)中四季報(bào)春花序直徑為2~6 mm，OCI記為2；花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授性表現(xiàn)為雄蕊先熟，OCI記為1；四季報(bào)春為典型的二型花柱，柱頭與花藥不在一個(gè)高度，OCI記為1。由此判斷，四季報(bào)春的OCI值為4，其繁育系統(tǒng)為異交，部分自交親和，但需要傳粉者。

2.5　不同授粉方式下的結(jié)實(shí)率和種子發(fā)育情況

從表4可以看出：授粉15 d后，T×P和P×T授粉組合下子房發(fā)育迅速，超過(guò)80%的子房直徑達(dá)到0.30 cm以上；授粉15 d后，T×T、T1×T1和P1×P1子房發(fā)育緩慢，70%的子房直徑僅為0.20 cm，授粉30 d后，子房未見(jiàn)膨大；授粉15 d后，P×P授粉方式32%子房直徑達(dá)0.30 cm，授粉30 d后，70%子房直徑達(dá)0.30 cm。授粉70 d后，種子開(kāi)始成熟，成熟種子數(shù)分別為37、50、3、1、14、23粒，與子房膨大數(shù)并不完全一致(表5)。

表4　四季報(bào)春不同授粉方式下子房發(fā)育情況

從表5可以看出，T×P授粉方式下結(jié)實(shí)率為74%，種子較為飽滿(mǎn)；子房直徑小于0.50 cm時(shí)，結(jié)實(shí)的種子數(shù)量少；子房直徑為0.45 cm時(shí)，僅上表面有少數(shù)顆粒飽滿(mǎn)的種子，其外側(cè)及下部均為不育干癟的種子；子房直徑為0.30 cm時(shí)，結(jié)實(shí)后的種子直徑較小，與其他子房直徑下的種子存在顯著性差異。P×T授粉方式下，結(jié)實(shí)率為100%，種子飽滿(mǎn)；子房越膨大，其子房?jī)?nèi)種子數(shù)越多；子房直徑膨大至0.50 cm和0.60 cm時(shí)，其種子直徑顯著變小。P×P授粉方式下，結(jié)實(shí)率為46%，隨著子房不斷膨大，所獲種子數(shù)不斷增多，種子直徑逐漸變小，單粒種子質(zhì)量變小，子房直徑為0.20 cm時(shí)，種子最飽滿(mǎn)。T1×T1和T×T授粉方式下，子房大部分萎蔫，結(jié)實(shí)率均低于10%。

綜合考慮，長(zhǎng)、短花柱異花授粉結(jié)實(shí)率較高，其花粉與柱頭之間表現(xiàn)為親和，長(zhǎng)花柱自花授粉和異花授粉均有子房膨大，但結(jié)實(shí)率較長(zhǎng)花柱、短花柱異花授粉低；長(zhǎng)花柱柱頭對(duì)同株和異株花粉表現(xiàn)為較親和；短花柱自花授粉和異花授粉結(jié)實(shí)率低，對(duì)花粉捕獲能力弱，表現(xiàn)為不親和。

表5　四季報(bào)春不同授粉方式下的結(jié)實(shí)率和種子發(fā)育情況

表5(續(xù))

同列數(shù)據(jù)不同小寫(xiě)字母表示同一授粉組合在0.05水平差異顯著。

3　結(jié)論與討論

本研究中，通過(guò)觀測(cè)四季報(bào)春的物候特征，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)花柱始花期可持續(xù)10 d，初花期持續(xù)5 d之后進(jìn)入盛花期；短花柱始花期可持續(xù)9 d，初花期持續(xù)4 d后進(jìn)入盛花期。根據(jù)四季報(bào)春生長(zhǎng)繁殖動(dòng)態(tài)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，溫室內(nèi)無(wú)論是長(zhǎng)花柱還是短花柱，花柱與花藥都有一定的距離，不利于自花授粉，繁殖主要為人工授粉。此外，在溫室光照、相對(duì)濕度、海拔高度等環(huán)境因子均不變的條件下，溫度升高會(huì)導(dǎo)致四季報(bào)春長(zhǎng)、短花柱花期均提前且花期延長(zhǎng)。這與張寶成等[5]的研究結(jié)果一致，表明開(kāi)花物候不僅與植物類(lèi)群的遺傳特性有關(guān)，還與環(huán)境條件有密切的聯(lián)系。隨著溫度的上升，植物花期大部分呈延長(zhǎng)趨勢(shì)[6-8]。通過(guò)對(duì)四季報(bào)春花部形態(tài)的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)四季報(bào)春在開(kāi)花過(guò)程中出現(xiàn)了個(gè)別花瓣顏色和形態(tài)的變異。

四季報(bào)春主要以人工授粉方式繁殖，開(kāi)花對(duì)植物授粉具有重要的影響[9-10]，直接影響植物的受精結(jié)實(shí)[11]。陳芬[12]認(rèn)為花期物候與薄殼山核桃授粉坐果率有關(guān)。劉慧敏等[13]研究認(rèn)為，花期物候影響油茶的坐果率。植物開(kāi)花物候?qū)τ谥参锾赜行誀钜灿袥Q定性作用。本研究中，通過(guò)對(duì)四季報(bào)春長(zhǎng)、短花柱不同授粉方式研究發(fā)現(xiàn)，不同花柱之間均有一定程度的雜交親和性，但親和性?xún)H表現(xiàn)在長(zhǎng)花柱之間，短花柱不管是同株同型還是不同株同型作為父本均不具有親和性，存在較多的阻礙機(jī)制；以長(zhǎng)花柱為母本的授粉組合單粒種子質(zhì)量均比以短花柱為母本的授粉組合高。這一試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果[14-15]一致，即自交不親和性不穩(wěn)定，變化較大。但有關(guān)四季報(bào)春長(zhǎng)花柱、短花柱自花授粉結(jié)實(shí)率低的原因還有待進(jìn)一步研究。

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The reproductive characteristics of

LI Juan, LI Mengyue, ZHU Shuyuan, ZHANG Xiaoman*

(College of Landscape and Tourism, Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei 071000, China)

In order to study the flowering phenology and reproductive characteristics of, this study usedas a material to collect the flower characteristics and flowering number, the estimation of the hybridization index OCI, and the hybrid bag test to study the flowering phenology and reproductive characteristics of. Conclusion: The diameter ofstyle long flower (0.79 cm) was significantly larger than that of the short style(0.67 cm). The long stigma height and anther height were 0.82 cm and 0.41 cm, while the short stigma height and anther height were 0.43 cm and 0.88 cm. The performance of the long and short style interactive ectopic. The petals of long and short styles showed different forms. The flowering cycle of single flower was 10-16 days, while the flowering of single flower in flowering period can reach more than 20, the flowering period of long flowering column lasted for 10 days, and the initial flowering period lasted for 5 days and then entered full bloom period. The short flowering period lasted for 9 days, and the initial flowering period lasted for 4 days and then enters the flowering period. TheOCI value was 4, the breeding system was outcrossed, part of the self-compatible but pollinator needs. The hybrid bag test showed P×T, T×P pollination combination pollen showed affinity with stigma, and the seed setting rate was 100% and 74%, respectively. P1×P1, P×P pollination combination pollen and stigma showed more affinity, and the seed setting rate was 28% and 46%, respectively. T1×T1, T×T pollination combination pollen and stigma showed incompatibility, and the seed setting rate was 2% and 6%, respectively. The results showed thatis a typical type II style with self-incompatibility and a certain affinity.

; flowering phenology; long style; short style; seed setting rate; pollination

S682.1

A

1007-1032(2020)05-0558-07

李娟，李孟悅，朱書(shū)愿，張曉曼．四季報(bào)春二型花的繁殖特性[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2020，46(5)：558–564．

LI J, LI M Y, ZHU S Y, ZHANG X M. The reproductive characteristics of[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 558–564.

http://xb.hunau.edu.cn

2019–09–25

2019–11–07

河北省林業(yè)廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(1402450)；河北省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(ZD2016132)

李娟(1993-—)，女，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事園林植物育種研究，978272773@qq.com；*通信作者，張曉曼，博士，副教授，主要從事園林植物育種研究，173610925@qq.com

責(zé)任編輯：毛友純

英文編輯：柳正