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成年芳樟一葉一芽莖段扦插生根研究

2020-11-12 12:47:02肖祖飛呂雄偉張北紅張海燕金志農(nóng)馬一丹
浙江林業(yè)科技 2020年5期
關鍵詞:不定根根數(shù)根長

肖祖飛 ,呂雄偉,張北紅,李 鳳,張海燕,金志農(nóng),張 琴,馬一丹

(1.南昌工程學院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心,江西 南昌 330099;2.江西省科學院生物資源研究所,江西 南昌 330096)

樟Cinnamomum camphora是樟科Lauraceae 樟屬Cinnamomum常綠喬木,也是我國重要的經(jīng)濟樹種,根據(jù)其枝、葉精油主要化學成分的不同,分為腦樟、龍腦樟、檸檬樟等類型,其中,芳樟C.camphoravar.linaloolifera富含芳樟醇,具有重要經(jīng)濟價值[1]。樟有性繁殖出苗率低、容易發(fā)生性狀分離導致后代苗木參差不齊[2-3]。相對于組織培養(yǎng)、壓條、嫁接等無性繁殖方式,扦插具有操作簡單、成本低、能夠保持母樹優(yōu)良遺傳性狀等優(yōu)點,是樟的無性利用的重要繁殖方式。國內(nèi)外對樟扦插繁殖的研究始于二十世紀八十年代,有研究表明,童期樟半木質(zhì)化嫩枝生根能力顯著高于成年樹冠當年生半木質(zhì)化嫩枝,童性是樟扦插生根的關鍵因子[4]。IBA(吲哚丁酸)、ABT(生根粉)處理對樟生根有促進作用,并以IBA 處理生根率最好,NAA(萘乙酸)處理效果不明顯[5]。扦插時間對芳樟插穗不定根的形成有顯著影響,以7 月和8 月芳樟扦插生根率最高,9 月生根率顯著降低[6]。扦插基質(zhì)對幼化芳樟扦插生根效果有影響,采用泥碳土20%∶鋸末20%∶黃心土57%∶過磷酸鈣3%的基質(zhì)配方,芳樟枝條扦插成活率可達88.07%[7]。目前,用樟幼樹半木質(zhì)化嫩枝或伐樁萌條扦插已經(jīng)取得顯著成效,其扦插技術已經(jīng)成熟,但樟老樹扦插繁殖技術尚未突破。因此,本試驗以芳樟成年樹一年生半木質(zhì)化枝條為材料,修剪成一葉一芽插條,研究激素、扦插基質(zhì)和扦插季節(jié)對成年芳樟莖段扦插生根的影響,以期為成年芳樟繁殖技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省南昌市南昌工程學院樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心扦插圃,地理坐標為116°1′19.37′′ E,28°41′33′′ N,地處艾溪湖和瑤湖之間,氣候濕潤溫和,夏炎冬寒。光照充足,歷年平均日照時數(shù)在1 772~ 1 845 h。年平均氣溫在17.1~ 17.8℃,極端最高氣溫達40℃以上,極端最低氣溫低于-10℃。年降水量在1 567.7~1 654.7 mm,年平均相對濕度為78.5%。

1.2 試驗材料

供試母樹選取南昌工程學院校園內(nèi)生長良好的成年芳樟,株高約為15 m、胸徑為30.15 cm、南北冠幅約為12 m。剪取樹冠當年生半木質(zhì)化枝條,修剪成一葉一芽莖段進行扦插(圖1)。

1.3 試驗設計

1.3.1 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響 2018 年5月,采集成年芳樟上當年生半木質(zhì)化枝條,修剪成一葉一芽莖段,分別用1 000 mg·L-1,2 000 mg·L-1,3 000 mg·L-1,4 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s,以清水作對照,以紅壤土∶草木灰(體積比,V/V)4∶1 為扦插基質(zhì),每個處理3 次重復,每個處理共計150 個莖段,區(qū)組內(nèi)隨機排列。

1.3.2 扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插生根的影響 2018 年5月,將與1.3.1 中同樣采集修剪的一葉一芽莖段,用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s,扦插在不同配比的基質(zhì)中(體積比,V/V)(表1),每個處理3 次重復,每個處理共計75 個莖段,區(qū)組內(nèi)隨機排列。

表1 扦插基質(zhì)Table 1 Cutting medium

1.3.3 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響 分別于2018 年5 月、8 月和9 月,將與1.3.1 中同樣采集修剪的一葉一芽莖段,用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s,扦插在紅壤土∶草木灰為4∶1 的扦插基質(zhì)中,每個處理3次重復,每個處理共計90 個莖段,區(qū)組內(nèi)隨機排列。

1.3 扦插后管理

圖1 扦插枝條修剪Figure 1 Current branches and cuttings

采用塑料薄膜拱棚保持插床內(nèi)濕度和溫度,四周搭遮陽網(wǎng)(遮光度75%,上方遮陽網(wǎng)高度3 m 左右),避免強光直射,葉片蒸騰作用過大,插條喪失水分。扦插前用0.1%多菌靈溶液對扦插基質(zhì)和插穗進行消毒,扦插后2 個月內(nèi)每周用0.1%多菌靈和0.1%甲基托布津交替消毒一次,之后每半個月消毒一次,直至苗木出圃,平時保持插床整潔干凈。

1.4 指標調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

扦插后每周每個處理隨機抽查5 個插條,觀察插穗基部的形態(tài)變化,并拍照,之后小心插回原處。扦插2個月后統(tǒng)計所有插穗的生根和生長情況,包括生根率(產(chǎn)生不定根的插條株數(shù)占總插條數(shù)的百分比)、不定根數(shù)量(插條產(chǎn)生不定根的平均數(shù))和不定根根長(插條產(chǎn)生不定根的平均根長)。根長和株高用米尺(得力,0~ 30 cm 量程)測量,地徑和根粗用游標卡尺(德國美耐特,0~ 200 mm 量程)測定。

用Excel 2010 對數(shù)據(jù)進行整理,生根率數(shù)據(jù)先進行反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換,之后所有數(shù)據(jù)用Excel 2010 作方差分析,采用鄧肯氏新復極差法進行多重比較,顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響

2.1.1 芳樟莖段扦插生根過程中插穗外部形態(tài)變化 由圖2 可看出,扦插1~ 7 d 時,插條基部無明顯的形態(tài)變化;7~ 14 d 時,切口在緩慢地愈合,插條切口處有輕微膨大,并出現(xiàn)少數(shù)愈傷組織;21 d 時,切口處膨大較為明顯,基部出現(xiàn)較多愈傷組織;28 d 時,愈傷組織面積擴大并凸起,切口處膨大;35 d 時,可以看見明顯的不定根;42 d 時,出現(xiàn)大量不定根,插條加粗加長生長,并伴隨須根的出現(xiàn)。

圖2 3 000 mg·L-1 IBA 處理芳樟莖段扦插生根過程基部形態(tài)變化Figure 2 Morphological change in rooting process of C.camphora var. linaloolifera cuttings treated by 3 000 mg·L-1 IBA

2.1.2 IBA濃度對芳樟莖段扦插生根的影響 由表2可知,IBA對芳樟莖段扦插生根有著顯著促進作用(P<0.05),不同濃度IBA 處理生根效果差異較大。不同濃度IBA 處理芳樟莖段生根率均顯著高于對照(P<0.05),隨著IBA濃度的增加,生根率不斷上升,當濃度為3 000 mg·L-1時生根率最高,達到67.67%,當濃度繼續(xù)增加到4 000 mg·L-1時,生根率稍有下降,但3 000 mg·L-1與4 000 mg·L-1處理間差異不顯著,且二者均顯著高于其他處理(P<0.05)。根數(shù)的變化趨勢與生根率的變化相似,以3 000 mg·L-1IBA 處理的根數(shù)最多,其次是2 000 mg·L-1和4 000 mg·L-1處理,3 個處理之間差異不顯著,但顯著多于對照和1 000 mg·L-1IBA 處理(P<0.05)。平均根長隨著IBA 濃度的增加不斷增長,以4 000 mg·L-1處理的根長最長,其與3 000 mg·L-1處理的根長差異不顯著,但顯著長于其余處理和對照的(P<0.05)。平均根粗在各處理間差異均不顯著。

綜上所述,IBA 能夠顯著促進成年芳樟莖段扦插生根,以3 000 mg·L-1IBA 為成年芳樟莖段扦插生根最適處理濃度,其生根率達到67.67%。

表2 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響(平均值±標準誤差,下同)Table 2 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var.linaloolifera cuttings

圖3 IBA 濃度對芳樟莖段扦插生根的影響Figure 3 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2 扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插生根的影響

2.2.1 扦插基質(zhì)對芳樟莖段生根率、根數(shù)、根長和根粗的影響 由表3 可知,不同扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插生根有顯著的影響(P<0.05)。平均生根率較高的為處理5、處理6 和處理10,均達到了65%以上,處理2 的平均生根率最差,僅為6.00%;平均根數(shù)較多的為處理4、處理5、處理6、處理7、處理11 和處理12,其中,處理4、處理5、處理6、處理7 和處理12 的平均根數(shù)較為相近,都在2.0 條以上,處理11 的平均根數(shù)最多,達到了3.0 條,處理2 的平均根數(shù)最少,只有0.67 條;平均根長最長的為處理6,達到了6.83 cm,處理2 的平均根長最短,僅為0.57 cm;平均根粗除了處理2(0.57 mm)相對較細外,其它的平均根粗都在0.90 mm 以上,除處理2 外,其他處理之間差異不顯著(圖4)。因此,處理5 和處理6 是較適宜的成年芳樟莖段扦插基質(zhì),其次為處理4、處理9 和處理10,最差的為處理2。

表3 扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插生根的影響Table 3 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

圖4 不同扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插生根的影響Figure 4 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2.2 扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插苗生長的影響 由表4 可知,不同扦插基質(zhì)對芳樟扦插苗的株高和地徑生長有顯著影響(P<0.05)。處理4、處理5、處理6 和處理7 的平均株高高于其它處理,其平均株高都在6.5 cm 以上,其中,以處理8 的株高最大,達8.48 cm,而處理2、處理13 和處理14 的平均株高則相對較低,處理13 的腋芽未萌芽;平均地徑和平均株高的生長趨勢基本相同,以處理4、處理5、處理6、處理7 和處理8 的平均地徑生長較好,其中,以處理5 的平均地徑生長量最大,為1.49 cm,較差的為處理13 和處理14。因此,處理5 適宜于芳樟莖段扦插苗生長,其次是處理6,處理2、處理13 和處理14 較差。

綜上所述,成年芳樟莖段扦插生根及生長最適基質(zhì)為處理5,其次是處理6。

表4 不同扦插基質(zhì)對芳樟莖段扦插苗生長的影響Table 4 Effect of different cutting medium on growth of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.3 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響

由表5 可知,扦插時間對芳樟莖段扦插生根有顯著影響(P<0.05)。以5 月扦插芳樟莖段的平均生根率最高,為63.33%,顯著高于8 月和9 月(P<0.05),其次是8 月,9 月扦插平均生根率最低;平均根數(shù)最多的是8 月扦插,其次是5 月,二者之間差異不顯著,但二者均顯著高于9 月(P<0.05);平均根長和平均根數(shù)較為相似,以8 月扦插最好,其次是5 月,9 月扦插的平均根長最短;平均根粗為5 月>8 月>9 月,但三者之間差異不顯著。因此,成年芳樟莖段扦插生根最適扦插時間是5 月,其次是8 月,最差的是9 月。

表5 扦插時間對芳樟莖段扦插生根的影響Table 5 Effect of cutting time on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

3 討論與結論

樹齡和枝條發(fā)育狀況是影響樟扦插生根的關鍵因子。何洪城[8]等以1、5、16、40 年生龍腦型樟母樹枝條為材料進行扦插,結果表明,隨著樟母樹樹齡的增加扦插生根率顯著下降,1 年生樟枝扦插生根率為89%,極顯著高于40 年生樟(0.7%)。曲芬霞[9]剪取4 年生和30 年生芳樟母樹枝條進行扦插,發(fā)現(xiàn)4 年生芳樟扦插生根率(63.92%)顯著高于30 年生(1.28%)。張建忠[10]等采集成年樟根部萌條作插穗,扦插生根率可達40%,鄭小春[11]等采用樟伐樁萌芽枝條作插穗,扦插生根率可達62%。同一枝條所做插條,扦插生根率從稍部插條到基部插條逐漸下降,插條位置對樟扦插生根率有顯著影響[12-13]。從成年樟母樹上剪取枝條進行扦插,生根率低,究其原因可能是成年樟一年生枝較短,而常規(guī)樟扦插采用15~ 20 cm 長枝條進行,采集的插穗基部可能帶有二年生枝,木質(zhì)化程度高、組織老、不易誘導生根。本試驗將成年芳樟一年生半木質(zhì)化短枝修剪成一葉一芽莖段進行扦插,與常規(guī)扦插比較,一方面,有效利用枝條,降低采枝量,增加插穗量,降低人工成本,減少扦插圃面積;另一方面,扦插莖段來自一年生半木質(zhì)化枝,木質(zhì)化程度低、組織幼嫩、內(nèi)源激素含量高等,有利于誘導生根??傊捎靡蝗~一芽莖段扦插能夠解決成年樟樹扦插生根率低、繁殖系數(shù)低,取材困難等問題。

激素與插穗生根關系密切。內(nèi)源激素的平衡在插穗的生根過程中發(fā)揮著重要作用,外施植物生長調(diào)節(jié)劑能調(diào)節(jié)插穗內(nèi)內(nèi)源激素的平衡。有研究表明,大葉早櫻Prunus subhirtella扦插1 d 后插穗基部內(nèi)源激素IAA(生長素)達到最大值[14],山木通Clematis finetiana扦插生根過程中內(nèi)源IAA 含量在生根誘導期上升,表達期下降,不定根伸長期又上升,而ABA(脫落酸)含量的變化趨勢正相反,山木通插穗不定根誘導期和伸長階段需要較高含量的IAA 和較低含量的ABA,且外施用IBA 能夠促進內(nèi)源IAA 的含量,降低ABA、GA3(赤霉素)和ZR(玉米素)的含量,有利于插穗生根[15]。IBA 是扦插常用植物生長調(diào)節(jié)劑,張玉梅[16]等研究表明,IBA 和NAA能夠促進醉魚草Buddleja lindleyana和大葉醉魚草B.davidii插穗的生根,且IBA 處理2 種醉魚草生根效果好于NAA 處理,其中,以150 mg·L-1IBA 處理醉魚草生根效果最好,大葉醉魚草生根效果最好的是200 mg·L-1IBA處理。殷國蘭[17]等研究表明,IBA 和ABT 處理對樟插穗扦插生根有促進作用,且以200 mg·kg-1IBA 處理插穗生根效果最佳,而NAA 處理后效果不明顯。本研究結果表明,IBA 對芳樟莖段扦插生根有顯著促進作用,不同濃度生根效果差異較大,當濃度在0~ 3 000 mg·L-1時,生根率隨著處理濃度的增加而呈上升的趨勢,同時根數(shù)、根長和根粗指標也隨之升高,扦插2 個月后其平均生根率為67%、平均根數(shù)為3.27 條、平均根長為3.89 cm、平均根粗1.04 mm,但是當濃度為4 000 mg·L-1時,其各項指標則又有下降趨勢。

生產(chǎn)上常用扦插基質(zhì)有黃壤土、河沙、蛭石、珍珠巖等,不同扦插基質(zhì)對植物扦插生根影響不同。葉東星[7]以泥碳土20%+鋸末20%+黃心土57%+過磷酸鈣3%為扦插基質(zhì),樟枝條扦插成活率可達88.07%。屈坤杰[18]等以紫色沙壤土(紫色土)、珍珠巖、蛭石作為豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis的扦插基質(zhì),結果表明,不同基質(zhì)對豹皮樟扦插生根影響顯著,扦插生根率最高的基質(zhì)是紫色土,其生根率為70.64%,蛭石的為55.86%、珍珠巖的為62.29%。本試驗對紅壤土、河沙、蛭石、草木灰4 種基質(zhì)通過不同的比例進行配制,作為扦插基質(zhì),結果表明,以處理5(紅壤土∶草木灰=3∶1)為最好的扦插基質(zhì),其生根效果最好,相對較好的有處理6 和處理10,最差的為處理2(河沙);同時結合株高與地徑指標,以處理5(紅壤土∶草木灰=3∶1)為最好,其次是處理6(紅壤土+草木灰=4∶1),并且紅壤土和草木灰價格便宜,容易取材。

不同季節(jié),植物自身生理狀況(水分、營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性等)不同,同時受到不同外界因素(陽光、水分、溫度等)的影響,會導致植物扦插生根產(chǎn)生不同的效果。本試驗分別在5,8 和9 月對芳樟莖段進行扦插試驗,通過對其生根率、根數(shù)、根長以及根粗進行統(tǒng)計對比,得出在5 月(生根率為63.33%)扦插效果明顯優(yōu)于8 和9 月,最差的為9 月,究其原因可能是8 月天氣炎熱,溫度較高,切口處容易感染細菌,不利于愈合,從而使插條得不到優(yōu)良的生長條件,9 月氣溫低,不利于生根,而5 月溫度適宜,降水充沛,且無過多病蟲害的侵擾,枝條生長旺盛,因此扦插效果較好。趙昌恒[19]等對木犀Osmanthus fragrans進行扦插研究,從5 月開始至秋季進行扦插,結果表明,以5 月扦插生根效果最好,究其原因是5 月枝條生長旺盛,細胞分裂快,枝條內(nèi)碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)積累多,同時,插條內(nèi)抑制劑少,促進生根的生長素含量多,有利于生根。

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