北京

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》將培養(yǎng)學(xué)生的生物學(xué)核心素養(yǎng)作為課程宗旨，對(duì)課堂教學(xué)和教師專業(yè)發(fā)展提出了新的要求?？茖W(xué)思維是學(xué)科核心素養(yǎng)中的組成部分，也是生物學(xué)課程展示其自然科學(xué)屬性的重要標(biāo)志。學(xué)生應(yīng)該在學(xué)習(xí)過(guò)程中逐步發(fā)展科學(xué)思維，如能夠基于生物學(xué)事實(shí)和證據(jù)運(yùn)用歸納與概括、演繹與推理、模型與建模、批判性思維、創(chuàng)造性思維等方法，探討、闡釋生命現(xiàn)象及規(guī)律，審視或論證生物學(xué)社會(huì)議題。創(chuàng)造性思維貴在創(chuàng)新，具有前無(wú)古人的獨(dú)到之處，在前人、常人的基礎(chǔ)上有新的見解、新的發(fā)現(xiàn)、新的突破，從而具有一定范圍的首創(chuàng)性、開拓性?；诖吮本┦性?018年及2019年的《普通高等學(xué)校招生全國(guó)統(tǒng)一考試大綱的說(shuō)明》中對(duì)能力要求做了適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，將創(chuàng)新能力寫入其中。雜交育種專題能夠很好地考查學(xué)生的創(chuàng)新能力，正因如此，北京高考試題在2017年、2018年、2019年連續(xù)三年都對(duì)這一專題進(jìn)行考查。

雜交育種專題復(fù)習(xí)中教師關(guān)注的往往是育種的過(guò)程、原理及應(yīng)用，應(yīng)用主要體現(xiàn)的是過(guò)程的應(yīng)用，很少關(guān)注科學(xué)家進(jìn)行雜交育種的原因，雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象及其原因等問(wèn)題。以下是筆者從為什么進(jìn)行雜交育種入手，設(shè)計(jì)的一節(jié)復(fù)習(xí)課的教學(xué)思路，拋磚引玉，與各位老師共同探討。

一、完善資料，激發(fā)學(xué)生探究欲望

資料一：雜交子代在生長(zhǎng)、成活、繁殖能力等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢(shì)。研究者以兩性花植物——大豆為材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，探究其雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理。

（1）以甲、乙兩品系作為親本進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)獲得F1，分別測(cè)定親代和F1莖粗、一株粒重、脂肪、蛋白質(zhì)的含量，結(jié)果如表1。

表1 親代及F1相關(guān)數(shù)據(jù)

結(jié)果表明，雜交子代F1在____等方面表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢(shì)。相同兩種品系的大豆正反交所得子代相關(guān)性狀不一致，推測(cè)可能與____中的遺傳物質(zhì)調(diào)控有關(guān)。

（2）進(jìn)一步研究大豆雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理，發(fā)現(xiàn)在大豆基因組 DNA 上存在著很多的 5′-CCGG-3′位點(diǎn)，其中的胞嘧啶在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的催化下發(fā)生甲基化后轉(zhuǎn)變成 5-甲基胞嘧啶。細(xì)胞中存在兩種甲基化模式，如圖1所示。

圖1

大豆某些基因啟動(dòng)子上存在的 5′-CCGG-3′位點(diǎn)被甲基化，會(huì)引起基因與________相互作用方式的改變，通過(guò)影響轉(zhuǎn)錄過(guò)程而影響生物的________。去甲基化則誘導(dǎo)了基因的重新活化。

（3）基因甲基化模式可采用限制酶切割和電泳技術(shù)檢測(cè)。限制酶Hpa Ⅱ 和Msp Ⅰ作用特性如表2。

表2 Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ的作用特性

由表2可知：相同序列的DNA同一位點(diǎn)經(jīng)過(guò)Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ 兩種酶的識(shí)別切割，切割出的片段_________相同。通過(guò)比較兩種酶對(duì)DNA的切割結(jié)果進(jìn)而可以初步判斷___________________。用兩種酶分別對(duì)甲、乙兩親本及F1基因組DNA進(jìn)行酶切，設(shè)計(jì)特定的引物，利用PCR技術(shù)對(duì)酶切產(chǎn)物進(jìn)行擴(kuò)增，分析擴(kuò)增產(chǎn)物特異性條帶，統(tǒng)計(jì)5′-CCGG-3′位點(diǎn)的甲基化情況，結(jié)果如表3。

表3 親代及F15′－CCGG－3′位點(diǎn)的甲基化統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表3中所列數(shù)據(jù)說(shuō)明正反交的雜種 F1均出現(xiàn)了_____的現(xiàn)象，從而使相關(guān)基因的活性增強(qiáng)，使F1出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。

【答案】（1）莖粗、一株粒重 細(xì)胞質(zhì)（或線粒體、葉綠體） （2）RNA聚合酶 性狀 （3）不一定 是否甲基化及甲基化模式 總（半+全）甲基化水平較雙親降低

通過(guò)對(duì)以上資料的閱讀及完善，學(xué)生不僅能初步了解雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的分子機(jī)理，也間接提升學(xué)生獲取、分析及處理信息的能力。同時(shí)提出下一個(gè)問(wèn)題：如何獲得水稻雜交種呢？

二、閱讀資料，完善學(xué)生知識(shí)體系

（一）三系法

資料二：袁隆平在《雜交水稻》雜志上發(fā)表了《雜交水稻的育種戰(zhàn)略設(shè)想》一文，提出了雜交水稻的育種可以分為三系法、二系法和一系法三個(gè)戰(zhàn)略發(fā)展階段，朝著程序上由繁到簡(jiǎn)而效率越來(lái)越高的方向發(fā)展。

（1）水稻是雌雄同株兩性花的植物，所以為了防止母本________須進(jìn)行人工去雄，水稻的花非常小，且每朵花只結(jié)一粒種子，人工操作難以實(shí)現(xiàn)。直到科學(xué)家在自然界發(fā)現(xiàn)了雄性不育的水稻植株，即雄蕊不能產(chǎn)生可育花粉，在雜交時(shí)只能做_________，有了雄性不育系用于雜交育種，就免除了人工去雄的工作。

（2）不育系的產(chǎn)生是基因突變的結(jié)果，在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中都含有決定雄蕊是否可育的基因（如圖2）。其中細(xì)胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R對(duì)r為顯性；細(xì)胞質(zhì)中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。上述四種基因的關(guān)系中，R能夠抑制S的表達(dá)，即基因型為S（RR）的水稻表現(xiàn)為雄性可育；當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因?yàn)镹時(shí)，無(wú)論細(xì)胞核中含有可育基因還是不育基因，植株都表現(xiàn)為雄性可育。所以雄性不育系的基因型為_________。

圖2

（3）三系法可獲得雜交水稻，所謂三系是指恢復(fù)系——N（RR）或S（RR）、保持系——N（rr）和不育系?；謴?fù)系和保持系可以通過(guò)自交得以保持，請(qǐng)用遺傳圖解的形式解釋如何獲得雜交種用于大田生產(chǎn)，如何保持（延續(xù)）不育系（雄性不育系不能通過(guò)自交的方式得以保持，用于之后的雜交育種）。________________________________

【答案】（1）自交（或自花傳粉） 母本（2）S（rr）（3）___________________________________

通過(guò)對(duì)上述資料的閱讀及完善，學(xué)生不禁折服于袁隆平三系法研究過(guò)程中創(chuàng)新思維和方法，還對(duì)團(tuán)隊(duì)合作產(chǎn)生向往。同時(shí)教師引導(dǎo)學(xué)生分析本資料中提及的育種方法的缺點(diǎn)，如種子生產(chǎn)困難。

（二）二系法

資料三：水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，它是自花傳粉的植物。提高水稻產(chǎn)量的一個(gè)重要途徑是利用雜交種（F1）的雜種優(yōu)勢(shì)，即F1的性狀優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。

（1）略

（2）雄性不育水稻突變體S表現(xiàn)為花粉敗育。在制種過(guò)程中，利用不育水稻可以省略去雄操作，極大地簡(jiǎn)化了制種程序。

①將突變體S與普通水稻雜交，獲得的F1表現(xiàn)為可育，F(xiàn)2中可育與不育的植株數(shù)量比約為3∶1，說(shuō)明水稻的育性由__________等位基因控制，不育性狀為__________性狀。

②研究人員發(fā)現(xiàn)了控制水稻光敏感核不育的基因pms3，該基因并不編碼蛋白質(zhì)。為研究突變體S的pms3基因表達(dá)量和花粉育性的關(guān)系，得到如表4和圖3結(jié)果（用花粉可染率代表花粉的可育性）。

表4 不同光溫條件下突變體S的花粉可染率（%）

圖3 不同光溫條件下突變體S的pms3基因表達(dá)量差異

該基因的表達(dá)量指的是_______的合成量。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，pms3基因的表達(dá)量和花粉育性關(guān)系是_______。突變體S的育性是可以轉(zhuǎn)換的，在 _______條件下不育，在_______條件下育性最高，這說(shuō)明_____________________________________________。

（3）結(jié)合以上材料，請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)培育水稻雜交種并保存突變體S的簡(jiǎn)要流程：_______________________________________________________。

【答案】（2） ①1對(duì) 隱性 ②RNA 花粉育性變化與pms3基因的表達(dá)量呈現(xiàn)正相關(guān)（或pms3基因的表達(dá)量越高，花粉育性越高） 長(zhǎng)日高溫 短日低溫 表現(xiàn)型是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果 （3）在長(zhǎng)日高溫條件下，以突變體S為母本，與普通水稻雜交，收獲S植株上所結(jié)的種子即為生產(chǎn)中所用的雜交種。在短日低溫條件下，使突變體S自交，收獲種子，以備來(lái)年使用

分析本資料后學(xué)生不難看出與三系法比較，二系法具有種子生產(chǎn)成本低、無(wú)不育細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)、易轉(zhuǎn)育新不育系等優(yōu)點(diǎn)，但本方法仍在操作中存在制種等操作繁雜之處。

（三）一系法

資料四：我國(guó)科研人員嘗試?yán)肅RISPR/Cas基因編輯技術(shù)敲除雜種水稻的4個(gè)相關(guān)基因，實(shí)現(xiàn)了雜種的無(wú)融合生殖（如圖4所示）。

圖4

據(jù)圖4分析，科研人員利用基因編輯技術(shù)敲除的4個(gè)基因在實(shí)現(xiàn)無(wú)融合生殖過(guò)程中的作用是____________。

【答案】使減數(shù)分裂變成有絲分裂（或不出現(xiàn)基因重組、配子染色體數(shù)目加倍）；受精后，父本來(lái)源的染色體消失

通過(guò)對(duì)資料四的分析，可以看出由于敲除了4個(gè)基因，植株在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)染色體沒(méi)有發(fā)生減半，受精后來(lái)自精子的染色體會(huì)消失，雜交種的自交后代染色體與親代雜交種相同，這樣就實(shí)現(xiàn)了雜交種的留種。至此，教師還可以帶領(lǐng)學(xué)生暢想他們心中的禾苗的樣子，會(huì)與袁隆平的“禾下乘涼夢(mèng)”不謀而合。

通過(guò)對(duì)以上三種獲得雜交種的方法的介紹，學(xué)生對(duì)教材中的雜交育種有了新的認(rèn)識(shí)，很好地激發(fā)了學(xué)生對(duì)自然現(xiàn)象的好奇心和求知欲，也引領(lǐng)學(xué)生積極主動(dòng)地參與到解決生產(chǎn)生活的實(shí)際問(wèn)題中去，提升了同學(xué)們的社會(huì)責(zé)任感。