江鈺娜 馮汶祥 高俊峰 吳瑜瑋 馮志聰 黃婧柯 張健 劉國元

摘要 林木是重要的工業(yè)原料，也是最穩(wěn)定且最經(jīng)濟(jì)的纖維原料。開展柳樹速生性和冠型的研究是解決我國木材原料短缺的有效手段。對195個(gè)5年樹齡的雜種F1代進(jìn)行樹高、胸徑、枝角等表型的測定，通過相關(guān)分析等發(fā)現(xiàn)高生長和徑生長有極顯著相關(guān)性，枝角與高生長存在較顯著負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步通過主成分分析，篩選出18個(gè)窄冠速生的新品系，其中包括4個(gè)雄性株系。該研究為研究柳樹速生性和冠型的遺傳機(jī)制以及進(jìn)行柳樹新品種的選育奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 旱柳;速生;冠型;F1群體

中圖分類號 S792.12? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號 0517-6611（2020）20-0123-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.033

Evaluation on Fast-growth and Crown Type of F1 Population of Salix matsudana

JIANG Yu-na， FENG Wen-xiang， GAO Jun-feng et al

（College of Life Sciences， Nantong University， Nantong， Jiangsu 226019）

Abstract Trees are important industrial raw materials and the most stable and economical fiber raw materials. The research on the fast-growing and crown type of willow is important to solve the shortage of wood. In this study， tree height， DBH and branch angle of 195 F1 generations were measured. Combining the anova analysis and correlation analysis， we found that hight growth and diameter growth showed a very significant correlation. While the branch angle and hight growth showed significant negative correlation. Under the principal component analysis， we further identified 18 narrow crown and fast-growing generations， including 4 male generations. These results provided an important foundation for further studies of the genetics of fast-growing and crown type， and can be utilized for willow improvement in the future.

Key words Salix matsudana;Fast-growth;Crown type;F1 population

林業(yè)在陸地生態(tài)的保護(hù)和修復(fù)中具有十分重要的作用。林木又是重要的工業(yè)原料，也是最穩(wěn)定且最經(jīng)濟(jì)的纖維原料，對應(yīng)對全球能源危機(jī)、氣候變化等問題有著至關(guān)重要的經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益 [1]。作為全球第二大木材消耗國和第一大木材進(jìn)口國，我國木材主要靠進(jìn)口，木材短缺已嚴(yán)重制約我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，近10年我國進(jìn)口木材資源比重由38%增加到58%，僅2018年1年，我國原木材進(jìn)口量就已高達(dá)5 968.6萬m3，鋸材進(jìn)口量達(dá)3 673.6萬m3（中國林業(yè)網(wǎng)）。我國現(xiàn)有的林業(yè)資源已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足社會(huì)需求，增加林木的速生性就成為了解決我國木材短缺的有效途徑。

柳樹是我國原生樹種，也是優(yōu)良的人工林樹種，由于喬木柳生長快，抗病蟲害能力強(qiáng)，又具有喜光、喜濕、耐寒、耐旱、耐鹽、抗風(fēng)、易繁殖、成活率高的特點(diǎn)，在我國東北、華北、西北等溫帶地區(qū)都有大面積分布，在沿海等土壤質(zhì)量較差的地方也有廣泛種植。喬木柳與楊樹、桉樹這些常見人工林樹種相比，具有木材密度、抗壓、抗剪能力強(qiáng)于楊樹，分布性、適應(yīng)性、對生態(tài)環(huán)境副作用優(yōu)于桉樹等特點(diǎn)。喬木柳是優(yōu)質(zhì)的工業(yè)材料，被廣泛利用在制漿 [2-4]、造紙、建筑器具、人造棉、火藥、刨花板 [5]、重組木 [6]、中密度纖維板 [7]等方面。因此，改良喬木柳的速生性，增加其高生長和徑生長，不僅有利于柳樹的遺傳改良，也對解決我國工業(yè)原料短缺的問題有重要作用。

速生性是受許多形態(tài)、解剖和生理生化特性控制的復(fù)合遺傳性狀，它是既受栽培條件的影響，又受光合作用、生長期、干重、苗高、基徑、激素響應(yīng)等多個(gè)因素影響的綜合指標(biāo) [8]。其中高生長和徑生長是描述林木速生性的2個(gè)主要方面，高生長的衡量指標(biāo)是樹高，徑生長的衡量指標(biāo)有基徑、胸徑等 [9-11]。

在實(shí)際生產(chǎn)中，農(nóng)田林網(wǎng)和農(nóng)林間作時(shí)，柳樹會(huì)造成農(nóng)作物減產(chǎn) [12]，推廣窄冠型旱柳樹種可以保證一定的木材需求和糧食產(chǎn)量的供應(yīng)。且窄冠型柳樹也常當(dāng)作行道樹等進(jìn)行園林綠化。目前對窄冠型樹種的研究主要集中在農(nóng)田防護(hù)、間作效益、林糧間作技術(shù)、透光特性等方面。已有研究發(fā)現(xiàn)，推廣窄冠型樹種既可增加糧食產(chǎn)量，又可增加林木的生產(chǎn)量。劉振廷等 [13]研究發(fā)現(xiàn)窄冠黑楊與小麥間作可有效降低麥田氣溫，提高小麥年產(chǎn)量。選用窄冠白楊進(jìn)行糧林間作可以使小麥增產(chǎn)約 225 kg/hm2 [14]。窄冠型蘋果樹的產(chǎn)量是寬冠幅產(chǎn)量的3倍 [15]。窄冠型楊樹的推廣應(yīng)用除可提高糧林產(chǎn)量外，還具有冠幅窄、生長快、木質(zhì)好、多為雄株無飛絮污染、根系深、耐鹽堿、樹型高大美觀等優(yōu)點(diǎn) [16]。

植物分蘗角度或分枝角度是重要的農(nóng)藝性狀，它影響植物的外觀形態(tài)和生長發(fā)育，是植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要組成部分 [17]。合理的冠型可以提高光合利用、增加農(nóng)藝產(chǎn)量、影響景觀植物的應(yīng)用。植物分枝角度或分蘗角度發(fā)育受到環(huán)境因素和基因遺傳因素的共同調(diào)控 [18-19]。在一定的環(huán)境條件下可以通過修剪等方法來改變樹木的冠型。但植物外在形態(tài)結(jié)構(gòu)主要是由遺傳因素調(diào)控的，不同植物種類擁有獨(dú)特的分枝發(fā)育程序，并且表現(xiàn)出獨(dú)特的表型。目前已有許多研究者對分枝角度進(jìn)行了相關(guān)研究，植物激素是調(diào)控植物分枝角度或分蘗角度的主要因子。生長素含量可以影響植物側(cè)芽的生長發(fā)育 [20]，并參與植物頂端優(yōu)勢的形成 [21]。施用細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)小麥側(cè)芽的形成 [22]。抑制獨(dú)腳金內(nèi)脂的合成可以使菊花表現(xiàn)出直立緊湊的外觀 [23]。除植物激素外，許多相關(guān)基因也被報(bào)道與分枝角度相關(guān)。水稻中PIN2基因可以調(diào)控生長素的極性運(yùn)輸，影響其分蘗角度 [24];MOCL基因可以調(diào)控水稻中分蘗的角度 [25];TAC1基因的上調(diào)表達(dá)可以導(dǎo)致水稻分蘗角度變大 [26];ZmTAC1基因的突變可以導(dǎo)致玉米葉片角度變小，植株直立緊湊 [27]。蘋果樹中Co基因可以調(diào)控其冠型 [28]。

然而，這些研究主要是分枝角度的調(diào)控機(jī)理，在品種選育角度以及冠型與速生性關(guān)系的研究方面還很少，在柳樹中這類研究更是鮮有報(bào)道。該研究為篩選適宜在我國東部沿海人造林種植的新品系，利用江蘇地區(qū)常見旱柳品種（沿江柳）和速生性好、冠型緊湊的旱柳品種（9901）進(jìn)行雜交，對F1子代的樹高、胸徑、枝角等性狀進(jìn)行群體評價(jià)，初步明確冠型和速生性之間的遺傳關(guān)系，并篩選速生、窄冠的柳樹新品系，為柳樹新品種的選育提供支持。

1 材料與方法

1.1 材料

以在江蘇沿江地區(qū)常見的四倍體旱柳品種（沿江柳）為母本，以速生性好、冠型緊湊的旱柳品種（9901）作為父本，進(jìn)行雜交，得到195個(gè)子代并于2014年秋季種植在江蘇省南通市沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所柳樹資源圃基地。生長量是林木育種的重要性狀，它與冠層結(jié)構(gòu)、每年快速生長期的持續(xù)時(shí)間都有很大關(guān)系，其中分枝夾角不僅能影響冠層結(jié)構(gòu)，還會(huì)影響樹木的外部形態(tài)。研究冠型和生長量的關(guān)系和變異可以為柳樹的育種提供依據(jù)。當(dāng)樹齡達(dá)到4年和5年時(shí)，在落葉期（11月）對群體中的子代進(jìn)行樹高、胸徑、枝角等性狀的物候調(diào)查。

1.2 速生性調(diào)查和計(jì)算

首先對195株子代進(jìn)行性別調(diào)查，對群體中的子代進(jìn)行樹高、胸徑測量，胸徑按照主干離地面高度1.3 m的位置進(jìn)行測量。對樹高年生長量和胸徑年生長量進(jìn)行計(jì)算。

1.3 枝角測量

對75個(gè)株系中每個(gè)株系前三樹枝角度與主干的夾角進(jìn)行測量，并以此計(jì)算每個(gè)子代的平均分枝角。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對所得的表型數(shù)據(jù)利用Excel、R語言等軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析、方差分析、相關(guān)分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高、胸徑、冠型的描述性統(tǒng)計(jì)

首先對195個(gè)子代進(jìn)行性別調(diào)查統(tǒng)計(jì)，其中有75個(gè)子代為雄性，102個(gè)雌性，還有18個(gè)生長過于緩慢，未能調(diào)查清楚其性別。對195個(gè)子代生長第4年和第5年時(shí)的樹高、胸徑和枝角進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并分別計(jì)算樹高年生長量、胸徑年生長量和枝角的平均值。該群體中樹高為1.34～12.08 m，樹高年生長量為0.33～2.42 m，胸徑為0.60～13.10 cm，胸徑年生長量為0.15～2.62 cm。子代的平均枝角為17.73°～78.33°（表1）。各性狀變異幅度也很大，5個(gè)性狀的變異系數(shù)為16.94%～53.01%，其中胸徑的變異幅度最大。這一結(jié)果表明，195個(gè)子代在高生長、徑生長以及枝角這幾個(gè)性狀上表型變異豐富，利于開展柳樹高生長、徑生長、冠型研究。

2.2 F1群體速生性狀的評價(jià)

高生長和徑生長是評價(jià)林木速生性的2個(gè)重要指標(biāo)，根據(jù)2次調(diào)查得到的樹高年生長量和胸徑年生長量可以發(fā)現(xiàn)，第2次調(diào)查得到的樹高年生長量和胸徑年生長量顯著高于第1次，結(jié)果表明該F1群體第5年在高生長和徑生長方面相較于以前都有較快增加。為了進(jìn)一步探究高生長、徑生長的關(guān)系，對樹高、樹高年生長量、胸徑和胸徑年生長量進(jìn)行相關(guān)分析。從表2可以看出，這4個(gè)性狀相互之間存在極顯著正相關(guān)，由此可以看出，在該群體中高生長和徑生長存在著很高的一致性，即高的子代相應(yīng)胸徑也更粗。由于高生長和徑生長2個(gè)性狀存在很強(qiáng)的正相關(guān)性，這也就為選擇更高、更粗的速生新品系提供了理論 依據(jù)。

旱柳為雌雄異株的樹種，進(jìn)一步對不同性別旱柳的速生性狀進(jìn)行了比較和t檢驗(yàn)。從圖1可以看出，雄性旱柳樹高和樹高年生長量的平均水平略低于雌性旱柳，胸徑和胸徑年生長量略高于雌性旱柳。通過進(jìn)一步t檢驗(yàn)，旱柳性別對這4個(gè)速生性狀的影響不大，沒有達(dá)到顯著水平。

2.3 冠型與速生性的關(guān)系

冠層結(jié)構(gòu)是影響植物光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要因素，冠型的差異也是影響景觀植物的一個(gè)重要因素。旱柳常用于人工速生林以及城市綠化的行道樹等，這些用途決定了其冠型不能過于松散。前面已對該群體的枝角進(jìn)行了測量和統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)其變異幅度很大。由于冠層是影響光合能力的一個(gè)重要因素，而光合能力又是影響速生性的一個(gè)主要因素，為了進(jìn)一步探究冠型和速生性的關(guān)系，對枝角和樹高、樹高年生長量、胸徑以及胸徑年生長量進(jìn)行了相關(guān)分析。相關(guān)分析結(jié)果表明，枝角的大小與樹高和樹高年生長量存在極顯著負(fù)相關(guān)，與胸徑年生長量存在顯著負(fù)相關(guān)，然而與胸徑?jīng)]有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。這一結(jié)果反映出枝角對速生性是有很大影響的，枝角越小，樹高越高、高生長和胸徑年生長量也越大。較小枝角更有利于旱柳的速生。在種植密度達(dá)到一定程度時(shí)，枝角的增加并不能增加冠層的有效光合面積，相反還會(huì)消耗其光合產(chǎn)物，對速生性產(chǎn)生不利影響，而枝角越小，則旱柳的冠型也就越窄，窄冠型能有效增加對光能的利用率，更加利于加快旱柳的生長。

進(jìn)一步分析了不同性別旱柳的冠型是否存在差異，由圖2a可以看出，雌性旱柳的枝角是略小于雄性的，通過t檢驗(yàn)分析，發(fā)現(xiàn)兩者的枝角差異達(dá)到了顯著水平。進(jìn)一步對枝角性狀進(jìn)行了分析，為了便于統(tǒng)計(jì)，首先把該群體按照枝角 <36°，36°～ 48°，>48°的標(biāo)準(zhǔn)劃分成窄冠型、中間型以及寬冠型三類，并統(tǒng)計(jì)各類中雌雄株的個(gè)數(shù)。通過圖2b發(fā)現(xiàn)雌株的窄冠型個(gè)體的數(shù)量和比例都顯著高于雄株，而雄株的寬冠

型個(gè)體數(shù)量和比例相對較多。枝角性狀是由控制性別的基因引起的還是與其存在連鎖關(guān)系有待于進(jìn)一步驗(yàn)證，可以確定的是該群體中寬冠型的雄性旱柳較多，窄冠型的雌性旱柳較多。

為了進(jìn)一步分析冠型對速生性的影響，對樹高年生長量和胸徑年生長量進(jìn)行了方差分析。通過方差分析可以看出，冠型對樹高的年生長量存在顯著影響，對胸徑年生長量的影響未達(dá)到顯著水平。進(jìn)一步進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)（表3），3種冠型的樹高生長量均存在顯著差異，其中窄冠型的平均樹高年生長量最高，寬冠型的最低。這一結(jié)果與前面相關(guān)分析的結(jié)果也是一致的，枝角越小，冠型越小，其速生性就越高。

2.4 速生性和冠型的主成分分析

為了對該群體的速生性和冠型進(jìn)行進(jìn)一步評價(jià)，并進(jìn)一步篩選優(yōu)異株系，對調(diào)查的5個(gè)性狀進(jìn)行了主成分分析，共找到了5個(gè)主成分，其中前2個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率較高（圖3a），保留前2個(gè)主成分，對主成分進(jìn)行降維，并計(jì)算5個(gè)表型性狀與2個(gè)主成分的相關(guān)系數(shù)（表4）。根據(jù)所得結(jié)果，發(fā)現(xiàn)PC1與4個(gè)速生表型的相關(guān)系數(shù)都達(dá)0.9以上，表明PC1與速生性有顯著正相關(guān)，PC1與枝角的相關(guān)系數(shù)為負(fù)值，表明該主成分同時(shí)與枝角大小呈負(fù)相關(guān)。PC2與速生性的相關(guān)系數(shù)不大，而與枝角的相關(guān)系數(shù)很大，達(dá)0.96，表明第二主成分主要與枝角相關(guān)。2個(gè)主成分對5個(gè)表型性狀的累計(jì)變異解釋率達(dá)90%以上，表明這2個(gè)主成分能很好地對速生性和冠型進(jìn)行解釋。

對F1群體的所有子代進(jìn)行了主成分分析，根據(jù)主成分分析的結(jié)果，可以對速生性好且冠型優(yōu)異株系進(jìn)行進(jìn)一步的篩選（圖3b）。根據(jù)圖3b中紅圈部分，初步篩選出18個(gè)速生性好且窄冠型的品系。它們都是利于密植且生長量較高的品系，后續(xù)可以通過扦插進(jìn)行無性繁殖，并進(jìn)一步進(jìn)行田間重復(fù)試驗(yàn)，為新品種的選育提供種質(zhì)資源。這些新品系中有4個(gè)雄株，還有14個(gè)為雌株。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用過程中，當(dāng)柳樹作為行道樹等城市綠化植物時(shí)，為了避免柳絮的污染，要盡量避免雌株種植。該研究選取的這些優(yōu)異株系中的4個(gè)雄性速生窄冠品種將為園林綠化樹種的選育提供優(yōu)異的種質(zhì)資源。

3 討論與結(jié)論

柳樹由于其速生性好，是我國主要的速生林木之一，其抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)又使得其在全國各地都有很大面積的種植，尤其是東部沿海灘涂等有著大面積的人工林。因此選育速生性好、適應(yīng)密植的新品種是緩解我國木材短缺的有效途徑。該研究利用在東部沿海地區(qū)大面積分布的沿江柳品種和速生性好的9901柳雜交，通過對195個(gè)子代的速生性和冠型進(jìn)行調(diào)查、相關(guān)分析、方差分析等，對該群體的速生性和冠型進(jìn)行了系統(tǒng)評價(jià)，發(fā)現(xiàn)高生長和徑生長有極顯著相關(guān)性，枝角與高生長存在較顯著負(fù)相關(guān)。并利用主成分分析篩選出18個(gè)窄冠速生的新品系，其中包括4個(gè)雄性株系，為柳樹的品種選育提供了優(yōu)異的種質(zhì)資源。

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