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入境鹽漬白尾鹿皮中截獲的頸利虱蠅(雙翅目:虱蠅科)*

2020-11-18 14:12曹秀娟高云霞何振毅
關(guān)鍵詞:病原體宿主動物

趙 爽 曹秀娟 高云霞 何振毅

(1.中華人民共和國南沙海關(guān),廣東廣州 510000;2.中華人民共和國佛山海關(guān)駐南海辦事處,廣東佛山 528000;3.中華人民共和國廣州海關(guān),廣東廣州 510000;4.中華人民共和國佛山海關(guān)駐禪城辦事處,廣東佛山 528000)

2018年南海口岸對來自美國明尼蘇達州的白尾鹿皮集裝箱進行開柜查驗時,截獲到虱蠅8頭,經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定,確定其為頸利虱蠅Lipoptenacervi(Linnaeus,1758),均為雌性。頸利虱蠅隸屬于雙翅目Diptera虱蠅科Hippoboscidae利虱蠅屬LipoptenaNitzsch,俗稱鹿蜱蠅,是歐洲鹿科動物最常見的吸血性體表寄生蟲(Haighetal.,2002;Kaunistoetal.,2009)。虱蠅科全世界已知有21屬213種(Dick,2006),我國已知12屬44種(Maa, 1969;薛萬琦等,1996;徐保海,2011)。頸利虱蠅在北歐Fennescandia半島和美國都是入侵種類,在我國北部、東部和甘肅也有文獻記錄頸利虱蠅的分布(Maa, 1969;徐保海,2011)。本文將對截獲樣品進行詳細描述,結(jié)合現(xiàn)有的研究資料,對該蠅的世界分布、宿主、生物學(xué)及經(jīng)濟和衛(wèi)生重要性進行詳細介紹,以便于國內(nèi)口岸監(jiān)管部門和鹿科動物養(yǎng)殖從業(yè)人員參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

以佛山海關(guān)南海口岸2018年6月28日截獲的8頭虱蠅標本為研究對象,其中1頭用于分子生物學(xué)鑒定,其余標本用75%酒精浸制,保存在佛山海關(guān)駐南海辦事處的醫(yī)學(xué)媒介生物標本庫中。

1.2 方法

1.2.1形態(tài)鑒定 使用體式顯微鏡(型號:奧林巴斯SZ51)進行觀察,利用萊卡DVM6數(shù)碼視頻顯微鏡(Digital Microscope Leica DVM6)拍攝外部形態(tài)圖片,根據(jù)標本特征和相關(guān)文獻(Maa,1965;Petersonetal.,1970;Andreanietal., 2019;Salvettietal., 2020)對樣品進行形態(tài)學(xué)鑒定和描述,雄性特征描述見上述文獻。

1.2.2DNA提取 鑒定完畢選取其中一頭標本,按照DNA提取試劑盒(TIANamp Genomic DNA Kit,目錄號:DP304-02)說明書進行基因組DNA的提取。

1.2.3PCR擴增 以提取的基因組DNA為模板,正向引物LCO1490(5′-G G T C A A C A A A T C A T A A A G A T A T T G G-3′;反向引物HCO21985′-T A A A C T T C A G G G T G A C C A A A A A A T C A-3′(多細胞無脊椎動物DNA條形碼通用引物,由生工生物工程(上海)股份有限公司合成,以下簡稱生工)。采用PCR擴增試劑盒(Taq)Ready-To-Use PCR Kit(Taq DNA polymerase)(with Loading Dye)(生工,編號:B532081-0020)進行PCR擴增,擴增條件為:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性30 s,54 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,30個循環(huán);最后72 ℃延伸10 min。

1.2.4測序及結(jié)果比對 將PCR產(chǎn)物直接送至生工進行雙向測序,測序結(jié)果通過Mega7.0軟件進行校對拼接,去除序列兩端的引物序列,得到目的片段。將所得序列在GenBank和BOLD system v4中進行同源性分析,然后使用Mega7.0軟件以鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(Neighbor-joining tree,NJ樹)。

1.3 文獻整理

搜集并整理頸利虱蠅相關(guān)文獻,對其世界分布、寄主、生物學(xué)及攜帶病原體情況進行介紹。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)描述

鑒定特征 頭寬約為長的2倍;額唇基區(qū)后緣寬平,略呈方形。前胸腹板突上的剛毛幾乎分布在整個表面;肩鬃6,前4(1+3)后2排成2行;腹部背面骨片3(Tergite 3, T3)明顯小于骨片4(Tergite 4, T4)。雌性生殖前板分3個骨片,兩側(cè)骨片長約為寬的2倍,略短于中央骨片。(圖1~2)。

圖1 頸利虱蠅雌性背面觀(左)和腹面觀(右)

雌性 體扁平,棕黃色,成蟲翅脫落,密被深褐色鬃毛,體長6.0~7.0 mm,頭部短小闊扁,前緣寬弧形,頭部嵌入前胸窩內(nèi),與胸部連接緊密,活動范圍極小;額唇基區(qū)(frontoclypeus area,為額囊縫至口器上片的區(qū)域)略呈方形;前口式,刺吸式口器。側(cè)額寬,約為復(fù)眼寬的1/2;間額約與復(fù)眼等寬。額鬃3,側(cè)額鬃4,頂鬃1。觸角短,深陷入觸角溝內(nèi)(圖2-a)。前胸背板帶狀,寬度較均一;前胸腹板突上的剛毛分布均勻。中胸背板具中刻線和1對側(cè)縱刻線,側(cè)縱刻線中間略平行,向前弧形漸寬至端部略收縮,向后微弱變寬末端不達小盾溝。肩鬃(humeral bristles)6,前4(1+3)后2排成2行,(此處所指肩鬃指中胸背板的前側(cè)角的區(qū)域,其上鬃序排列特征是該種區(qū)別于其他種的重要特征之一)。中鬃(Acrostical bristles)8,側(cè)中鬃(Laterocentral bristles)15~18;小盾鬃6(圖2-c)。平衡棒淡黃色。足粗壯,具較密的鬃。前足基節(jié)矩退化;各足具急劇彎曲的爪,具明顯爪墊和爪間突。腹部背板和側(cè)板界限模糊,背面有明顯的中央骨片,各骨片近平均分布,骨片3明顯小于骨片4。雌性生殖前板(Pregenital plate)分3個骨片,兩側(cè)骨片各具2或3鬃,中間骨片具4鬃(圖2-b)。

圖2 頸利虱蠅雌性

2.2 序列結(jié)果及分析

截獲樣本的COI序列片段為661 bp,將序列輸入NCBI和BOLD數(shù)據(jù)庫中進行比對,與GenBank中公布的L.cervi(登錄號分別為:KR362275.1和KR362270.1)的COI序列相似度為99.85%,覆蓋度為98%;與BOLD System v4中的L.cervi(BIN ID: ABX1452)的COI序列相似度同樣高達99.85%。

用Mega7.0軟件對所得序列及NCBI中搜索到相似度高的其他虱蠅科的蠅種的序列,以須舌蠅Glossinapalpalis為外群,以鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(NJ樹)。如圖3所示,通過COI序列鑒定的結(jié)果呈現(xiàn)出與現(xiàn)行傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中屬級分類關(guān)系較一致的格局,除去L.mazamae(序列號:EF531205.1)的結(jié)果異常之外,NJ樹中大多種的臨近序列都來自同屬的物種。此外,南海截獲的頸利虱蠅(NHF)與來自北歐Fennescandia半島的頸利虱蠅并為一支,并與其他利虱蠅屬的種類區(qū)分開,但本研究所用樣本來自北美種群,與北歐樣本間出現(xiàn)一定的差異,這可能是由于頸利虱蠅大約在19世紀從歐洲傳入美國(Bequaert,1953),在過去的一百多年間與歐洲的種群產(chǎn)生了地理隔斷,逐漸發(fā)生了一定的遺傳分化有關(guān),但是該分化尚未達到種級階元的差別。

圖3 基于COI基因序列構(gòu)建的NJ樹

2.3 頸利虱蠅的分布、宿主、生物學(xué)及醫(yī)學(xué)重要性

2.3.1分布 歐洲(英國、瑞典、丹麥、荷蘭、比利時、法國、德國、愛沙尼亞、拉脫維亞、立陶宛、波蘭、捷克、斯洛伐克、奧地利、瑞士、匈牙利、南斯拉夫、阿爾巴尼亞、保加利亞、意大利、西班牙)、非洲(阿爾及利亞)、亞洲(俄羅斯(東西伯利亞)、白俄羅斯、中國)、北美洲(美國)(Maa, 1969;Ivanov,1974;徐保海,2011)。

2.3.2宿主 在北歐Fennescandia半島頸利虱蠅的宿主主要是駝鹿Alcesalces,在芬蘭發(fā)現(xiàn)其也能夠在野生馴鹿Rangifertarandusfennicus體上繁殖發(fā)育,在中歐該蠅的宿主主要是紅鹿Cervuselaphus、獐鹿Capreoluscapreolus和歐洲小鹿Damadama(Haarl?v,1964;Hackmanetal.,1983;V?lim?kietal.,2010)。在北美頸利虱蠅主要寄生于其獲得性宿主白尾鹿Odocoileusvirginianus(Matsumotoetal.,2008)體表。頸利虱蠅的雌蠅隨時可侵襲任何潛在的寄主(Ivanov,1974;Hermosillaetal.,2006;Kortetetal.,2010),但是其他鹿類對其宿主選擇的重要性尚不清楚,僅被當做頸利虱蠅的替代宿主或潛在宿主。也有記載稱牛、馬等是該蠅的宿主(徐保海,2011)。偶有頸利虱蠅侵襲其他動物(如狗)甚至是人類的報道,但沒有證據(jù)顯示該蠅能夠在鹿科以外的動物體表完成繁殖和發(fā)育(Rantanenetal.,1982)。

2.3.3生物學(xué) 頸利虱蠅是一化性吸血昆蟲(Haarl?v,1964)。成蟲不論雌雄均可吸血,胎生,成蟲交配后,幼蟲在雌蠅體內(nèi)發(fā)育至老熟幼蟲,待該化蛹時產(chǎn)出。雌蠅每次僅產(chǎn)一頭幼蟲,幼蟲產(chǎn)出后幾小時內(nèi)即化蛹,蛹在動物皮毛內(nèi)或落到地面(Bequaert,1939),在北歐夏末或秋初時,蛹經(jīng)過3~6周后即可羽化為具翅成蟲。成蟲可到處飛舞尋找鹿科寄主,一旦尋找到合適的寄主后,雌雄蠅的翅便會脫落并開始吸血生活(Bequaert,1953;Haarl?v,1964;Hackmanetal.,1983)。雌蠅一生可產(chǎn)12~15頭幼蟲,每次間隔6~8 d。頸利虱蠅主要在鹿科動物體表毛發(fā)內(nèi)繁殖,無翅成蟲幾乎一直生活在宿主體表毛內(nèi)(Bequaert,1953)。當成蠅從宿主體表脫落后僅能存活7 d,但它們會努力爬上其他物體的高處來尋找新的合適的宿主。

2.3.4醫(yī)學(xué)重要性 頸利虱蠅對宿主的侵害主要是造成失血、瘙癢、抓撓以及因此可能產(chǎn)生的斑禿、脫毛、甚至繼發(fā)感染,最終損害宿主的皮毛質(zhì)量和健康(Dehioetal.2004,Madslienetal.,2011)。被頸利虱蠅叮咬后,人和犬類也會出現(xiàn)長期持續(xù)的皮膚炎癥,如瘙癢、丘疹,癥狀較頑固,可持續(xù)2周至12個月(Rantanenetal.,1982)。

近年來不時有報道從頸利虱蠅體內(nèi)檢出各種病原體,如在頸利虱蠅的中腸曾檢出巴爾通體Bartonellaschoenbuchensis,表明該細菌能夠在頸利虱蠅體內(nèi)增殖,該蠅極可能是一種潛在的病媒生物(Dehioetal.,2004;Matsumotoetal.,2008;Szewczyketal.,2017),美國報道從頸利虱蠅體內(nèi)檢出了伯氏疏螺旋體Borreliaburgdorferi和嗜吞噬細胞無形體Anaplasmaphagocytophylum(Víchováetal., 2011;Bussetal.,2016),二者都是蜱傳疾病的病原體。迄今尚沒有證據(jù)證明頸利虱蠅可將病原體傳播給人類,但是該蠅吸食動物血液并具有蟲媒病原體宿主潛力,這增加了將病原傳播給人類的風險,尤其是戶外活動的人和其他野生動物。

3 討論

頸利虱蠅在美國是一種入侵物種,大約在19世紀從歐洲傳入,1907年分別在美國2個不同的地方賓夕法尼亞州和新罕布什爾州的鹿身上發(fā)現(xiàn),后逐漸擴散至曼徹斯特、紐約、賓夕法尼亞和新罕布什爾州等地(Bequaert,1953,1957;Matsumotoetal.,2018)。最新的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)該蠅新增了康涅狄格州、新澤西州、佛蒙特州和弗吉尼亞州等4個分布地(Michaeletal.,2019),該研究也指出由于數(shù)據(jù)主要來源于文獻和各博物館的收藏以及民間狩獵組織而不是來自于全面的調(diào)查,頸利虱蠅的實際分布可能更廣。

根據(jù)文獻資料記載頸利虱蠅在我國東部、北部(徐保海,2011)有分布,且寄主是牛、馬等,其中指出確切分布地點的是甘肅省(Maa,1969)。我國鹿科動物具有較廣泛的分布地,東部、北部和甘肅等地均有鹿類的分布,頸利虱蠅可能在這些地區(qū)有分布,國外的研究也認為頸利虱蠅在鹿科之外的動物體表不能完成整個繁殖發(fā)育過程(Rantanenetal., 1982)?,F(xiàn)階段國內(nèi)沒有有關(guān)頸利虱蠅的其他記述。

頸利虱蠅在北歐和美國都有較多細致的研究,從其輸入擴散的動態(tài)、對當?shù)芈箍苿游锏那秩緺顩r到該蠅的生物學(xué)及在動物皮毛內(nèi)的分布以及其可能攜帶和傳播病原體的情況等都有諸多的報道。然而,該蠅在我國是否確定分布及分布地、對我國鹿科動物的感染情況以及對鹿科動物養(yǎng)殖業(yè)有何影響等均無報道,這也表明我國相關(guān)物種的本底調(diào)查相當匱乏。雖然迄今還沒有頸利虱蠅作為人類疾病傳播媒介的確切證據(jù),但是在該蠅體內(nèi)檢測出了多種病原體,并且在北美它們跟萊姆病的傳播蜱媒同時寄生于白尾鹿體表,在其體內(nèi)也檢出了蜱傳疾病病原體,這都增加了該蠅是病媒生物的潛力??紤]到該蠅在北歐和美國的輸入和定殖情況,結(jié)合本次的截獲,我們有理由相信該種在我國存在極高的輸入風險。加強本底調(diào)查,全面掌握本底物種的物種組成和種群資料,對于盡早發(fā)現(xiàn)輸入性物種和及時做出有效控制措施具有十分重要的意義。同時,為保護國內(nèi)鹿科動物養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)和應(yīng)對潛在的虱蠅傳播疾病的風險,口岸部門應(yīng)進一步加強對相關(guān)進境動物皮張的檢疫監(jiān)管,保衛(wèi)國門衛(wèi)生安全。

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