易子豪 朱德峰 王亞梁 胡國(guó)輝 張玉屏 向鏡 張義凱 陳惠哲

（中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；*通訊作者：chenhuizhe@163.com）

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和農(nóng)村勞動(dòng)力人口的轉(zhuǎn)移，我國(guó)水稻種植逐步由手工種植向機(jī)械化種植轉(zhuǎn)變，其中機(jī)插種植方式面積最大。水稻秧苗素質(zhì)在機(jī)插過(guò)程中起著重要的作用[1]。近年來(lái)，疊盤暗出苗等方式的出現(xiàn)解決了水稻出苗不均勻、發(fā)芽率差等問(wèn)題。但在秧苗的生長(zhǎng)過(guò)程中，常由于水分管理不當(dāng)造成水稻秧苗素質(zhì)下降，影響秧苗成毯和機(jī)插質(zhì)量。研究發(fā)現(xiàn)，旱育秧、干濕交替等手段能夠促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)，提高秧苗素質(zhì)[2]。然而，水分過(guò)度虧缺形成脅迫時(shí)，會(huì)抑制水稻的生長(zhǎng)[3]。水分虧缺存在閾值，超過(guò)閾值的水分脅迫會(huì)制約水稻生長(zhǎng)導(dǎo)致減產(chǎn)，未達(dá)到閾值的水分脅迫會(huì)引起補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)[4]。

水稻秧苗的生長(zhǎng)受到諸多因素的影響，反應(yīng)在秧苗基本素質(zhì)等指標(biāo)上，通過(guò)對(duì)秧苗葉片、根系等部位進(jìn)行分析可以準(zhǔn)確掌握秧苗的具體生長(zhǎng)狀態(tài)。人們利用水培秧苗加入聚乙二醇6000（以下簡(jiǎn)稱PEG6000）來(lái)模擬水稻在干旱脅迫下的生長(zhǎng)環(huán)境，可以更直觀準(zhǔn)確的控制水分脅迫等級(jí)，有助于研究干旱對(duì)水稻苗期的影響。前人的研究多集中在PEG6000 模擬水分脅迫下的單一濃度、單一品種試驗(yàn)，對(duì)多濃度梯度的PEG6000條件下的多個(gè)品種類型水稻秧苗生長(zhǎng)研究較少。本研究選取了在我國(guó)推廣面積較大、有一定代表性的不同類型的6 個(gè)品種為試驗(yàn)材料，在4 種梯度脅迫條件下進(jìn)行培養(yǎng)，研究秧苗的生長(zhǎng)特性和基本素質(zhì)的變化，以期為進(jìn)一步研究梯度水分脅迫下秧苗的生理生化反應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 供試品種

試驗(yàn)一：供試水稻品種6 個(gè)，分別為常規(guī)秈型品種黃華占和IR36，秈型雜交稻中浙優(yōu)1 號(hào)和天優(yōu)華占，秈粳雜交稻甬優(yōu)538 和浙優(yōu)18。

試驗(yàn)二：供試水稻品種3 個(gè)，分別為黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

1.2.1 PEG6000 模擬水分虧缺試驗(yàn)

于2019 年4 月在中國(guó)水稻研究所溫室中進(jìn)行。用浸種靈溶液浸種24 h 后，將種子移入30℃培養(yǎng)箱中催芽48 h。挑選露白出芽情況一致的水稻種子播種于特制的 96（12×8）孔 PCR 板中，每個(gè)品種播 1 板，每孔播1 粒種子。96 孔PCR 板為黑色，置于黑色不透光培養(yǎng)盒上，方盒大小同板的大小，內(nèi)高15 cm。所有方盒有序放置在溫室中，晝夜溫度為28℃～32℃。待幼苗長(zhǎng)到2 葉1 心后開(kāi)始用1/2 全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，各處理開(kāi)始使用PEG6000 處理，每2 d 更換1 次營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液參照國(guó)際水稻研究所（IRRI）的配方配比而成，pH 值控制在5.5 左右。試驗(yàn)設(shè)置 4 個(gè)水分處理：CK，不使用PEG6000 處理，采用正常水分營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)；T1，輕度水分虧缺，質(zhì)量體積比（W/V）為5%的PEG6000 培養(yǎng)液，對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)約為-60 kpa；T2，中度水分虧缺，質(zhì)量體積比（W/V）為10%的PEG6000 培養(yǎng)液，對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)約為-180 kpa；T3，重度水分虧缺：質(zhì)量體積比（W/V）為15%的PEG6000 培養(yǎng)液，對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)約為-370 kpa。共計(jì)24 個(gè)處理，每處理3 次重復(fù)，在2 葉1 心時(shí)進(jìn)行處理，水分虧缺時(shí)間為7 d，7 d 后取樣測(cè)量相關(guān)指標(biāo)。

表1 水分虧缺對(duì)不同水稻品種秧苗株高和葉面積的影響

1.2.2 干旱育秧試驗(yàn)

于2019 年6 月在中國(guó)水稻研究所試驗(yàn)大棚中進(jìn)行。種子消毒浸種24 h 后，移入30℃培養(yǎng)箱中催芽48 h。挑選露白出芽情況相一致的水稻種子播種于裝好基質(zhì)的秧盤上，每個(gè)處理播1 盤。播種后所有秧盤放置在試驗(yàn)大棚內(nèi)排放整齊。每天早、中、晚利用土壤水分速測(cè)儀監(jiān)測(cè)秧盤內(nèi)含水量并控制水分。設(shè)置3 種水分管理方式：CK，充足水分管理，控制秧盤基質(zhì)含水量為飽和含水量的90%～95%，水勢(shì)約為-10 kpa；LW，輕度干旱處理，控制秧盤基質(zhì)含水量為飽和含水量的75%～85%，水勢(shì)約為-60 kpa；HW，重度干旱處理，控制秧盤基質(zhì)含水量為飽和含水量的55%～65%，水勢(shì)約為-350 kpa。處理時(shí)間為10 d。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 秧苗株高和葉面積

選取長(zhǎng)勢(shì)一致的秧苗15 株進(jìn)行秧苗基本素質(zhì)測(cè)量。分別用直尺測(cè)出秧苗的株高，用Li-3100C 葉面積分析儀測(cè)秧苗葉面積，每個(gè)處理3 次重復(fù)。

1.3.2 秧苗根系指標(biāo)

選取15 株代表性植株，分別用直尺測(cè)出秧苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)，數(shù)出每株根數(shù)，然后使用根系掃描儀（Epson Perfection V700 Photo）進(jìn)行秧苗根系掃描，再用Win－RHIZO PRO 2013 根系分析系統(tǒng)進(jìn)行根系分析，獲取總根長(zhǎng)、根表面積、根總體積以及平均直徑等參數(shù)，每個(gè)處理3 次重復(fù)取平均值。

1.3.3 干物質(zhì)量

每個(gè)處理取15 株秧苗分成地上部和根部?jī)刹糠?。在烘?05℃殺青30 min，然后于80℃烘干至恒質(zhì)量，然后稱干物質(zhì)量，每個(gè)處理3 次重復(fù)取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用SAS 9.2 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分虧缺對(duì)株高和葉面積的影響

由表1 可知，黃華占、IR36、中浙優(yōu)1 號(hào)在輕度水分虧缺條件下株高略高于CK，中度和重度水分虧缺條件下株高均降低，天優(yōu)華占、甬優(yōu)538、浙優(yōu)18 在水分虧缺條件下株高均降低，但不同處理間差異不顯著，說(shuō)明秧苗成苗后的水分虧缺對(duì)株高影響不大。水分虧缺對(duì)葉面積的影響不同處理間存在顯著差異。輕度水分虧缺條件下，黃華占、IR36、中浙優(yōu)1 號(hào)和天優(yōu)華占的葉面積分別增長(zhǎng)了23.01%、11.44%、8.09%和12.62%，甬優(yōu)538、浙優(yōu)18 的葉面積略有降低，但與CK 的差異都不顯著。中度和重度水分虧缺會(huì)使秧苗葉面積有所下降，顯著降低了黃華占、IR36 和浙優(yōu)18 的葉面積，其中重度水分虧缺條件下葉面積較對(duì)照分別下降了12.84%、26.94%和28.12%。

2.2 水分虧缺對(duì)根系性狀的影響

如表2 所示，水分虧缺會(huì)降低秧苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)。輕度水分虧缺條件下，6 個(gè)品種的最長(zhǎng)根長(zhǎng)都有所下降，但未達(dá)顯著水平；中度和重度水分虧缺條件下，所有品種的最長(zhǎng)根長(zhǎng)均降低，其中重度水分虧缺條件下黃華占、IR36、中浙優(yōu)1 號(hào)、天優(yōu)華占、甬優(yōu)538 和浙優(yōu)18分別較 CK 下降了 31.42%、12.00%、34.67%、19.36%、20.00%和21.98%，差異均達(dá)顯著水平。不同梯度水分虧缺處理下，同一水稻品種秧苗根數(shù)的差異并不顯著，說(shuō)明水分虧缺對(duì)秧苗的根數(shù)并沒(méi)有太大影響。

輕度水分虧缺能略微促進(jìn)黃華占、IR36、中浙優(yōu)1號(hào)、天優(yōu)華占、甬優(yōu)538 和浙優(yōu)18 的根總長(zhǎng)度，但效果并不顯著；中度水分虧缺導(dǎo)致中浙優(yōu)1 號(hào)的根總長(zhǎng)度比輕度水分虧缺處理顯著降低16.74%；重度水分虧缺處理導(dǎo)致6 個(gè)品種的根總長(zhǎng)度均顯著降低，分別較CK降 低 了 7.91% 、11.03% 、21.43% 、5.44% 、11.44% 和21.01%。說(shuō)明輕度水分虧缺能一定程度上促進(jìn)根系伸長(zhǎng)，而重度水分虧缺則抑制了根的伸長(zhǎng)。

表2 水分虧缺對(duì)不同水稻品種秧苗根系指標(biāo)的影響

從表2 還可以看出，根系表面積的變化趨勢(shì)與根系總長(zhǎng)度相同。輕度水分虧缺條件下6 個(gè)品種的根系表面積都略有增加，推測(cè)是因?yàn)檫@6 個(gè)品種的根總長(zhǎng)度相對(duì)較長(zhǎng)；中度水分虧缺下除天優(yōu)華占和甬優(yōu)538的根系表面積顯著下降以外，其余品種的根系表面積與CK 差異不大；重度水分虧缺處理導(dǎo)致6 個(gè)品種的根系表面積均顯著降低，分別較CK 降低了25.00%、10.75%、20.08%、12.60%、11.11%和6.47%。

根總體積反應(yīng)了秧苗根系的容量。從表2 可知，輕度水分虧缺顯著提升了浙優(yōu)18 的根總體積，也使其余5 個(gè)品種的根總體積有所提升，但不顯著；中度水分虧缺下6 個(gè)品種的根總體積與CK 無(wú)顯著差異；重度水分虧缺使IR36、中浙優(yōu)1 號(hào)、天優(yōu)華占和甬優(yōu)538 的根總體積顯著降低，分別較CK 下降了11.14%、18.29%、8.59%和10.29%。

對(duì)于根平均直徑來(lái)說(shuō)，6 個(gè)品種隨著水分虧缺程度的上升，根平均直徑也隨之增大。從表2 可見(jiàn)，6 個(gè)品種中，除IR36 的根平均直徑間無(wú)顯著差異，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)、天優(yōu)華占、甬優(yōu)538 和浙優(yōu)18 水分虧缺處理的根平均直徑分別比CK 增加25.27%、32.27%、22.49%、20.46%和10.90%。試驗(yàn)說(shuō)明，在秧苗生長(zhǎng)過(guò)程中，輕度水分虧缺能促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。

2.3 水分虧缺對(duì)干物質(zhì)積累的影響

從圖1 可以看出，輕度水分虧缺下6 個(gè)品種的地上部干質(zhì)量均比CK 增加，除甬優(yōu)538 增加不顯著外，黃華占、IR36、中浙優(yōu)1 號(hào)、天優(yōu)華占和浙優(yōu)18 均較對(duì)照顯著增加，增幅分別為9.32%、7.90%、7.69%、7.42%和11.86%。中度水分虧缺下，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)、天優(yōu)華占和甬優(yōu)538 較CK 略有降低，IR36 和浙優(yōu)18 較CK 略有增高，除甬優(yōu)538 外，差異均不顯著。重度水分虧缺下，6 個(gè)品種的地上部干質(zhì)量都顯著下降，分別較CK 降低了 10.42%、5.52%、15.67%、11.36%、12.48%、15.54%。

從圖2 中可知，地下部干質(zhì)量的變化趨勢(shì)與地上部大致相同。輕度水分虧缺下的6 個(gè)品種地下部干質(zhì)量均較CK 分別增加了5.68%、6.30%、7.94%、2.95%、3.61%和5.24%，除天優(yōu)華占外差異均顯著。中度水分虧缺下，IR36 較CK 顯著降低，其余5 個(gè)品種較對(duì)照略有降低，但差異不顯著。重度水分虧缺下，所有品種的地下部干質(zhì)量均較CK 顯著下降，分別降低了10.76%、8.21%、7.79%、8.26%、4.48%和11.43%。以上說(shuō)明，輕度干旱有利于促進(jìn)秧苗干物質(zhì)的積累。

圖1 水分虧缺對(duì)不同水稻品種秧苗地上部干質(zhì)量的影響

圖2 水分虧缺對(duì)不同水稻品種秧苗根部干質(zhì)量的影響

2.4 干旱對(duì)秧苗素質(zhì)的影響

如表3 所示，輕度干旱下黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu) 538 的株高分別較 CK 提高了 7.96%、18.27%和7.37%，其中，中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的差異達(dá)到顯著水平；重度干旱下黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的株高分別較CK 下降了16.50%、19.95%和7.61%，差異均達(dá)顯著水平。3 個(gè)品種都表現(xiàn)為輕度干旱促進(jìn)葉面積的增長(zhǎng)，重度干旱抑制葉面積的增長(zhǎng)。與CK 相比，輕度干旱下黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的葉面積分別增加了17.01%、13.97%和12.22%，差異均顯著；重度干旱下黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的葉面積分別降低了16.27%、18.87%和17.57%，差異均顯著。試驗(yàn)結(jié)果表明，輕度干旱育秧能夠促進(jìn)秧苗株高和葉面積的增加，隨著干旱程度成為重度，株高和葉面積都受到抑制。

干旱處理對(duì)水稻秧苗的根數(shù)影響不大。從表3 可見(jiàn)，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的根數(shù)不管是對(duì)照還是輕度干旱和重度干旱之間的差異都不顯著，但是品種間有差異。就根數(shù)來(lái)說(shuō)，中浙優(yōu)1 號(hào)＞黃華占＞甬優(yōu)538。不同干旱處理對(duì)水稻秧苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)有不同的影響，輕度干旱下，黃華占和甬優(yōu)538 的最長(zhǎng)根長(zhǎng)分別較CK 增加了5.37%和6.44%，而中浙優(yōu)1 號(hào)的最長(zhǎng)根長(zhǎng)較CK 減少了3.88%，但差異都不顯著。重度干旱下，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 的最長(zhǎng)根長(zhǎng)都顯著降低，分別較CK 減少了18.83%、21.93%和10.16%。結(jié)果說(shuō)明輕度干旱和重度干旱處理并不影響水稻秧苗的根數(shù)，輕度干旱也不影響秧苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)，但是重度干旱會(huì)顯著抑制秧苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，中浙優(yōu)1 號(hào)下降的幅度最大。

在不同干旱處理下，不同品種水稻秧苗干物質(zhì)積累的趨勢(shì)基本相同。如表3 所示，干物質(zhì)積累都表現(xiàn)為輕度干旱處理增加了秧苗地上部和地下部干物質(zhì)量，重度干旱處理降低了秧苗地上部和地下部干質(zhì)量。輕度干旱下，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 秧苗地上部干質(zhì)量分別較對(duì)照增加了19.37%、8.85%和11.58%，差異顯著，其中黃華占的增幅最大；秧苗地下部分干質(zhì)量分別較對(duì)照增加了5.74%、7.19%和6.97%。重度干旱處理下，黃華占、中浙優(yōu)1 號(hào)和甬優(yōu)538 秧苗地上部干質(zhì)量分別較對(duì)照減少了15.01%、14.22%和7.98%，差異顯著；秧苗地下部干質(zhì)量分別較對(duì)照減少了13.21%、5.28%和7.43%，差異顯著。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，輕度干旱能促進(jìn)物質(zhì)合成和運(yùn)輸，激發(fā)秧苗的干物質(zhì)積累，重度干旱則會(huì)抑制秧苗的生長(zhǎng)發(fā)育，減少秧苗的物質(zhì)合成與積累。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，不同品種水稻秧苗應(yīng)對(duì)水分虧缺時(shí)的反應(yīng)情況大致相同，供試的6 個(gè)品種雖然品種類型不同，抗旱性也有高有低，但是反映在秧苗素質(zhì)和根系指標(biāo)上的變化趨勢(shì)較為一致，說(shuō)明秧苗在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)水分的響應(yīng)品種間差異并不明顯。相同品種不同水分虧缺處理間株高和根數(shù)差異均未達(dá)到顯著水平，這與田露[5]的研究結(jié)果水分虧缺會(huì)顯著抑制水稻幼苗株高不同，分析原因可能是本試驗(yàn)秧苗培養(yǎng)時(shí)間較短，不同處理間的差異暫未顯現(xiàn)。不同程度水分虧缺處理對(duì)葉面積和最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響有差別，輕度水分虧缺一定程度上能促進(jìn)葉面積的增加（8.09%～23.01%），中度和重度水分虧缺才會(huì)導(dǎo)致葉面積下降（12.84%～28.12%）。這一結(jié)果與楊秀霞等[6]的研究結(jié)果水分虧缺使水稻總?cè)~面積均顯著下降有所不同，可能是試驗(yàn)設(shè)計(jì)上對(duì)水分虧缺等級(jí)劃分的不夠細(xì)致所致。輕度水分虧缺處理后，大部分品種秧苗的根總長(zhǎng)度、根表面積和根總體積出現(xiàn)略微增長(zhǎng)，分析原因是輕度水分虧缺后秧苗生長(zhǎng)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，這與胡國(guó)霞[7]的研究結(jié)論相一致。中度和重度水分虧缺下，根總長(zhǎng)度、根表面積和根總體積均出現(xiàn)不同程度降低。從本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，中度和重度水分虧缺增加了大多數(shù)品種秧苗根系平均直徑，這一結(jié)果與馬廷臣等[8]的研究結(jié)果恰恰相反，他認(rèn)為高濃度的PEG-6000 培養(yǎng)液對(duì)根系增粗有抑制作用。因此，根粗對(duì)水分虧缺的響應(yīng)有待進(jìn)一步的研究。

表3 干旱處理對(duì)秧苗素質(zhì)的影響

干旱育秧試驗(yàn)結(jié)果表明，輕度水分虧缺下水稻生長(zhǎng)存在明顯補(bǔ)償效應(yīng)，3 個(gè)不同類型品種在輕度干旱處理下的水稻秧苗素質(zhì)均優(yōu)于對(duì)照。重度干旱處理對(duì)3 個(gè)品種的秧苗都造成負(fù)影響。黎國(guó)喜等[9]研究認(rèn)為，輕度虧缺能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的原因是水稻改變了同化物分配方向，延緩了后期根系的衰老速度。還有研究表明，水稻育秧時(shí)采用營(yíng)養(yǎng)土旱育秧的方式比濕潤(rùn)育秧和淤泥水育秧的效果好，秧苗綜合素質(zhì)好，發(fā)根力強(qiáng)，干物質(zhì)積累能力強(qiáng)[10]。

綜上，本研究認(rèn)為，在水稻秧苗播種后到移栽前進(jìn)行輕度水分虧缺處理，可以使秧苗生長(zhǎng)得到一定的補(bǔ)償效應(yīng)，促進(jìn)水稻秧苗生長(zhǎng)，秧苗素質(zhì)更好，有利于培育壯秧。