陳嘉怡 趙杰堂 王惠聰 胡桂兵

摘? 要：荔枝是無患子科荔枝屬的亞熱帶常綠果樹，具有很高的商業(yè)價值。荔枝果皮色澤由多種色素決定，是影響消費(fèi)者需求的重要品質(zhì)性狀。果實(shí)著色是花色苷積累的結(jié)果，荔枝果皮花色苷的生物合成是一個復(fù)雜的過程，主要由遺傳背景決定，同時受內(nèi)外環(huán)境影響。本文重點(diǎn)介紹荔枝果皮花色苷的生物合成途徑，從外界環(huán)境、生理生化以及分子生物學(xué)等方面，對花色苷積累的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行綜述，并展望該領(lǐng)域的研究方向，為提升荔枝果實(shí)的色澤品質(zhì)提供重要參考。

關(guān)鍵詞：荔枝;果皮;花色苷;生物合成;調(diào)控

中圖分類號：S667.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： Litchi is a subtropical evergreen fruit tree， which has high commercial value. The color of litchi fruit is an important quality character that affects market appealing. The color of litchi fruit decides by various pigments. The red coloration of litchi pericarp during maturation mainly due to the accumulation of anthocyanins. The biosynthesis of anthocyanins in litchi pericarp involves multiple steps and is regulated by different factors. With the wide application of molecular biology techniques， the research on anthocyanin biosynthesis and regulation has attained substantial progress in recent years. Numerous papers about the biosynthesis of anthocyanins in litchi has also been published. Here， we summarize the research results in recent years on domestic and foreign studies on litchi amthocyanins. The biosynthetic pathway of anthocyanins in litchi pericarp was reviewed. And the effects of the external environment， physiology and biochemistry， and molecular biology on the accumulation of anthocyanins were comprehensively summarized to provide theoretical guidance for better fruit coloration through breeding or cultural attempts.

Keywords： litchi; pericarp; anthocyanins; biosynthetic pathway; regulation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.012

荔枝（Litchi chinesis Sonn.）為無患子科荔枝屬植物，是我國大宗的熱帶、亞熱帶果樹，經(jīng)濟(jì)栽培主要分布在廣東、廣西、福建、云南、海南和臺灣等省區(qū)，近10年栽培面積穩(wěn)定在58萬hm2左右（占全球80萬hm2的72.5%），但產(chǎn)量呈增加趨勢，2018年我國荔枝產(chǎn)量首次突破300萬t，占全球荔枝總產(chǎn)量的70%[1]。荔枝是典型的具假種皮果實(shí)，色香味俱佳，果肉（假種皮）富含各種人體所需的營養(yǎng)物質(zhì)，是我國南方具有極高商業(yè)價值的亞熱帶水果，深受消費(fèi)者青睞。

隨著經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展，人們的消費(fèi)水平逐步提高，對果實(shí)的品質(zhì)要求也逐步提升。果皮顏色作為荔枝重要的商品性狀之一，很大程度上影響著消費(fèi)者的購買欲望。消費(fèi)者往往會將成熟美味，口感清甜等特點(diǎn)與荔枝果皮紅艷聯(lián)系在一起。商業(yè)銷售品種果皮色彩一般為鮮艷明亮的紅色至紫紅色。以‘妃子笑為例，該荔枝品種因其豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，果大肉厚的優(yōu)良品質(zhì)在廣東省受到大力推廣，但由于果皮著色較差，成熟果實(shí)通常著色不均勻甚至不著色，導(dǎo)致市場上消費(fèi)者的接受度下降，嚴(yán)重影響了果實(shí)商品性。王惠聰?shù)萚2]認(rèn)為，‘妃子笑荔枝果實(shí)著色差是因?yàn)槠涔ぶ械娜~綠素降解慢，妨礙花色苷的合成，因此，呈現(xiàn)明顯‘滯綠的特點(diǎn)。荔枝果皮的紅色表色，主要是花色苷合成積累的結(jié)果?；ㄉ眨置ㄇ嗨?、花色素苷，是使植物的花、果實(shí)、種子等呈現(xiàn)鮮艷顏色的主要色素，同時，作為一種重要的水溶性色素，在植物處于低溫、干旱、強(qiáng)光等逆境時，有助于提高植株抗性和適應(yīng)不良環(huán)境的能力[3];另外，花色苷在改善視力、防止肥胖、保護(hù)心血管功能等營養(yǎng)保健方面也有巨大潛力[4]?；ㄉ諏冱S酮類化合物，基本碳骨架結(jié)構(gòu)為C6-C3-C6，由糖與花色素以糖苷鍵結(jié)合成，常見花色素有矢車菊色素、飛燕草色素、天竺葵色素、芍藥色素、錦葵色素和矮牽?；ㄉ豙5]。關(guān)于荔枝果皮花色苷的種類前人早已鑒定：張昭其等[6]通過對荔枝果皮中花青素的純化與結(jié)構(gòu)鑒定得出主要花色苷成分為矢車菊-3-蕓香二糖;何會[7]對經(jīng)大孔樹脂純化后的荔枝果皮花色苷樣品分析發(fā)現(xiàn)，除含有矢車菊-3-蕓香糖苷外，其余還包括矢車菊-3-葡萄糖苷、槲皮素-3-蕓香糖苷、槲皮素-3-葡萄糖苷等其他花色苷;Wei等[8]通過對6個紅色荔枝品種進(jìn)行了HPLC分析，發(fā)現(xiàn)矢車菊-3-蕓香糖苷為荔枝果皮花色苷的基本組成，這與前人報道結(jié)果基本一致。

除了MYB、bHLH和WD40三大類轉(zhuǎn)錄因子家族外，其他轉(zhuǎn)錄因子和調(diào)控基因也會影響花色苷的生物合成。microRNAs（miRNAs）是一類非編碼小分子RNA，SQUAMOSA PROMOTERBINDING PROTEIN-LIKE（SPL）是一種負(fù)轉(zhuǎn)錄因子，前者在轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控靶基因表達(dá)，增強(qiáng)植物對脅迫的抵抗能力[42]，后者是前者的其中一個靶標(biāo)基因。在擬南芥中，SPL9在miR156調(diào)控下表達(dá)，通過干擾MYB-bHLH-WD40轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的完整性對花青素合成起負(fù)調(diào)控作用[43]。在研究荔枝果皮花色苷合成的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控過程中，miR156a和新型microRNA（NEW41）分別靶向LcSPL1/2轉(zhuǎn)錄因子和LcCHI基因，其中，LcSPL1通過與LcMYB1的相互作用而負(fù)調(diào)控花色苷的生物合成，LcMYB1在之前已被證實(shí)是荔枝果皮花色苷合成的關(guān)鍵基因[38， 44]。NAC轉(zhuǎn)錄因子主要參與調(diào)控植物成熟衰老過程和抵抗逆境的能力，研究發(fā)現(xiàn)，NAC轉(zhuǎn)錄因子與MBW復(fù)合物的相互作用形成了調(diào)節(jié)花色苷生成的一種調(diào)控途徑[45-46]。在荔枝的相關(guān)研究中，LcNAC13直接與花色苷生物合成相關(guān)基因的啟動子結(jié)合，包括LcCHS、LcCHI、LcF3H、LcF3'H、LcDFR和LcMYB1，并抑制它們的轉(zhuǎn)錄;一個新分離出來的R1-MYB轉(zhuǎn)錄因子- LcR1MYB1，作為LcNAC13的阻遏物逆轉(zhuǎn)其對花色苷生物合成的抑制作用[47]。以上結(jié)果說明荔枝果實(shí)除了以MYB為中心調(diào)節(jié)花色苷合成的機(jī)制外，其他轉(zhuǎn)錄因子也可能直接參與花色苷合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。

3? 影響荔枝果皮花色苷合成內(nèi)外因素

3.1? 光照

光照是影響花色苷生物合成的主要環(huán)境因素，植物對光的反應(yīng)由4種不同類型的光受體介導(dǎo)：光敏色素（Phytochromes， PHYs）、向光素（Phototropins，PHOTs）、隱花色素（Cryptochromes， CRYs）和UVR8。COP1（Constitutive photomorphogenic 1）蛋白是光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中一種重要的負(fù)調(diào)控因子，一般認(rèn)為，光受體通過識別并傳遞不同的光信號，直接或間接影響相關(guān)基因表達(dá)[48-49]。早有研究報道套袋使內(nèi)源激素ABA水平升高，GA1/3水平降低來調(diào)節(jié)果皮花色苷合成，從而促進(jìn)‘妃子笑荔枝果實(shí)著色[50-51]。通過研究初步得到光對荔枝果皮花色苷合成的影響機(jī)制：解除遮光后，荔枝果皮中的4種光受體轉(zhuǎn)錄水平顯著增加，其中UVR8s表達(dá)量最高，認(rèn)為UVR8可能是荔枝果皮中最重要的光感受器，紫外線（UV-B）對荔枝果皮著色效果最強(qiáng);同時，隨著COP1和COP10的轉(zhuǎn)錄水平逐漸降低，幾乎所有參與花色苷生物合成的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因表達(dá)均上調(diào)，從而使花色苷含量增加，這2個光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件可能參與了花色苷的生物合成調(diào)控[9， 52]。光調(diào)節(jié)花色苷生物合成的簡化模型如圖2所示。

3.2? 溫度

溫度是影響果實(shí)著色的另一個重要環(huán)境因子。溫度能直接影響相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，通過低溫誘導(dǎo)，高溫抑制這些基因的表達(dá)來調(diào)控花色苷合成[53]，這在很多物種中得到驗(yàn)證，如玉米、擬南芥、蘋果、葡萄等[54-57]。同時，溫度也能影響花色苷結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。在低溫、常溫和高溫處理下，荔枝果皮顯示不同顏色，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)低溫下花色苷穩(wěn)定，常溫下花色苷正常降解，高溫下花色苷迅速降解[58];但并非低溫處理都能促進(jìn)花色苷積累，胡位榮等[59]發(fā)現(xiàn)過低的低溫，即冷害也會破壞荔枝果皮花色苷穩(wěn)定性，導(dǎo)致果實(shí)發(fā)生褐變。

3.3? 礦質(zhì)營養(yǎng)

不同礦質(zhì)元素對果實(shí)著色影響不同，不同的施肥技術(shù)也會對果實(shí)著色產(chǎn)生不同效果，常見礦質(zhì)元素如N、P、K、Ca、Mg等對荔枝果皮著色具有重要作用。N、P是植物細(xì)胞中許多重要化合物的組成成分，其中，N是葉綠素組成成分，在植物生理反應(yīng)中起調(diào)節(jié)作用，研究表明，植物在N、P水平低時顯示出低含量的葉綠素和高含量的花色苷[60]。在荔枝研究方面，周開兵等[61]通過葉面噴施P、K和Ca肥發(fā)現(xiàn)可以促進(jìn)‘三月紅荔枝果皮著色;張銳[62]以‘三月紅‘白糖罌分析果實(shí)發(fā)育中營養(yǎng)元素含量與果皮著色關(guān)系，發(fā)現(xiàn)果皮色素含量與果皮總鈣含量密切相關(guān)，其中與花色苷含量呈正相關(guān)，與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)，說明果皮Ca是影響果皮紅色發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)素;蘇陽[11]通過比較荔枝著色不良品種和著色良好品種之間K、Ca、Mg含量的變化，發(fā)現(xiàn)全Ca含量與果皮內(nèi)源激素含量具有顯著相關(guān)性，而此前已有研究報道，激素是調(diào)節(jié)荔枝果皮花色苷代謝相關(guān)酶活性的重要因素[24];高丹[63]在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步得出結(jié)論，礦質(zhì)元素可能是通過影響荔枝果皮內(nèi)源激素含量，如脫落酸和乙烯，進(jìn)而提高花色苷合成酶UFGT和葉綠素降解PAO（脫鎂葉綠酸a氧化酶）的活性，最終促進(jìn)荔枝果皮表現(xiàn)為紅色。

3.4? 植物激素

果實(shí)花色苷合成受多種植物激素影響，不同植物激素可單獨(dú)或共同調(diào)控果實(shí)花色苷的合成相關(guān)基因的表達(dá)[64]。分析荔枝果皮花色苷與內(nèi)源激素含量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)成熟后期，ABA含量增加并誘導(dǎo)乙烯生成啟動果實(shí)成熟，花色苷迅速合成使果皮轉(zhuǎn)為紅色[51， 65]。LcMYB1是荔枝果皮花色苷合成的關(guān)鍵基因，能受多種植物激素調(diào)控，通過對其進(jìn)行啟動子序列分析發(fā)現(xiàn)具有多種激素應(yīng)答元件，包括生長激素應(yīng)答元件（TGA）、脫落酸應(yīng)答元件（ABRE）、赤霉素應(yīng)答元件（GARE）[38]。Wei等[8]通過對‘妃子笑噴施ABA和CPPU發(fā)現(xiàn)，ABA通過增加LcUFGT的表達(dá)量來促進(jìn)花色苷的積累，CPPU可能通過拮抗ABA影響花色苷的合成。為了進(jìn)一步了解ABA對荔枝果實(shí)著色的影響機(jī)制，Hu等[66]在荔枝中分離出3個ABA響應(yīng)元件結(jié)合蛋白，分別為LcABF1、LcABF2和LcABF3，分析發(fā)現(xiàn)LcABF1通過激活荔枝中與葉綠素降解相關(guān)的基因表達(dá)來誘導(dǎo)葉綠素降解;LcABF3能夠直接調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因的表達(dá);LcABF2也參與葉綠素降解，但只能激活LcF3H和LcDFR的表達(dá)，因此其在花色苷生物合成中的作用需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.5? 其他因素

除上述影響因子外，pH和糖含量也可以調(diào)控荔枝果皮花色苷的合成。由于不同花色苷的結(jié)構(gòu)差異，在不同酸堿條件下能顯示不同顏色，酸性條件可促進(jìn)花色苷的合成[67]。糖是植物花色苷合成的原料，可溶性糖含量高低影響花色苷的生物合成。雷鳴[68]對‘紅地球葡萄分別用葡萄糖、果糖、蔗糖、鼠李糖處理發(fā)現(xiàn)所有處理均使果實(shí)中花色苷的積累增加。尹金華等[13]、龐學(xué)群等[10]、王家保等[69]對荔枝果皮花色苷合成相關(guān)因素分析發(fā)現(xiàn)，pH通過影響花色苷的穩(wěn)定性來調(diào)節(jié)花色苷積累，在酸性條件下花色苷結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，其中在pH值為3.0～4.0的范圍能表現(xiàn)出較好的紅色，并且，花色苷隨著pH值的增加降解加快;而在不同品種中，糖含量變化規(guī)律不同，糖含量對花色苷含量的影響也不同，因此糖對荔枝果皮花色苷合成的調(diào)控機(jī)制還待明確。

4? 研究展望

近年來，荔枝果皮花色苷的合成與調(diào)控研究取得較大的進(jìn)展，克隆并驗(yàn)證許多相關(guān)結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因的功能;光照、礦質(zhì)營養(yǎng)、植物激素等影響因子對花色苷合成的影響機(jī)制已初步明確。今后研究應(yīng)注重以下兩方面的研究開發(fā)：一是進(jìn)一步研究荔枝果皮花色苷轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，以MYB為中心分析其他轉(zhuǎn)錄因子對花色苷的調(diào)控機(jī)制;二是明確各因子對荔枝果皮花色苷合成的綜合調(diào)控路徑，篩選出能夠提高花色苷含量或穩(wěn)定其結(jié)構(gòu)，提升荔枝果實(shí)色澤的農(nóng)藝措施。

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