徐運杰 ，胡鳳姣 ，全麗萍 ，蘇雙良 ，陳學華 ，鄧 敦

（1.山東和美集團有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.濮陽市動物衛(wèi)生監(jiān)督所，河南 濮陽 457000）

藻類屬于原生生物界一類真核生物（有些也為原核生物），能進行光合作用。通常分為單細胞微藻類和多細胞大藻類或海藻兩種類型。微藻通常生長在海水和淡水環(huán)境中，可以是原核生物，如藍藻，也可以是真核生物，如綠藻。其中藍藻（藍藻門）、綠藻（綠藻門）、硅藻（硅藻門）和金藻（金藻門）最為豐富。海藻是海帶、紫菜、裙帶菜、石花菜等海洋藻類的總稱，是生長在海中的藻類，是植物界的隱花植物，由數(shù)以千計的小葉海藻和大葉海藻組成。根據它們的色素沉著程度分類，包括褐色海藻（褐藻綱）、紅色海藻（紅藻綱）和綠色海藻（綠藻綱）。目前人們所知大約有1 800種褐色海藻，其中只有1%來自淡水，形態(tài)大小范圍從20 cm到30 cm不等，這些藻類的褐色與類胡蘿卜素巖藻黃素（carotenoid fucoxanthin）的主要含量有關，類胡蘿卜素掩蔽了β-胡蘿卜素、紫黃質、硅藻黃質和葉綠素，其主要的多糖由海帶多糖（laminarin）、褐藻多糖（fucoidans）和海藻酸（alginates）組成，細胞壁由纖維素和褐藻酸（alginic acid）組成。與褐藻一樣，紅藻（約6 100種）也是海洋生物，但能在深水中進行光合作用，其形態(tài)大小從薄膜到1 m長的絲狀和膜狀不等，色素藻紅蛋白和藻藍蛋白的存在掩蓋了α胡蘿卜素、β胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質和葉綠素，主要的儲存物是紅藻淀粉（fl oridean starch）和紅藻糖（fl oridoside），細胞壁由長鏈多糖瓊脂、卡拉膠和纖維素組成。大約有2 200種綠藻，它們的大小與紅藻相似，只有10%是海生的，其顏色與葉綠素的存在有關，儲存物由淀粉組成，細胞壁由石莼多糖（polysaccharide ulvan）組成。2015年，全球藻類風干物產量達3 040萬噸，其中約96%來自水產養(yǎng)殖，僅100萬噸來自野外捕撈。由于藻類具有生物活性，其生物活性分子常用作食品和飼料添加劑，如用作食品、中藥材和膳食補充劑等。同時藻類也是瓊脂、海藻酸鹽和卡拉膠的來源，用于多種工業(yè)用途，并用作肥料。

1 化學成分

多位學者為鑒定各種海藻的營養(yǎng)成分和次生代謝產物，展開了研究。據報道，海藻中含有多種代謝產物，如硫酸化多糖（sulfated form of polysaccharides）、ω-3-脂肪酸、海藻多酚（phlorotannins）、雙萜烯（diterpenes）、維生素和礦物質，因而具有抗菌、抗氧化、抗炎、腸道健康和免疫調節(jié)等積極的保健作用。海藻的化學成分隨種、屬、收獲期和環(huán)境條件（如水溫、光照、鹽度和營養(yǎng)）而變化。

褐藻、紅藻和綠藻的化學成分和礦物含量見表1。在褐藻中，常見的種類有：泡葉藻（Ascophyllum）、海帶褐藻（Laminaria）、糖精藻（Saccharina）、巨褐藻（Macrocystis）、巖藻（Fucus）和馬尾藻（Sargassum）。褐藻的成分變化很大，干物質中蛋白質為7.6%～12.6%，但脂肪含量（0.8%～6%）較低。巖藻的中蛋白質含量最高（12.9%，DM），其次是馬尾藻（Sargassum，10%，DM）、海帶褐藻（9.4%，DM）和泡葉藻（7.4%，DM）。褐藻干物質中脂肪含量普遍較低，平均值為3.2%，巖藻屬（Fucus spp.）和泡葉藻（Ascophillum nodosum）脂肪含量較高。紅藻干物質的蛋白質含量（16.9%）和脂肪含量（8.9%）高于褐藻。綠藻石莼（Ulva lactuca）的蛋白質含量（16.2%，DM）與紅藻相當，脂肪含量（1.3%，DM）與褐藻相當。

所有海藻的共同特點是其灰分（Ash）含量（19.3%～27.8%，DM）高于食用植物，它們是家畜所需營養(yǎng)的豐富礦物質來源。海藻富含鉀（K）、鈉（Na）和鈣（Ca）。雖然有很高的變異性，但總的來說，綠藻石莼屬（Ulva spp.）的鈉和鉀含量低于紅藻和褐藻。掌狀紅皮藻（Palmaria palmata）、巨藻（Macrocystis pyrifera）和海帶屬（Laminaria spp.）中鉀含量較高。所有海藻的鈣（Ca）含量都高于磷（P），因此是家畜體內鈣的天然來源。海藻也是鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鈷（Co）、硒（Se）和碘（I）等必需微量元素的來源。特別是鐵在所有海藻種類中都很豐富，褐藻中的碘含量高于紅藻和綠藻，紅藻和褐藻中的鋅含量高于綠藻。礦物質的生物可利用率與海藻纖維含量有關。此外，海藻酸、瓊脂、卡拉膠等多糖與礦物質形成不溶性配合物，降低其生物利用率。褐藻的不溶性難消化組分殘留物中礦物質含量高于紅藻，范圍是150～260 g/kg。13種海藻的體外研究結果表明，盡管有6種海藻的鐵含量較高，但只有掌狀紅皮藻（Palmaria palmata）和石莼（Ulva lactuca）表現(xiàn)出較高的鐵生物利用率。海帶屬（Laminaria spp.）富含海藻酸，可能影響鈣的生物利用率。褐藻中碘的主要形態(tài)是無機碘，具有20%～70%的中等吸收利用率。

維生素含量顯示海藻是水溶性維生素（維生素B1、維生素B2、維生素B3和維生素C）和脂溶性維生素（維生素E和維生素A原類胡蘿卜素）的來源。季節(jié)效應對維生素含量有很大影響。大多數(shù)紅藻，如掌狀紅皮藻，含有相當數(shù)量的維生素A原、維生素B1和維生素B2。褐藻海帶屬（Laminaria spp.）、泡葉藻（Ascophillum nodosum）和巖藻屬（Fucus spp.）中維生素E和維生素C的含量都很高。

表1 褐藻、紅藻和綠藻的化學成分（以DM為基礎）

不同種類海藻的氨基酸組成見表2。紅藻的蛋白質含量比褐藻和綠藻高。然而，不同季節(jié)的海藻中氨基酸含量有很大的差異。據報道，海藻中蛋氨酸（Met）和組氨酸（His）的含量很低。亮氨酸（Leu）是掌狀紅皮藻（Palmaria palmata）和泡葉藻（Ascophillum nodosum）中最豐富的氨基酸，含量從2.43 g/kg（DM）到6.63 g/kg（DM）不等，其次是賴氨酸（Lys，1.42～7.60 g/kg，DM）、蘇氨酸（Thr，1.26～5.17 g/kg，DM）和纈氨酸（Val，2.25～5.87 g/kg，DM）。谷氨酸（Glu）和天冬氨酸（Asp）是海藻中最常見的非必需氨基酸，它們與海藻的風味有一定關系。海帶（Saccharina latissima）和掌狀紅皮藻（Palmaria palmata）的體外蛋白質消化率（IVPD）為中等（82%～87%），而泡葉藻（Ascophillum nodosum）和巖藻屬（Fucus spp.）的體外蛋白質消化率較低（79%）。紅藻的IVPD平均值為85%，褐藻的IVPD平均值為79.7%，IVPD與總酚含量呈顯著負相關關系。

海藻由于含有酚類化合物、類胡蘿卜素、生育酚、多糖和多肽等生物活性物質而具有多種生物活性。海藻富含羧化和硫酸化多糖，如海藻酸（alginates）、石莼（ulvans）和褐藻多糖（fucoidans），它們的組成和含量取決于海藻種類以及季節(jié)和溫度等環(huán)境因素。綠藻（綠藻門）的總多糖含量為29%～67%（DM），紅藻（紅藻門）的總多糖含量為10%～59%（DM），褐藻（褐藻門）的總多糖含量為10%～75%（DM）。褐藻細胞壁的主要成分是褐藻酸鹽，含量在140～400 g/kg（DM）之間。褐藻中也富含褐藻多糖，它是不同程度硫酸化的糖單元。褐藻多糖具有明顯的結構特征，不同類型的褐藻多糖具有不同的生物學功能。褐藻多糖含量隨海藻種類和季節(jié)的變化而變化，但含量范圍為20～200 g/kg（DM），其中以墨角藻（Fucus vesiculosus）的多糖含量最高。海帶多糖（Laminarin）是褐藻的主要儲備碳水化合物，由（1,3）-b-D-吡喃葡萄糖殘基組成，含量為0～300 g/kg（DM）。在海帶屬（Laminaria spp.）中，海帶多糖的含量較高，而在泡葉藻（Ascophillum nodosum）和巖藻屬（Fucus spp.）中，海帶多糖的含量較低。海帶多糖具有益生元、免疫調節(jié)和抗氧化活性的作用。

紅藻細胞壁主要由卡拉膠（含量范圍：220～770 g/kg，DM）和瓊脂（含量范圍：210～420 g/kg，DM）等硫酸化半乳聚糖組成。一些紅藻含有木聚糖（如掌狀紅皮藻中約含350 g/kg， DM）和紫菜聚糖（平均含量480 g/kg，DM）。紅藻淀粉是其主要的碳水化合物儲備，其含量在250～420 g/kg（DM）之間。石莼多糖是綠藻細胞壁中主要的硫酸化多糖之一，具有抗癌、抗氧化、降血脂和抗凝活性的功能，其含量在400～500 g/kg（DM）之間。

考慮到海藻是有價值的生物活性分子來源，人們研究了海藻作為家畜，特別是豬的飼料添加劑或飼料原料，以促進豬只生長性能和改善其健康水平。海藻具有益生元、抗微生物、抗氧化、抗炎和免疫刺激等特性，有助于膳食營養(yǎng)素的吸收。

2 海藻對豬生長性能的影響

海藻對豬生長有積極的影響。海藻中生物活性分子與日糧組分之間可能存在一定的相互作用，但考慮到海藻種類的異質性，應首先從海藻添加量、生物活性分子含量等方面分析其對豬生長性能的影響。在妊娠末期和哺乳期母豬飼料中添加褐藻或褐藻提取物，與對照組比較，隨著添加量的增加，哺乳仔豬平均日增重（ADG）從11.8%提高到32.3%。對于斷奶仔豬，飼料中添加褐藻或褐藻提取物（0.25%～2%）的仔豬的ADG高于對照組，增幅在4.6%～40.8%之間。Draper等（2016）和Ruiz（2018）等研究了從斷奶到屠宰長期添加褐藻對豬ADG的影響，發(fā)現(xiàn)長期添加褐藻對ADG的影響不顯著，但具有統(tǒng)計學意義，范圍在1.2%～3.3%之間。Bouwhuis等（2017）探討褐藻對鼠傷寒沙門氏菌感染后仔豬生長性能的影響，發(fā)現(xiàn)補充海藻后導致生長顯著增加。

表2 褐藻、紅藻和綠藻的氨基酸含量（以DM為基礎） mg/g

由于海藻多糖的益生元作用，補充海藻（如泡葉藻：Ascophyllum nodosum，腔昆布褐藻：Ecklonia cava，掌狀昆布褐藻：Laminaria digitata，極北海帶：Laminaria hyperborea）能夠改善母仔豬的抗氧化狀態(tài)和減輕炎癥影響，有助于減少能量和氨基酸的消耗。Laminaria digitata，Laminaria spp.和Ecklonia cava等海藻在各種試驗中對氮（N）、總能量（GE）、纖維（NDF）和灰分（Ash）的消化率都有積極的影響，其中氮的消化率提高5.1%～8.0%，總能的消化率提高3.3%～10%，纖維的消化率提高39%～73%，灰分的消化率提高25.9%～82.4%。營養(yǎng)物質消化率的提高與海藻成分，特別是碳水化合物和抗氧化物質的含量有關，對腸道微生物群和絨毛結構產生積極影響，從而使營養(yǎng)物質轉運蛋白表達增加和吸收能力增強，同時也與揮發(fā)性脂肪酸如丁酸對腸黏膜細胞的營養(yǎng)作用有關。海藻具有改善豬腸道菌群結構的功能，能夠提高乳酸桿菌（Lactobacilli）和雙岐桿菌（Bifi dobacteria）等有益菌的菌群豐度，降低大腸桿菌（Escherichia coli）的菌群豐度。

3 海藻的抗菌作用

除了積極調節(jié)腸道菌群的作用外，海藻及其提取物還具有特定的抗菌和抑菌作用。海藻多酚、脂肪酸、多肽、萜烯、多糖和硫酸多糖以及其他一些生物活性化合物已被作為細菌抑制劑進行了報道。海藻提取物對耐甲氧西林的金黃色葡萄球菌和耐萬古霉素的屎腸球菌，是一種非常有效的抗菌制劑。其抗菌活性通過多種機制表達：抑制氧化磷酸化并與細菌細胞壁中的化合物連接，增加細胞質膜的通透性，導致細菌細胞溶解。同時，一些海藻化合物，特別是多糖，通過增強體內免疫應答增強動物機體的免疫力。綠藻Ulva armoricana的硫酸多糖提取物對7種豬源細菌的抑制作用見表3。

表3 Ulva armoricana的硫酸多糖提取物的最小抑菌濃度

4 海藻的其他作用

海藻由于含有酚類化合物、類胡蘿卜素、巖藻黃素和多糖而具有抗氧化特性。褐藻中酚類化合物和海藻多酚的含量最高，泡葉藻（Ascophhyllum nodosum），巖藻屬（Fucus spp.）和馬尾藻屬（Sargassum spp.）中的含量高達12%～14%（DM）。在豬日糧中添加海帶屬褐藻提取物（海帶多糖0.18 g/kg和巖藻多糖0.33 g/kg）或濃度為100 mg/kg的褐藻酸鹽可提高生長豬和斷奶仔豬的抗氧化能力。與對照組相比，生長豬和斷奶仔豬血液的總抗氧化能力、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽和過氧化氫酶的活性由14%提高到37%，同時，脂質氧化降低，丙二醛含量降低10%～26%，十二指腸、空腸和回腸中的丙二醛濃度降低35%～40%，過氧化氫酶活性增加，豬肉貯藏期間的氧化穩(wěn)定性也明顯提高，長時間冷藏14 d后，硫代巴比妥酸活性物質濃度的降低21%～60%。

有學者對掌狀海帶（Laminaria digitata）和極北海帶（Laminaria hyperborea）等海帶屬褐藻的抗炎活性進行了研究。懷孕母豬和哺乳母豬日糧中添加海帶多糖1 g/d或巖藻多糖0.8 g/d，降低了斷奶仔豬回腸IL-6、IL-8和IL-10的基因表達。海帶多糖除了具有抗炎作用外，還具有免疫調節(jié)功能。從母豬妊娠109 d到斷奶，日糧中添加海帶多糖或巖藻多糖，母豬初乳中的IgG和IgA分別增加了19%和25%，仔豬血清中IgG提高了10%；試驗組仔豬的胸腺、脾臟、腸系膜淋巴結、肝臟、外周血中T細胞CD4+和CD8+的相對數(shù)量有所升高。

5 海藻的潛在毒性

海藻在擁有如此廣闊應用前景的同時也存在著一些問題，如礦物元素和潛在有毒礦物含量。一般來說，在豬的飼料中，海藻作為配料添加的比例較低，因此不會使豬只存在潛在的毒性風險。根據NRC（2102）生長豬和母豬對碘鹽碘的耐受水平分別為400 mg/kg和 1 500～ 2 500 mg/kg（DM），而褐藻中其可以達到特別高的濃度。砷（As）也是一種潛在的有毒礦物，它在褐藻中含量很高，達到8～120 mg/kg（DM），然而，毒性最大無機砷，卻含量很低，只有0.07～ 7.7 mg/kg（DM）。 因此，能否成功規(guī)避海藻潛在毒性成為了海藻能否成為豬飼料新型添加劑的關鍵問題。

6 總結

總之，海藻含有酚類化合物、海藻多酚、海藻多糖、類胡蘿卜素、脂肪酸、多肽和萜烯等生物活性物質，具有抗菌、抗氧化、抗炎和免疫調節(jié)的益生功能。同時，海藻的常規(guī)營養(yǎng)成分、礦物元素和氨基酸含量也十分豐富，是十分有價值的潛在飼料原料資源。在紅藻、綠藻和褐藻三大藻類的比較中發(fā)現(xiàn)，利用價值最高的是褐藻。在豬日糧中添加海藻可以增強免疫系統(tǒng)功能、改善腸道健康和提高機體抗氧化能力。

參考文獻略。