滕慧穎 趙瑞 商少璞

摘要 豆梨（Pyrus calleryana）薔薇科梨屬落葉喬木，原產(chǎn)于中國(guó)，集觀賞、藥用、嫁接砧木為一體。豆梨對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，最初被美國(guó)發(fā)掘并培育出了一系列優(yōu)良觀賞品種，我國(guó)對(duì)豆梨觀賞資源的研究利用現(xiàn)多以反引種為主。從豆梨的生物學(xué)特征和開發(fā)利用價(jià)值入手，并對(duì)良種引進(jìn)、繁育栽培、抗逆性以及葉色變化機(jī)理4個(gè)方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，提出了存在的問(wèn)題，展望了其廣闊的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞 豆梨;景觀植物;抗逆性;研究現(xiàn)狀;發(fā)展前景

中圖分類號(hào) S661.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2020）21-0006-04

Abstract Pyrus calleryana， a deciduous tree in Rosaceae， native to China. It is a kind of grafting rootstock for ornamental and medicinal purposes and has great potential for development. In addition，it is highly adaptable to the external environment， and is initially discovered and cultivated in the United States. Now， the research and utilization of P. calleryana ornamental resources in China are mainly in the form of reverse introduction. We introduced biological characteristics and development and utilization value of P. calleryana， summarized its research status on four aspects such as fine species introduction， breeding culture， stress resistance and leaf color changes mechanism， posed existing problems， prospected the application for the future.

Key words Pyrus calleryana;Landscape plant;Stress resistance;Research status;Application prospect

基金項(xiàng)目 河北省技術(shù)創(chuàng)新引導(dǎo)計(jì)劃項(xiàng)目-農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金專項(xiàng)“彩葉豆梨‘秋火焰快繁及應(yīng)用”（19826309D）;河北省科技東奧專項(xiàng)“東奧賽區(qū)植物景觀提升關(guān)鍵技術(shù)集成示范”（20476801D）。

作者簡(jiǎn)介 滕慧穎（1969—），女，河北黃驊人，正高級(jí)工程師，從事觀賞及藥用植物的育種、引種、園林應(yīng)用，林業(yè)工程管理研究。*通信作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育與林木種苗學(xué)等研究。

收稿日期 2020-03-12;修回日期 2020-07-02

近年來(lái)，隨著人們生活質(zhì)量的不斷提高，城鎮(zhèn)園林綠化重點(diǎn)由追求數(shù)量的增加逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槠焚|(zhì)的提升。色彩景觀是園林設(shè)計(jì)中的重要組成部分[1]，應(yīng)用得當(dāng)往往能夠起到“畫龍點(diǎn)睛”的作用[2]，能夠顯著提高綠化的效果，因而得到了人們的青睞和認(rèn)可。正因如此，彩色景觀植物的篩選成為園林設(shè)計(jì)中的關(guān)鍵因素之一。

豆梨為我國(guó)原生樹種，是集觀花、觀葉為一體的優(yōu)良彩色景觀樹種，我國(guó)作為梨屬植物最主要的起源中心，早在周秦時(shí)期就開始了梨的栽培。目前，我國(guó)梨屬植物資源豐富，共有14個(gè)種，主栽種有白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨和新疆梨。我國(guó)對(duì)食用梨的育種、栽培及應(yīng)用技術(shù)研究較為深入，而作為景觀樹種研究較少，甚至沒有涉及。在我國(guó)分布最為廣泛的梨屬植物之一——豆梨，主要作為食用梨繁殖砧木使用，但對(duì)其觀賞性和生態(tài)防護(hù)等的研究很少，開發(fā)利用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。20世紀(jì)初，豆梨以嫁接砧木的形式被美國(guó)引入。1908年，美國(guó)馬薩諸塞州將從我國(guó)引進(jìn)的豆梨作為選育抗梨火疫病的研究材料，研究并未成功，但選育出一些觀賞豆梨品種，如Bradford等;1977年又相繼培育出Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鮮豆梨優(yōu)良單株選育）5個(gè)觀賞豆梨品種。美國(guó)培育的豆梨主要從其葉色、樹形等角度入手，培育出一批批花葉兼賞的優(yōu)良觀賞品種。近年來(lái)，我國(guó)對(duì)美國(guó)培育出的觀賞價(jià)值較高的豆梨品種進(jìn)行反向引進(jìn)，形成了口口相傳的彩葉豆梨?，F(xiàn)如今彩葉豆梨大多指從美國(guó)反向引進(jìn)而來(lái)的兼具原生豆梨優(yōu)良抗性以及較高觀賞價(jià)值的豆梨品種。彩葉豆梨既保留了原生豆梨的抗性又極具觀賞價(jià)值，春花繁盛、潔白晶瑩，秋葉火紅、如霞如幻;對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，集抗寒與耐熱、耐旱與耐澇、速生和長(zhǎng)壽于一體，管理簡(jiǎn)便，樹形規(guī)整，自然成形，是一種難得的優(yōu)良彩色景觀喬木樹種，逐漸引起園林設(shè)計(jì)者們的廣泛關(guān)注[3-5]，應(yīng)用前景極其廣闊。

筆者從豆梨的生物學(xué)特性、開發(fā)利用價(jià)值、研究現(xiàn)狀、存在問(wèn)題和發(fā)展前景對(duì)其進(jìn)行綜述，旨在為今后豆梨資源的開發(fā)利用提供參考。

1 生物學(xué)特征

豆梨（Pyrus calleryana），薔薇科梨屬，落葉喬木，株高可達(dá)10余m，樹冠較大，呈倒卵形。葉片大多卵形或?qū)捖研?，頂端漸尖，基部寬楔形至近圓形，葉緣具有細(xì)鈍鋸齒，正面深綠色且有光澤，背面顏色稍淺，兩面無(wú)毛。秋季葉色逐漸明亮，由黃色和橙色變?yōu)榧t色、粉紅色、紫色、青銅色，變色期較晚?；ㄒ话阌?月20日—5月10日先于葉開放，大多為白色，傘形總狀花序，花瓣卵形、基部有短爪。8—9月為結(jié)果期，果實(shí)較小，直徑1.0～1.5 cm，褐色，有斑點(diǎn)，形狀為近球形，果實(shí)近木質(zhì)、堅(jiān)硬，霜后變軟。

豆梨具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，抗干旱、耐鹽堿、耐高溫等特性較強(qiáng)，可以在各種類型的土壤中正常生長(zhǎng)，而且其生長(zhǎng)速度較快。在中國(guó)，豆梨天然分布多在南方，主要分布淮河、長(zhǎng)江流域以及華南地區(qū)，山東以北少見，生長(zhǎng)在山坡、平原或山谷雜木林中，海拔80～1 800 m。山東、河南、江蘇、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、廣東、廣西、云南、貴州等省區(qū)都有分布豆梨的記載。

2 研究現(xiàn)狀

目前，有關(guān)豆梨的研究較少，筆者主要集中在豆梨良種引進(jìn)、繁育栽培、抗逆性以及葉色變化機(jī)理四方面來(lái)闡述。

2.1 良種引進(jìn)研究

彩葉豆梨是由我國(guó)豆梨逐漸選育發(fā)展而來(lái)的[6]。20世紀(jì)初，豆梨作為抗火疫?。╢ire blight）的嫁接砧木被引入美國(guó)，隨后經(jīng)過(guò)多年的選育，形成了一些具有優(yōu)良觀賞性的品種[7]，被稱為北美豆梨，一般也稱作彩葉豆梨。截至2010年，美國(guó)已選育出29個(gè)商用品種，Vincent[8]、Culley等[9-10]曾對(duì)25個(gè)豆梨品種的選育時(shí)間、地點(diǎn)和母本材料進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中6個(gè)品種由播種苗選育，7個(gè)品種由豆梨或豆梨品種與其他已知或未知的梨屬植物雜交獲得，這些品種有極高的觀賞性，而且適應(yīng)性廣（耐鹽堿、耐水濕、耐寒），20世紀(jì)在美國(guó)32個(gè)州廣為栽培。但也正因?yàn)槎估娴倪m應(yīng)性廣泛、生存力強(qiáng)，2000年前后，發(fā)現(xiàn)豆梨從城鄉(xiāng)“出逃”，進(jìn)入林地，其入侵性不斷在美國(guó)各州被報(bào)道，隨后豆梨也被美國(guó)官方列為外來(lái)入侵植物。21世紀(jì)初，我國(guó)園林綠化得到快速發(fā)展，彩葉豆梨被逐漸反向由美國(guó)引入到國(guó)內(nèi)。2004年捶尼緹、克里弗蘭、紅塔3個(gè)彩葉豆梨品種由山東省沂源縣南麻鎮(zhèn)林業(yè)站成功引進(jìn)，該觀賞梨品種均表現(xiàn)出春花茂密雪白、秋葉色彩亮麗、觀賞期長(zhǎng)等特性，其中捶尼緹和克里弗蘭通過(guò)了山東省林木良種品種的審定[11]。邱玉賓等[3，12]于2006年從國(guó)外引進(jìn)了首都、貴族、新布拉德福、紅塔、克利夫蘭、蒂克利爾6個(gè)彩葉豆梨品種，并對(duì)其生物特性、抗逆性、物候期進(jìn)行了研究，結(jié)果表明從樹勢(shì)、花期、生長(zhǎng)量等指標(biāo)綜合考慮，貴族、新布拉德福、首都更適宜當(dāng)?shù)匾N栽培。2011年，有學(xué)者自美國(guó)成功引進(jìn)了Autumn Blaze、Glens Form、Red spire、Fauriei、Bradford 等豆梨品種，并從現(xiàn)苞時(shí)間、開花時(shí)間、花苞和花瓣大小、花梗長(zhǎng)度和花序中花朵數(shù)量等方面對(duì)各個(gè)品種進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查及評(píng)析[4]。孫淑萍等[13]通過(guò)物候期觀測(cè)的方法，從引進(jìn)的5個(gè)品種中篩選出整體表現(xiàn)相對(duì)較好的貴族、新布拉德福和首都。李根軍等[5]對(duì)目前應(yīng)用廣泛的貴族、資本等8個(gè)品種的特點(diǎn)及適用景觀類型進(jìn)行了詳細(xì)介紹。對(duì)于我國(guó)尚處于起步階段的彩葉豆梨研究來(lái)說(shuō)，不僅積累了大量的物質(zhì)材料，而且奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，對(duì)我國(guó)彩葉豆梨的研究發(fā)展具有重大意義?，F(xiàn)將部分彩葉豆梨生物學(xué)特性進(jìn)行總結(jié)，以供參考（表1）。

2.2 繁育栽培研究

苗木的栽培繁育技術(shù)與良種的應(yīng)用及發(fā)展息息相關(guān)。焦自龍等[15]對(duì)彩葉豆梨的栽培管理技術(shù)進(jìn)行了歸納總結(jié)，表明其抗逆性強(qiáng)、對(duì)各種土壤適應(yīng)良好，但由于其生長(zhǎng)速度較快，通過(guò)適當(dāng)修剪能更好地控制側(cè)枝生長(zhǎng)，有效促進(jìn)其樹形的發(fā)展。

播種、扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等方式均可用于豆梨種苗繁殖。播種育苗為其主要繁殖方式，但由于豆梨種子具有休眠特性，一般采用低溫層積處理方可解除休眠，向靈等[16]研究表明，貴州野生豆梨種子于3 ℃低溫濕沙層積40 d后，播種發(fā)芽率達(dá)90%左右。實(shí)生苗具有生長(zhǎng)旺盛、根系發(fā)達(dá)、壽命較長(zhǎng)、成本低等特點(diǎn)，因而實(shí)生繁殖迄今仍是植物栽培中最主要的育苗方法。也有學(xué)者從實(shí)生苗施肥、切根等可控條件入手，探求豆梨實(shí)生苗快速、優(yōu)質(zhì)繁育技術(shù)。龔睿等[17]研究施用不同量緩釋肥對(duì)豆梨容器苗生長(zhǎng)和養(yǎng)分庫(kù)構(gòu)建的影響，采用透氣性高的無(wú)紡布袋容器（規(guī)格一致為10 cm×14 cm）并施用2.0 kg/m3的緩釋肥時(shí)，豆梨苗木生長(zhǎng)表現(xiàn)最優(yōu)。繼而以容器苗豆梨為材料，對(duì)其進(jìn)行不同長(zhǎng)度的切根處理（分別切除豆梨芽苗主根1/3、1/2、2/3），研究發(fā)現(xiàn)，切根可顯著縮短豆梨容器苗主根長(zhǎng)，促發(fā)大量側(cè)根，其中切根1/3處理的豆梨容器苗根系總長(zhǎng)824.42 cm，根系表面積90.81 cm2，根系體積7.40 cm3，一級(jí)側(cè)根數(shù)為6.33條，生長(zhǎng)效果最佳[18]。

扦插、嫁接等無(wú)性繁殖方式常用于品種規(guī)?；a(chǎn)育苗。有學(xué)者研究表明，相比扦插而言，豆梨嫁接成活率更高，更適用于豆梨繁殖[16]。孫立峰等[19]指出3—4月以杜梨、棠梨作為砧木進(jìn)行枝接或秋季芽接均適用于豆梨嫁接繁殖，并從砧木培育、接穗選擇、嫁接方式、接后管理等方面系統(tǒng)闡述了豆梨嫁接技術(shù)規(guī)程。邱玉賓等[20]從嫁接時(shí)期、嫁接方法入手，指出貼芽、劈接、插皮接3種嫁接方式成活率均高，嫁接方法對(duì)豆梨嫁接成活率無(wú)顯著性影響，不同嫁接時(shí)期對(duì)成活率影響較大，在春季樹液開始流動(dòng)后貼芽嫁接成活率較高，可達(dá)85%。

組織培養(yǎng)技術(shù)在豆梨擴(kuò)繁應(yīng)用中也有相關(guān)報(bào)道。在一定濃度范圍內(nèi)，隨著6-BA濃度的增加，豆梨的繁殖組培增殖系數(shù)增高，6-BA對(duì)豆梨增殖系數(shù)、試管苗玻璃化起主導(dǎo)作用[21]。李曉剛等[22]以豆梨的莖段為外植體，發(fā)現(xiàn)加入0.6 mg/L 6-BA、0.2 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基最適于豆梨離體增殖培養(yǎng)。此外，在組織培養(yǎng)研究基礎(chǔ)上，劉松瑜[23]在豆梨子葉上導(dǎo)入可改善植物生根的rol B基因，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化后的豆梨植株生根能力顯著增強(qiáng)。邱玉賓等[24]對(duì)北美豆梨組培技術(shù)中涉及的滅菌、各類培養(yǎng)基、移栽基質(zhì)的類型進(jìn)行研究，篩選出滅菌時(shí)間、基本培養(yǎng)基、增殖及生根培養(yǎng)、移栽基質(zhì)。這些都為豆梨的快繁與栽培提供了參考。

2.3 抗逆性研究

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)遇到各種惡劣條件，無(wú)法適應(yīng)的植物將被淘汰，適應(yīng)環(huán)境的植物生存并不斷進(jìn)化，產(chǎn)生了抵御惡劣環(huán)境的機(jī)制，表現(xiàn)為植物的抗逆性，即植物本身具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀，如抗寒、抗旱、抗鹽、抗病蟲害等[25]。豆梨之所以受到全國(guó)各地園林綠化設(shè)計(jì)者們的青睞，不單單由于其具有較高的觀賞價(jià)值，更因?yàn)槠浼婢咻^強(qiáng)的抗逆性及廣泛適應(yīng)性。目前報(bào)道的有關(guān)豆梨的抗逆性研究多集中在抗旱、抗寒性以及耐鹽、耐高溫等方面[22，26-29]。蔣學(xué)莉等[26]對(duì)豆梨葉片應(yīng)對(duì)干旱脅迫生理響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了探究，發(fā)現(xiàn)在輕度干旱下，豆梨葉片細(xì)胞接受信號(hào)，苗木將啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和氧自由基酶促保護(hù)體系，細(xì)胞以自身生理代謝來(lái)調(diào)整適應(yīng)初期干旱脅迫。針對(duì)南北地區(qū)引種情況，李清亞等[30]對(duì)北美豆梨的抗寒性進(jìn)行評(píng)價(jià)，系統(tǒng)分析了其相對(duì)電導(dǎo)率、電阻抗參數(shù)和丙二醛含量，研究發(fā)現(xiàn)胞內(nèi)電阻Ri適合作為測(cè)定其抗寒性指標(biāo)的方法，算出北美豆梨的耐寒溫度可達(dá)-20 ℃。針對(duì)我國(guó)北方地區(qū)北美豆梨引種的品種選擇問(wèn)題，李清亞等[31]對(duì)克利夫蘭等8個(gè)豆梨品種進(jìn)行了系統(tǒng)分析，研究發(fā)現(xiàn)克利夫蘭、新布拉德福、殿級(jí)堂、貴族、資本、三體在我國(guó)杜梨天然分布區(qū)可安全越冬，而引種紅塔、秋火焰則應(yīng)注意越冬防寒問(wèn)題。鹽脅迫下，許多植物難以正常生長(zhǎng)，甚至?xí)劳觥Ｓ袑W(xué)者對(duì)杜梨、北美豆梨進(jìn)行了耐鹽對(duì)比研究，結(jié)果表明，北美豆梨在鹽脅迫（NaCl）環(huán)境下光合參數(shù)下降幅度低、光能利用率較杜梨更高，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[32]。此外，他還探討了6種彩葉豆梨在鹽脅迫下的生理指標(biāo)和光合特性，并對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[33]。

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