孟 影,馬姜明,*,王永琪,莫燕華

1 廣西師范大學可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院, 桂林 5410062 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室, 桂林 5410063 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006

理解和預測物種如何應對全球氣候變化是生態(tài)學研究的核心問題之一[1],基于Maxent模型可以檢測物種潛在分布區(qū)對于歷史上氣候變化的應對措施,從而預測未來全球氣候變暖對于不同物種可能造成的潛在影響。Maxent模型應用于預測保護物種、入侵種和藥用植物的潛在分布格局,不但具有良好的模型預測效果,而且具有較好的穩(wěn)定性[2]。模型推出后廣泛應用于竹葉花椒(Zanthoxylumarmatum)[3]、 紅松(Pinuskoraiensis)[4]、美味獼猴桃(Actinidiadeliciosa)[5]、假臭草(Praxelisclematidea)[6]、黃杉(Pseudotsugasinensis)林[7]、互花米草(Spartinaalterniflora)[8]、雙花木屬(Disanthus)[9]等物種的潛在分布研究,但是對于分布較廣的優(yōu)勢物種與環(huán)境之間的關系及其分布格局的研究較少。

氣候變化下物種的潛在分布格局發(fā)生變化,適生區(qū)也發(fā)生變遷。古氣候記錄顯示,金縷梅科(Hamamelidaceae)的化石證據(jù)發(fā)掘很豐富,最早的化石記錄普遍發(fā)現(xiàn)于晚白壟紀[10]。在末次盛冰期和末次間冰期氣候不斷旋回中,極大影響了現(xiàn)代植物的分布[11]。末次間冰期以來,全球氣候波動事件頻繁,強烈地影響了植物的歷史動態(tài)變化,塑造了現(xiàn)代分布格局[12]。末次盛冰期以來,全球氣候環(huán)境發(fā)生了從低溫—升溫—高溫的轉(zhuǎn)變,涵蓋了不同時間段的植被格局及演替特征[13]。例如：張愛平等準確地模擬了3種云杉屬(Picea)植物末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期和現(xiàn)代的適生分布區(qū)分布,推測了青扦(Piceawilsonii)和紫果云杉(Piceapurpurea)的生物避難所[12]。李璇等模擬白櫟(Quercusfabri)在末次盛冰期的結(jié)果顯示：高度適生區(qū)集中在華中地區(qū),隨氣候的變暖逐漸向北移動[14]。Bertrand 等已經(jīng)證實了氣候變暖會影響植物遷徙向高海拔或高緯度地區(qū)[15]。

檵木(Loropetalumchinense)為金縷梅科檵木屬(Loropetalum)一種木本植物[16],廣泛分布于我國中部、南部及西南各省,喜生于向陽的丘陵及山地,在廣西北部及中部,無論是“土山”生境還是喀斯特“石山”生境,在景觀上通常能形成以檵木為優(yōu)勢種的天然林斑塊,這尤其對于喀斯特石山生境的植被恢復具有非常重要的意義[17]。目前,有關檵木的研究主要為其功能成分研究[18]、藥理價值[19]、種群空間格局及關聯(lián)性[20],以及檵木群落的土壤生態(tài)化學計量學特征[21]、凋落葉的分解研究[22]、群落老齡林植物葉性狀[23]等,而其潛在分布及其與氣候的關系研究尚不清楚。因此,本研究將以檵木為研究對象,基于最大熵模型(Maxent)模擬當代、末次間冰期、末次冰期等不同時期的潛在分布,研究歷史氣候變化對檵木分布格局的影響,揭示檵木對冰期和暖期的響應變化,對于探討檵木發(fā)揮其生態(tài)優(yōu)勢提供現(xiàn)實意義。本研究試圖回答以下問題：(1)氣候因子是如何影響檵木的地理分布,其分布的主導氣候因子是什么？(2)明確檵木的氣候適宜性,劃分各等級的潛在適宜級別。(3)不同時期檵木潛在分布區(qū)如何應對氣候變化？這些問題的解決不僅能夠為檵木作為優(yōu)勢樹種的選擇提供有力支撐,也為石漠化地區(qū)生態(tài)治理提供理論基礎。

1 數(shù)據(jù)來源及研究方法

1.1 樣品數(shù)據(jù)

檵木地理分布信息：檢索全球生物多樣性信息平臺(GBIF)和中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)等數(shù)據(jù)庫獲得檵木標本的采集地信息,檵木最新分布點參考中國知網(wǎng)、讀秀、萬方等國內(nèi)已公開發(fā)表的論文數(shù)據(jù)。然后,對這些具體到縣的地理信息借助高德拾取器(https://lbs.amap.com/console/show/picker)來確定它的地理坐標,并轉(zhuǎn)化為WGS84地理坐標[24]。本研究除去經(jīng)緯度重復和采集地不詳?shù)臉吮拘畔?共選取了227個檵木的地理位點。并用Excel編輯檵木現(xiàn)有分布的經(jīng)緯度信息,格式為.csv；用ArcGIS轉(zhuǎn)換圖層的格式并剪切需要的區(qū)域。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

從WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)下載,本文通過 ArcGIS 軟件提取了19個歷史氣候數(shù)據(jù),其中包括11個溫度數(shù)據(jù)和8個降雨數(shù)據(jù)[25]。它們總體反映了溫度及降水的每年每季每月的平均值、最高溫、最低溫、最大降雨量、最小降雨量等數(shù)值(表1)。

表1 Maxent模型中的19個環(huán)境變量

1.3 地圖數(shù)據(jù)地圖數(shù)據(jù)

中國國界和省級行政區(qū)劃圖矢量底圖來源于國家基礎地理信息中心(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)。

1.4 研究方法

A. 數(shù)據(jù)準備: 用Excel編輯的物種現(xiàn)有分布的經(jīng)緯度信息,格式為. csv。

B. 打開Maxent. bat, 將檵木的分布點數(shù)據(jù)和19個環(huán)境數(shù)據(jù)導入 MaxEnt 軟件,在右下角“Output directory”中設定輸出文件夾的位置,文件格式選擇. asc。在相關參數(shù)設置中,25%是用于驗證模型,75%是軟件將隨機選取,最大迭代次數(shù)為500。為了使運行結(jié)果精確性高,次數(shù)設置為10次。

C.點擊“Run”開始運行,運算完成后會在已設定的輸出文件夾中生成多個文件。然后根據(jù)文件夾的數(shù)據(jù)結(jié)果進行分析。

通過Maxent自身提供的模塊,即刀切法測定不同環(huán)境變量對檵木潛在適生區(qū)預測的貢獻。該方法分別計算模擬3個變量的訓練得分情況。判定標準為：“僅此變量”時分值比例較高,說明該因子的預測能力精確度較高,對物種分布貢獻較大,“除此變量”時的分值比例降低時,說明該變量具有較多的獨特信息,對物種分布較為重要。

Maxent模型采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法對風險預測結(jié)果進行精度檢驗[26-27]。ROC曲線的下面積(AUC值)作為評價模型準確性的指標,該值范圍為[0,1],越接近數(shù)值1表示與隨機分布距離越遠,獲得最大 AUC 值的方案作為推薦的預測研究方案。

2 結(jié)果與分析

2.1 全國檵木的分布圖

將227個檵木分布點導入ArcGIS生成的地理分布圖(圖1),可以看出檵木樣點分布東至浙江、西至四川、南至廣西、北至湖北。從標本的分布密度來看,主要集中分布于中國的中部、南方以及西南省市等地區(qū),但這種分布與采集標本的強度、頻率和質(zhì)量是密切相關的,不能反映其客觀地理分布格局和可能的潛在分布區(qū)域。

圖1 全國檵木分布點Fig.1 The distribution point of Lorpetalum chinense in China

2.2 檵木空間分布格局

檵木空間分布的經(jīng)度范圍在102—122° E,分布的平均經(jīng)度是113.07° E,標準差是4.279°；檵木分布的緯度范圍23—34° N,分布的平均緯度是27.03° N,標準差是2.235°(圖2)；這表明檵木在經(jīng)度分布范圍較寬,而緯度分布范圍較窄。數(shù)據(jù)離散程度的變異系數(shù)表明經(jīng)度、緯度的集中程度,變異系數(shù)值越小代表穩(wěn)定性越高(或者不改變性)。經(jīng)度因子的變異系數(shù)值為0.038,緯度因子的變異系數(shù)值為0.082,即經(jīng)度因子的穩(wěn)定性較大,較緯度因子而言,我國檵木分布格局主要受經(jīng)度因子的影響。

圖2 檵木經(jīng)度、緯度頻率分布Fig.2 Longitude and latitude frequency distribution of Lorpetalum chinense

2.3 降水量分析

根據(jù)檵木物種分布數(shù)據(jù)和氣候因子的描述統(tǒng)計表(表2),8個降水量因子變異系數(shù)絕對值大小順序：濕度變化方差(bio15)<年降水量(bio12)<暖季降水量(bio18)<雨季降水量(bio16)<最濕月降水量(bio13)<干季降水量(bio17)<最干月降水量(bio14)<冷季降水量(bio19)。因此,濕度變化方差、年降水量、暖季降水量為限制檵木分布的主要降水因子。

2.4 溫度因子分析

表1可知,11個溫度因子中變異系數(shù)的絕對值大小順序：最熱月份極高溫(bio5)<最熱季均溫(bio10)<溫差日較差值(bio2)<雨季度均溫(bio8)<年溫度較差(bio7)<年均氣溫(bio1)<晝夜溫差與年溫差百分比(bio3)<溫度變化方差(bio4)<最冷季均溫(bio11)<最干季均溫(bio9)<最冷月份極低溫(bio6)。因此,最熱月份極高溫、最熱季均溫、溫差日較差值為限制檵木分布的主要溫度因子。

表2 氣候因子的描述統(tǒng)計結(jié)果

2.5 基于刀切法的環(huán)境變量重要性分析

圖3 刀切法檢測主要環(huán)境變量對檵木在中國分布影響的重要程度 Fig.3 Importance of major environmental variables on distribution of Loropetalum chinense in China by Jackknife test bio1: 年平均氣溫；bio2: 晝夜溫差月均值；bio3: 晝夜溫差與年溫差百分比；bio4: 溫度變化方差；bio5: 極熱月份最高溫；bio6: 極冷月份最低溫；bio7: 年溫度變化范圍；bio8: 雨季均溫；bio9: 極干季度均溫；bio10: 極熱季度均溫；bio11: 極冷季度均溫；bio12: 年均降雨量；bio13: 極濕月降雨量；bio14: 極干月降雨量；bio15: 濕度變化方差；bio16: 極濕季降雨量；bio17: 極干季降雨量；bio18: 極熱季平均降雨量；bio19: 極冷季平均降雨量；Alt:海拔

受到極端氣候條件影響下,預測物種潛在分布格局的限制更為顯著[11,17],因此,按照影響數(shù)值大的氣候因子中,擇優(yōu)選擇反映極值氣候因子的原則。由圖3可知,用刀切法(Jackknife)檢測在基于氣候溫度、水分等要素所選擇的19個環(huán)境變量對檵木適生性分布的貢獻大小。bio14(最干月份降雨量)對應的深藍條最長,3個時期預測百分比均達到了75%以上,表明它對預測檵木的分布有重要影響。按照氣候因子得分值的大小,影響檵木潛在分布的環(huán)境因子還包括bio17(最干季度降雨量),其次為bio19(最冷季度降雨量),bio15(濕度變化方差),bio2(晝夜溫差月均值)。溫度的高低和水分的有效性都會影響檵木的生理活動和生化過程。

模型生成的各氣候因子響應曲線顯示預測分布概率隨環(huán)境變量的變化趨勢,響應曲線反映各環(huán)境變量對模型預測的影響。一般認為,當分布概率值>0.5時,其對應的生態(tài)因子的值適合植物生長[4]。圖4可見,bio14(最干月降雨量)、bio17(極干季降雨量)、bio19(極冷季平均降雨量)和bio15(濕度變化方差)的響應曲線均呈單峰曲線,說明檵木對這些環(huán)境變量有明顯的適應性。bio14(最干月降雨量)小于15 mm時,檵木分布概率幾乎為零；降雨量大于15 mm分布概率急劇上升,降雨量約45 mm時,分布概率達到峰值,此時降雨量范圍是檵木最適的生存條件。隨后分布概率又急劇降低,當降雨量達到170 mm左右時,分布概率幾乎減小為0。當分布概率>0.5時稱為生存概率,即生存概率在0.5—1之間為適生范圍,檵木最干月降雨量的適應范圍約為23—93 mm。除bio14外,對當代檵木生態(tài)適宜區(qū)預測貢獻最大bio17(極干季降雨量),降雨量達到160 mm時,分布概率達到峰值,此時降雨量達到檵木最適生存條件；若以生存概率>0.5適應范圍,降雨量的適應范圍約98—300 mm。bio19(極冷季平均降雨量)在200 mm時達到峰值,為檵木最適的生存條件；若以生存概率>0.5為適應范圍,降雨量的適應范圍約110—350 mm。bio15(濕度變化方差)濕度范圍在52%時達到峰值；生存概率>0.5為適應范圍,濕度變化方差范圍在42%—65%。

圖4 主要氣候因子的響應曲線Fig.4 Response curves of major climate factors

2.6 模型評估

從Maxent軟件輸出的遺漏率、發(fā)生概率與累積閾值關系函數(shù)圖(圖5)中可以看出測試集遺漏率與預測遺漏率基本吻合,說明模型與訓練數(shù)據(jù)的擬合越好,測試數(shù)據(jù)和培訓數(shù)據(jù)是獨立的。

基于最大熵模型,對中國地區(qū)金縷梅科檵木在末次冰期(LGM)、末次間冰期(LIG)和當代這3個不同時期的潛在分布區(qū)進行了模擬,結(jié)果如圖6所示。在所有模擬過程中,訓練集和驗證集AUC數(shù)值分別為0.947和0.954,模擬結(jié)果數(shù)值大于隨機模型數(shù)值(0.5),說明投影分布與所收集數(shù)據(jù)吻合。

圖5 測試集遺漏率Fig.5 Omission on test sample

圖6 檵木預測結(jié)果AUC圖Fig.6 Lorpetalum chinense prediction the result of AUC chart AUC：曲線下的面積 Area Under Curve

2.7 檵木分布格局模擬分析

圖7 LIG時期檵木在中國的潛在地理分布圖Fig.7 LIG period potential geographical distribution of Lorpetalum chinense in China LIG: 末次間冰期last interglacial

檵木適生等級劃分應用ArcGIS軟件將MaxEnt軟件輸出的ASCⅡ格式文件轉(zhuǎn)為Raster格式文件,利用ArcGIS的統(tǒng)計分析功能計算在各等級的分布面積[8, 28]。MaxEnt模型默認適生等級為10級,根據(jù)檵木在全國的實際分布情況,利用ArcGIS的“重分類工具”將檵木的生境適宜性按照“自然間斷點分級法”劃分為4個等級[29]：不適生區(qū)：P<0.23；低適生區(qū)：0.23≤P<0.54；中適生區(qū)：0.54≤P<0.85；高適生區(qū)：0.85≤P<1。

在LIG時期,檵木總面積為 43.48 萬km2,占國土總面積的4.53%(表3),其中高、中、低度適生區(qū)總面積分別是0.56 萬km2,3.51 萬km2,39.41 萬km2,占全國總面積的0.05%、0.37%和4.1%。分布區(qū)主要在廣西、廣東、福建浙江南部以及臺灣北部區(qū)域,檵木的高度適生區(qū)集中在臺灣北部、中適生區(qū)分布于福建東南部(圖7)。與當代和LGM時期相比,LIG時期適生區(qū)向南移,有明顯的收縮以及片段化現(xiàn)象,適生區(qū)總面積占比最小。

末次冰期LGM,檵木的潛在地理分布區(qū)總面積為153.76 萬km2,占國土總面積的16.01%。其中中、低度適生區(qū)總面積分別是103.83 萬km2,49.93 萬km2,占全國總面積的10.82%和5.2%(表3)。見圖8可知檵木中適生區(qū)的區(qū)域主要集中分布在福建、浙江南部、重慶西部、貴州東部、湖南南部以及江西有零星分布。末次冰期(LGM)沒有明顯的高適宜區(qū)分布,低適生區(qū)占比最大。相比末次間冰期,檵木在LGM時期的潛在分布區(qū)向北遷移。

圖8 LGM(末次冰期)檵木在中國的潛在地理分布圖Fig.8 LGM period potential geographical distribution of Lorpetalum chinense in ChinaLGM: 末次冰期last glacial maximum

圖9 當前氣候條件下檵木在中國的潛在地理分布圖Fig.9 Current potential geographical distribution of Lorpetalum chinense in China

表3 當前、LIG、LGM檵木在我國的適生面積

當代我國檵木的潛在地理分布主要在北回歸線以北的區(qū)域,總面積為162.55 萬km2,占國土總面積的16.93%,其中高、中、低度適生區(qū)總面積分別是8.36 萬km2,102.4 萬km2,51.79 萬km2,占全國總面積的0.87%、10.67%和5.39%(表3)。高度適生區(qū)主要分布于廣西北部、江西東部、以及湖南省南部、福建東部等地區(qū)。低度適生區(qū)主要分布于湖北、貴州西部、四川南部、廣西南部、安徽南部。中度適生區(qū)主要分布于重慶、貴州、湖南、廣東、江西、福建以及湖南東部(圖7)。當代適生區(qū)總面積相比于LIG,LGM兩個時期的潛在分布區(qū)總面積有明顯擴增的現(xiàn)象。在氣候變暖的條件下,檵木適生區(qū)域增大,適生程度也有所提高。

3 結(jié)論與討論

已有的關于檵木生境及適宜性的研究,地域記載于1979年《中國植物志》北回歸以南未見蹤跡,根據(jù)全球生物多樣性信息平臺和中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)等數(shù)據(jù)庫獲得當代檵木標本的采集地信息,預測結(jié)果表明：檵木當代主要分布區(qū)為江西、貴州、四川、重慶、安徽、湖南、廣西、廣東、福建等地區(qū),集中在亞熱帶季風性濕潤性氣候,因而具有連續(xù)性的分布特性,這與檵木陽性喜光、喜溫暖、濕潤的微酸性土壤等環(huán)境需求一致[9]。檵木經(jīng)度分布點范圍在102°—123°E、緯度分布點范圍在23°—34°N,與中國植物志中對該物種的分布范圍描述基本一致[30]。

通過AUC檢驗的結(jié)果,可以看出Maxent模型對檵木的預測結(jié)果是比較可靠的,Maxent模型是基于當前存在數(shù)據(jù)進行分析的模型,模型結(jié)果可用于當前存在的檵木種群。全國尺度下對檵木適宜性分布的主導環(huán)境因子有最干月份平均降雨量、極干季降雨量、極冷季平均降雨量、濕度變化方差,其中降水因子起主導作用。本研究表明,分布區(qū)降水變化特征可作為研究檵木生生物學特征的重要氣候因素。從4項環(huán)境因子的適宜范圍可知,檵木適宜生長在濕潤的環(huán)境中[9]。洪文君等的研究發(fā)現(xiàn),檵木具有較強的適應性以及耐陰性特征、自身對水分條件有較高的依賴性是一致的[31]?；贛axent模型得出的檵木潛在分布區(qū)域均具有相似的氣候特點,作為生態(tài)恢復力較強的物種[12],可為分布區(qū)進行植被恢復時提供樹種選擇。

末次間冰期與末次冰期檵木適宜性劃分發(fā)現(xiàn)：LGM時期適宜區(qū)的分布明顯發(fā)生了北移,有分布擴增的現(xiàn)象,與方炎明等研究的變遷分析表明：末次間冰期開始轉(zhuǎn)暖,氣候的波動影響植被帶的遷移,降雨量增多,植被帶呈現(xiàn)北移狀態(tài)的結(jié)果是一致的[32]。Maxent模型對檵木在間冰期至當代的適生區(qū)進行預測時發(fā)現(xiàn),其高適生區(qū)范圍向南進行擴張。與 Gong等研究的中國亞熱帶常綠闊葉林中的檵木的種群模擬,表明氣候變化導致亞熱帶植被物種的地理分布發(fā)生南移的結(jié)果是一致的[33],在喀斯特地貌石漠化恢復過程中,檵木具備適應資源貧瘠的能力和較高的生產(chǎn)力,屬于優(yōu)勢種和先鋒種[34]。有助于改善初期的生態(tài)環(huán)境,為石漠化地區(qū)進行植被恢復提供理論依據(jù)。因此需要相關部門緊密配合,加強檵木的保護和推廣工作。