李夢迪，楊媛媛,2，周 平*

（1.云南農業(yè)大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；2.昆明市呈貢區(qū)農業(yè)農村綜合服務中心，云南 昆明 650500）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是全球第四大重要的糧食作物，其種植面積僅次于水稻、小麥和玉米[1]，是一種糧、菜、飼和工業(yè)原料兼用型經濟作物，產量高，營養(yǎng)豐富，適應性強，分布廣，增產潛力大[2-4]。馬鈴薯又名地蛋、土豆、洋山芋等[5]。原產于南美洲西海岸的智利和秘魯?shù)陌驳谒股絽^(qū)，約公元前8000至5000年，秘魯印加古國的印第安人最早栽種馬鈴薯，當?shù)赜〉诎踩朔Q其為“巴巴司”。中國、俄羅斯、印度、烏克蘭、美國等是馬鈴薯的主要主產國[6]。中國的馬鈴薯栽培面積和總產皆為全球第一[7]，所以馬鈴薯在農業(yè)生產發(fā)展中占有重要地位。

近年來，非生物脅迫是農業(yè)生產的制約因子之一。高溫、冷害、鹽堿、水分（旱、澇）、環(huán)境污染、有毒金屬元素等非生物脅迫因子常影響馬鈴薯的生長發(fā)育，導致作物嚴重減產，這些逆境中旱害造成的損失位居第一[8,9]。干旱是一個很復雜的生理生化過程，影響生物大分子與小分子活動[10]。當植株耗水多于水分吸收時，體內產生水分短缺現(xiàn)象。植株體內呈現(xiàn)出水分極度短缺的特征，叫做干旱（Drought）。旱害（Drought injury）則是指土壤水分不足或大氣相對濕度較低，造成植株萎蔫脫水死亡的現(xiàn)象。馬鈴薯抗旱性是指馬鈴薯對干旱脅迫的適應能力和抵御性，即在土壤干旱情況下，馬鈴薯受迫程度最輕、產量基本不受影響[11]。干旱有大氣干旱、土壤干旱、生理干旱3種類型[8]。同時，馬鈴薯的抗旱性是一個相當復雜的特性，經過人工與自然界的多次選擇，有御旱性、耐旱型與逃旱性3種適應方式[12]。據(jù)統(tǒng)計，全球大概有50多個干旱半干旱國家和地區(qū)，其面積大致是大陸總面積的二十分之七[13]。干旱因頻發(fā)，時間持久，覆蓋面廣等特點，已成為世界各國農業(yè)發(fā)展最為關鍵的制約因素[8]。

隨著中國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的施行，栽植面積不斷擴展，已達9 000萬hm2[14]。中國是傳統(tǒng)的農業(yè)大國，干旱是農業(yè)生產面臨的重要問題，由于干旱引起的主要農作物減產約為總產量的50%[15]，全國每年由于干旱導致的損失約為自然災害總損失的50%[13]。據(jù)有關數(shù)據(jù)統(tǒng)計，中國干旱、半干旱地區(qū)面積占全國土地面積的一半以上（52.5%），耕地面積約有3 800萬hm2[16]。中國馬鈴薯主栽區(qū)（60%）幾乎遍布在環(huán)境惡劣、無霜期短、年降雨量200～400 mm的干旱、半干旱區(qū)域[17,18]。馬鈴薯是典型的溫帶氣候作物，性喜低溫冷涼的生長條件，對水分短缺敏感，缺乏有效的耐旱機理[7]。同時，隨著全球氣溫升高，馬鈴薯種植區(qū)干旱日益嚴重，水分短缺嚴重制約馬鈴薯生長，造成嚴重的減產[18,19]。因此，國內外愈來愈關注馬鈴薯抗旱性研究。

1 干旱脅迫對馬鈴薯的影響

馬鈴薯植株在干旱狀態(tài)下很容易被察覺，干旱對植株的影響，最直接的是萎蔫，也就是因水分短缺，細胞緊張度喪失，造成葉子和莖稈的幼嫩部位低垂[20]，對其細胞以及內部組織造成一定的影響。萎蔫分暫時萎蔫與永久萎蔫2種。永久萎蔫時原生質體產生過度失水，導致一連串的生理生化變化，比如：膜結構與透性發(fā)生變化；光合作用減弱，受到抑制；呼吸作用在一段時間內加強；內源激素代謝失調；核酸代謝受到破壞；部分蛋白質明顯被分解；大量積累脯氨酸；誘導蛋白增加等[12]。同時，植株體內水分分配反常會導致植株的生長受限；如果干旱嚴重時，會造成植株機械性損害，從而促使植株的死亡[21]。

1.1 干旱脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

一般來說，制約馬鈴薯健康生長發(fā)育的因素很多，干旱脅迫是最主要的限制因子[22,23]。干旱脅迫下，植物株高、主莖、根系的生長，葉子數(shù)、葉面積、產量等基本受到抑制[14,24]。張瑞玖等[16]研究認為，馬鈴薯單株結薯數(shù)、單株結薯重、生物量等受干旱影響，均引起大幅度的降低。有學者認為，馬鈴薯植株在土壤水勢下降至-25 kPa或者土壤相對田間持水量低于50%時，會遭遇干旱脅迫，各生育時期皆對干旱產生敏感[25]。尤其在塊莖膨大期若遇到干旱脅迫產量會受到影響，嚴重干旱時可導致產量大幅度下降。同時，會造成一連串的不良反應，導致馬鈴薯品質降低，如外觀畸變、組織器官異常、代謝紊亂及空心薯等[26,27]。王燕等[18]研究說明，株高脅迫指數(shù)與抗旱指數(shù)呈反比，且達1%顯著水平；干旱對株高的脅迫程度會隨株高脅迫指數(shù)的下降而減輕，抗旱能力增強。

1.2 干旱脅迫對馬鈴薯生理代謝的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯的生理代謝指標，如土壤含水量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、根系拉力、ATP含量、葉水勢、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量等皆會產生變化，反映馬鈴薯的脅迫狀況[28,29]。一般情況下，低濃度的脯氨酸含量，表明脅迫程度低[30]。尹智宇和肖關麗[31]認為干旱脅迫導致馬鈴薯葉片內脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等大量增加，滲透壓下降，促進馬鈴薯植株對干旱環(huán)境的適應能力及本身的抗旱性。趙媛媛等[32]對干旱脅迫15 d與空白處理的馬鈴薯植株光合特性指標相對量進行分析，結果顯示干旱脅迫在較大程度上影響馬鈴薯植株光合特性指標，導致馬鈴薯植株的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度皆下降。顧尚敬等[33]研究干旱脅迫下馬鈴薯葉片部分和能量代謝指標，發(fā)現(xiàn)在受迫情況下葉片里的可溶性蛋白含量呈增加趨勢，葉面積指數(shù)呈降低趨勢，可溶性蛋白含量會隨供水量的減少而增加。葉片失水率增加，抗旱性降低；反之，葉片失水率下降，抗旱能力增加[17]。丁海兵等[34]研究表明，品系抗旱性與葉片可溶性糖含量成正比且達1%的顯著水平，與離體葉片失水速率、葉片含水量成反比且達5%的顯著水平。梁麗娜等[35]認為干旱脅迫造成馬鈴薯細胞內MDA的大量積聚；干旱脅迫程度的加深，會促使POD（Peroxidase，POD）活力增強，從而及時清除過氧化氫（H2O2）來抵抗逆境。

2 馬鈴薯抗旱評價指標

干旱脅迫對馬鈴薯植株的生長發(fā)育、形態(tài)結構與生理代謝有巨大影響。馬鈴薯抗旱評價指標主要有產量指標、形態(tài)指標、生理指標、生化指標、綜合指標等。

2.1 產量指標

干旱脅迫下，馬鈴薯產量指標比較直觀?？购敌缘膹娙踔饕w現(xiàn)在產量部分，能作為馬鈴薯抗旱品種判定的重要指標。Chionoy的抗旱系數(shù)法、Fish的干旱敏感指數(shù)（SI）法和胡福順的抗旱指數(shù)（DI）法是其傳統(tǒng)方法[36]。顧尚敬等[33]研究認為，水分脅迫下，馬鈴薯塊莖產量的變化程度是抗旱能力大小的評價指標，抗旱指數(shù)直觀表現(xiàn)植株對干旱的敏感水平。

2.2 形態(tài)指標

用植株形態(tài)鑒定馬鈴薯抗旱能力是國內外廣泛采用的研究方法。馬鈴薯根系拉力、根長、根重、根冠比、株高、莖粗、生物量、鮮重、葉重、氣孔下陷程度、葉面積大小等形態(tài)特性與抗旱能力有關。

國內外對馬鈴薯抗旱形態(tài)特性的研究主要聚集在植株的根系。根系是馬鈴薯接收土壤水分信號及吸收土壤水分的器官。干旱脅迫下，根系吸收量下降，根系活力降低，造成營養(yǎng)失衡[36]。杜培兵等[17]認為，抗旱性強的品種在干旱條件下根系發(fā)達，產量較高；同時，根系拉力與根重、根數(shù)、根長呈顯著的正比關系，是衡量根系發(fā)育程度的重要指標。

2.3 生理指標

植物抗旱性評價生理指標包括：土壤含水量、葉片含水量、光合速率、水勢、呼吸速率、干物質脅迫指數(shù)、滲透調節(jié)能力、水分脅迫指數(shù)、離體葉片持水力等。杜培兵等[17]研究表明，冠層覆蓋度與產量呈正比，達5%顯著水平，兩者可作為抗旱評價的重要生理指標。有研究結果表明，80%土壤含水量馬鈴薯植株長勢最好，60%土壤含水量為輕度干旱脅迫，40%土壤含水量為中度干旱脅迫，20%土壤含水量為重度干旱脅迫。因此，土壤含水量可以作為評價馬鈴薯抗旱的生理指標之一[31,37]。當馬鈴薯植株受干旱脅迫，水分虧缺時，會導致光合作用減弱、光合速率降低，導致其作物減產[38]。所以，光合速率是馬鈴薯抗旱性評價的重要指標[39]。葉片保水能力是馬鈴薯抗旱性的一種體現(xiàn)。王燕等[18]研究表明，抗旱能力愈低的品種失水能力愈強，也就相當于保水能力愈低；抗旱系數(shù)會隨失水力的升高而下降，失水力與抗旱系數(shù)呈負相關性且達1%顯著水平，馬鈴薯產量降低。

2.4 生化指標

植物抗旱性生化指標包括：可溶性糖含量、脯氨酸含量、甜菜堿含量、MDA 含量、ATP酶活性、維生素C含量、SOD活性、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性等。

在干旱脅迫、缺水條件下，馬鈴薯植株體內會大量積累脯氨酸，品種之間、脅迫時間有差異[39]。丁玉梅等[40]研究，在干旱脅迫下，不同品種馬鈴薯脯氨酸含量上升1.01～5.40倍，MDA含量上升1.10～1.91倍，馬鈴薯葉片游離脯氨酸含量和MDA含量呈上升趨勢，可以作為馬鈴薯抗旱評價的生化指標。

可溶性糖是一種重要的滲透調節(jié)物質。在許多植物中，可溶性糖含量幾乎都會在干旱條件下累積增加[14]。但是，楊宏羽[41]對‘大西洋’等6個馬鈴薯品種進行研究，結果是可溶性糖含量與脅迫時間呈負相關關系。因此，可溶性糖作為抗旱性指標有待進一步研究。

2.5 綜合指標

采用綜合指標法，能準確地評價馬鈴薯抗旱能力。隸屬函數(shù)法是對各品種所有抗旱指標的隸屬值進行累加，求其平均數(shù)以及進行品種間比較，由此評價其抗旱能力的大小[17]。王謐[8]利用主成分分析法，分析馬鈴薯的生理和產量等指標，以此表明MDA含量是馬鈴薯抗旱評價的重要指標，采用隸屬函數(shù)法對馬鈴薯抗旱性進行概況評價，評定成果與實踐幾乎相同。

3 馬鈴薯抗旱機制

現(xiàn)今，隨著社會科技的發(fā)展，馬鈴薯抗旱研究已經由對生理指標、形態(tài)指標的研究，發(fā)展到對其生理機制和分子機制的深入研究。

3.1 馬鈴薯抗旱生理機制

滲透調節(jié)、抗氧化、光合作用等是研究馬鈴薯抗旱生理機制的重要參數(shù)。滲透調節(jié)是馬鈴薯植株抵制干旱脅迫、維持滲透平衡、保障細胞正常結構的重要生理機制，在抵抗干旱脅迫的過程中發(fā)揮著積極作用[42]。提高吸水能力、穩(wěn)定膨壓能改進細胞水分狀況，從而改善水分脅迫植株的生理功能，維持植株的光合作用[21]。脯氨酸和可溶性糖是植株體內參與滲透調節(jié)的重要物質，其中脯氨酸具有較強的水合能力，在干旱脅迫下脯氨酸累積能增強細胞的保水力，有益于馬鈴薯抗旱性的提高；可溶性糖含量的增長也可促進馬鈴薯滲透調節(jié)能力的提高。

當馬鈴薯植株處于干旱環(huán)境下，馬鈴薯植株體內活性氧和抗氧化之間的平衡會被打破，從而引起一系列生理代謝機制的變化。近幾年隨著深入研究，干旱脅迫除了影響馬鈴薯的抗氧化和滲透調節(jié)之外，還會影響到馬鈴薯的光合作用。周峰[43]認為馬鈴薯在受旱狀況下，會影響葉面光合方面的生理機制，如導氣速率變慢、水分利用率降低、蒸騰速率降低和凈光合速率降低。

3.2 馬鈴薯抗旱分子機制

隨著分子生物學的快速發(fā)展，對植物抗旱的研究也在不斷地深入，發(fā)現(xiàn)了很多抗旱基因。到2014年已在將近500種植物中發(fā)現(xiàn)了100多個與抗旱有關的基因，其中有68個基因在擬南芥和主要農作物中發(fā)現(xiàn)[20,44]，而馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)與抗旱相關的基因卻不多，只有WRKY1、DREB1和SnRK2[45]。

馬鈴薯抗旱的分子機制是：當馬鈴薯受到干旱脅迫時，會發(fā)生很多不良反應，本階段是信號識別的重要階段；感受到外界的刺激之后，可由信號傳導調節(jié)成轉錄因子；轉錄因子的調控基因在經過調節(jié)之后，通過新陳代謝完成抗旱過程[20,21]。當下，許多國內外學者逐步深入研究馬鈴薯抗旱分子機制，把精力集中于用現(xiàn)代分子生物學技術以及生物化學技術來增強馬鈴薯的抗旱能力。裴懷弟等[46]對干旱脅迫下，馬鈴薯試管苗的轉基因型GhABF2與野生型相比進行分析，結果表明轉GhABF2基因馬鈴薯能夠顯著增加生物量，表現(xiàn)出較強的抗旱性。李葵花等[15]認為轉P5CS 基因植株在干旱脅迫和鹽脅迫下SOD活性加強，進而降低植株受迫的幾率。楊文靜等[47]轉入馬鈴薯的梭梭NAC家族基因HaNAC1，發(fā)現(xiàn)其通過參與多種激素合成和信號轉導以及調控下游逆境應答相關基因的表達，提高了馬鈴薯的抗旱性。

4 馬鈴薯抗旱性研究展望

近年來，中國馬鈴薯受干旱脅迫，導致各主產區(qū)大幅度減產的情況越來越頻繁[48]。隨著現(xiàn)代分子生物學技術的發(fā)展，人們對抗旱機理進行了大量的研究，提出了可在育種中采納多種抗旱指標。但至今對馬鈴薯抗旱機制的了解并不透徹，抗旱指標的應用成效也不太明顯[29]。因此，要重視馬鈴薯抗旱生理機理和有關分子機制的研究，使用QTL定位、轉基因技術、分子標記輔助育種等當代最新的生物分子技術手段[1,49]，挖掘與馬鈴薯抗旱相關的基因，選取恰當?shù)目购敌跃C合分析指標，運用到馬鈴薯育種生產實踐中，培育出抗旱性強的優(yōu)質馬鈴薯新品種。