張飛雪，周利利，陳麗萍，趙 根

（湖州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 湖州 313000）

球莖甘藍(lán)（Brassica oleraceaL.var.caulorapa.DC）簡稱苤藍(lán)、擘藍(lán)、芥藍(lán)頭，是十字花科蕓薹屬甘藍(lán)種的一個變種。球莖甘藍(lán)的典型生物學(xué)特征是膨大短縮成球形或扁球形的肉質(zhì)莖，表皮常見有綠色、綠白色或紫色，球莖肉質(zhì)脆嫩、清甜、風(fēng)味別致，可生食也可腌漬加工，經(jīng)引種栽培現(xiàn)已在世界各地廣泛種植[1]；但是，相較于結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜等甘藍(lán)類作物的其他變種，球莖甘藍(lán)的栽培種植面積相對較少。

在種質(zhì)資源搜集保存、新品種選育方面，投入科研力量相對不足。在分子生物學(xué)研究上，現(xiàn)階段主要集中在球莖甘藍(lán)的皮色研究上，關(guān)于其肉質(zhì)莖膨大、抽薹等重要農(nóng)藝性狀遺傳變異的研究尚缺乏報道，有關(guān)球莖甘藍(lán)的認(rèn)知尚淺。本文根據(jù)現(xiàn)階段的文獻報道，較全面地綜合了球莖甘藍(lán)從起源進化、引種栽培、品種選育及分子生物學(xué)相關(guān)方面的研究內(nèi)容，以期為球莖甘藍(lán)的研究提供參考。

1 球莖甘藍(lán)起源及其親緣關(guān)系

關(guān)于球莖甘藍(lán)起源的資料相對匱乏，目前認(rèn)為球莖甘藍(lán)起源于地中海至北海沿岸國家，主要分布在歐洲、美國、加拿大等區(qū)域。學(xué)者馬爾科夫認(rèn)為球莖甘藍(lán)是由1年生野生甘藍(lán)進化為不分枝的羽衣甘藍(lán)，后來進化為髓狀莖甘藍(lán)，由髓狀莖甘藍(lán)進化為球莖甘藍(lán)，16世紀(jì)傳入中國[1]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，更有助于群體遺傳多樣性的研究，了解他們之間的親緣關(guān)系[2]。

甘藍(lán)是分化變異類型較多的一種作物，在進化過程中形成了結(jié)球甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)、羽衣甘藍(lán)、花椰菜、球莖甘藍(lán)等許多栽培品種。甘藍(lán)類作物親緣關(guān)系的研究表明，球莖甘藍(lán)相較于其他甘藍(lán)類作物遺傳背景狹窄，表明了球莖甘藍(lán)在演化過程中遺傳變異類型較少且地理分布狹窄[3]；因此，球莖甘藍(lán)育種工作中存在著種質(zhì)資源不夠豐富、基因庫中變異類型較狹窄的問題。育種工作者應(yīng)盡可能擴大范圍搜集種質(zhì)資源，豐富基因庫，為育種工作奠定良好的資源基礎(chǔ)。

2 球莖甘藍(lán)引種栽培及遺傳育種

2.1 球莖甘藍(lán)的引種栽培現(xiàn)狀

球莖甘藍(lán)在我國多地已有栽培，最早記錄中國栽培食用球莖甘藍(lán)是在明代河西走廊地區(qū)，到了清代，球莖甘藍(lán)的栽培擴展到中國北方各地，并向南方傳播[4]。由于球莖甘藍(lán)甜脆可口，具有很高的食用價值和藥用價值，病害少，產(chǎn)量高，耐貯運，供應(yīng)期長，具有較高的經(jīng)濟效益；因此，目前我國多地均已開展引種和栽培試驗，并掌握了球莖甘藍(lán)栽培及種植技術(shù)。早在1993年我國的山東煙臺、青島的膠東地區(qū)開展了引種試驗，引進德國品種“布拉諾”，為球莖甘藍(lán)的一個紫色品種。利用苤藍(lán)耐低溫的特性，早春露地栽培，可在5月上中旬上市，豐富了蔬菜市場的品種。由于早春種植，無病蟲害發(fā)生，整個生長期幾乎不噴灑農(nóng)藥，是易于種植且無農(nóng)藥污染的綠色蔬菜[5]。在我國的貴州、浙江余姚等地也相繼開展了苤藍(lán)種植技術(shù)的相關(guān)引種及栽培試驗，但目前苤藍(lán)并未在我國南方地區(qū)得到大面積的推廣種植[6-7]。

2.2 球莖甘藍(lán)遺傳育種研究

2.2.1 球莖甘藍(lán)的種質(zhì)資源研究

目前我國球莖甘藍(lán)種質(zhì)資源的研究主要處于國外種質(zhì)資源引進，地方品種收集、整理和保存的階段，現(xiàn)從荷蘭引進可生食的水果紫苤藍(lán)、克沙克綠苤藍(lán)，均為荷蘭比久公司的雜交F1品種。我國國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺收錄的球莖甘藍(lán)的品種共39份，收集自全國18個省份，最多的省份貴州有9個品種，其次河南有6個品種。球莖皮色分為白綠、黃綠、綠、綠白、淺綠、淺紫和紫色。最小葉片數(shù)為3片，最大葉片數(shù)為42片，株高范圍在20～70 cm，形成了目前我國保存的種質(zhì)資源庫。對于種質(zhì)資源的收集，應(yīng)當(dāng)注重野生資源的考察與收集工作，目前國外已重視對于球莖甘藍(lán)野生資源的研究及考察，而我國尚未起步。野生近緣種存在著能夠提高當(dāng)代品種產(chǎn)量和質(zhì)量的許多重要基因，開發(fā)野生種的遺傳潛力，有助于提高當(dāng)代品種的產(chǎn)量和質(zhì)量，從而豐富種質(zhì)資源的基因庫。

2.2.2 球莖甘藍(lán)的品種選育

球莖甘藍(lán)在我國的種植面積相對較小，新品種選育科研力量較弱，且目前種植的球莖甘藍(lán)的品種不夠豐富，生產(chǎn)應(yīng)用上多為常規(guī)品種，存在著品種混雜、退化，植株生長勢弱，品質(zhì)不一的問題。我國球莖甘藍(lán)新品種的選育主要以系統(tǒng)選育為主，國外主要以自交不親和系選育新品種。目前，也有研究學(xué)者利用甘藍(lán)的雄性不育材料轉(zhuǎn)育球莖甘藍(lán)的雄性不育系，并取得了非常好的效果，獲得了雜交優(yōu)勢明顯、產(chǎn)量和抗性都相應(yīng)提高的新品種，同時利用甘藍(lán)轉(zhuǎn)育球莖甘藍(lán)雄性不育系繁種，制種的產(chǎn)量得到明顯提高，改善了球莖甘藍(lán)自交不親和系組合繁種產(chǎn)量低、生產(chǎn)成本高的難題[8-9]；同時，為了加快育種進程，現(xiàn)已建立了球莖甘藍(lán)組織培養(yǎng)的快繁體系，為開展抗病基因的遺傳轉(zhuǎn)化研究做好了準(zhǔn)備[10]。

3 球莖甘藍(lán)的分子生物學(xué)研究現(xiàn)狀

隨著基因組測序時代的到來，越來越多物種的基因組測序組裝完成，2014年甘藍(lán)基因組草圖完成測序和組裝，開啟了蕓薹屬基因組進化機制的研究以及重要農(nóng)藝性狀遺傳改良的大門，同時也為甘藍(lán)作物所產(chǎn)生的性狀變異研究提供了重要的遺傳信息[11]。目前，關(guān)于球莖甘藍(lán)的分子生物學(xué)機制的研究主要是將甘藍(lán)作為參考基因組。現(xiàn)階段，對球莖甘藍(lán)內(nèi)在的分子生物學(xué)調(diào)控機制的研究和認(rèn)知尚淺，目前研究多集中在球莖甘藍(lán)皮色的調(diào)節(jié)機制上。紫色球莖甘藍(lán)膨大莖的皮中的主要成分是花青素3-（芥子?；?2-葡糖苷-5-葡糖苷。球莖甘藍(lán)皮色遺傳規(guī)律研究分析表明，紫苤藍(lán)球莖顏色遺傳屬于核基因遺傳，紫色對綠色為顯性，綠色為隱性[12]。紫色球莖甘藍(lán)發(fā)育的所有階段受光照影響，光照處理條件下的花青素含量要高于暗處里條件下的花青素含量，主要原因是光通過增強mRNA水平上的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，特別是BoCHS的表達(dá)，而增加花色苷的含量。紫色果皮最主要的候選調(diào)節(jié)基因主要包括3個MYB基因、3個BHLH基因和1個WD40 TF基因。紫色球莖甘藍(lán)花青素相關(guān)基因表達(dá)分析表明，BoPAP2、BoTT8、BoMYBL2.2基因參與調(diào)節(jié)紫色球莖甘藍(lán)花青素的生物合成[13]。BoPAP1是主要負(fù)責(zé)光處理新芽中花色苷產(chǎn)生的調(diào)節(jié)基因[14]。

4 球莖甘藍(lán)的化學(xué)成分分析及藥用價值研究

球莖甘藍(lán)含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，其含有的大量水分和膳食纖維有助于排出毒素，防治便秘；豐富的生物化學(xué)成分具有抗腫瘤、抗氧化、抗炎、抗菌、降糖降脂等生物活性。Jung等[15]的研究從紫苤藍(lán)中確定了具有較高總酚含量（TPC）的提取物可用作有效的抗糖尿病、抗氧化劑和抗炎藥，并且研究證明紫苤藍(lán)總酚含量是綠苤藍(lán)的2倍，并在1,1-二苯基-2-吡啶并肼基（DPPH）、2,2'-疊氮基雙（3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸）二銨鹽（ABTS）和過氧亞硝酸鹽（ONOO-）清除試驗中顯示出顯著的抗氧化作用，同時證明其甲醇提取物具有明顯更強的抗炎、抗糖尿病和抗氧化作用。

球莖甘藍(lán)維生素含量十分豐富，大量的維生素E可以增強人體的免疫功能；鮮品絞汁服用，對胃病具有治療作用。苤藍(lán)中含有的揮發(fā)油成分種類豐富且復(fù)雜，楊琴等[16]利用GC-MS技術(shù)鑒定出烷烴、烯烴、苯系物、醇、醛等22種組分，其中組分含量較高的D-檸檬烯有顯著的抗菌、鎮(zhèn)咳、平喘等作用，并且具有抗癌和抑制膽固醇合成的作用。球莖甘藍(lán)化學(xué)成分的生物活性不斷獲得深入研究。李婷婷[17]對球莖甘藍(lán)進行了抗腫瘤活性成分分離及甲醇抗腫瘤活性的追蹤，共鑒定出苷類、香豆素類、萜類、生物堿類、有機酸類及氨基酸類等在內(nèi)的19種化合物，研究雖未追蹤分離到很好的抗腫瘤活性物，不過其分離到的某些化合物對腫瘤細(xì)胞的增殖具有明顯的抑制作用。

5 展望

甘藍(lán)類作物分子生物學(xué)研究進程的加快，加深了人們對球莖甘藍(lán)親緣關(guān)系及遺傳進化機制的認(rèn)識，為研究球莖甘藍(lán)遺傳基因及其遺傳調(diào)控機制起到了重要作用，并為進一步挖掘重要的功能基因以及為分子標(biāo)記輔助育種奠定了良好的基礎(chǔ)。目前，球莖甘藍(lán)的食用和藥用價值已有相應(yīng)的研究結(jié)論，可以加快對球莖甘藍(lán)食用產(chǎn)品加工及藥用價值的利用；另外，隨著家庭園藝的興起，觀賞蔬菜得到廣大消費者的喜歡，球莖甘藍(lán)因其膨大肉質(zhì)莖，有著獨特的觀賞價值；因此，可以加大球莖甘藍(lán)觀賞性盆栽種植技術(shù)的研究開發(fā)及利用。