湯茜，丁訪軍，朱四喜*，吳鵬，崔迎春，趙文君，侯貽菊

1. 貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)（黃先飛等，2018）。土壤酶作為土壤生物指標(biāo)，可指示土壤肥力和質(zhì)量的敏感度（劉莎等，2012；方瑛等，2016；羅琰等，2017；李艷紅等，2020）。土壤水解酶主要是具有高度催化作用的蛋白質(zhì)，對(duì)土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)、有機(jī)質(zhì)分解和腐殖質(zhì)合成十分重要（劉爍等，2018）。土壤酶活性具有顯著的空間差異，其變化直接影響物質(zhì)循環(huán)速率，與土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤養(yǎng)分、植物群落結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系（金裕華等，2011；楊瑞等，2016）。土壤中纖維二糖水解酶（CBH）、β-葡糖苷酶（BG）、β-N-乙酰氨基葡萄糖酶（NAG）等在一定程度上反映了土壤生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等生物地化循環(huán)過(guò)程與動(dòng)態(tài)特征，而亮氨酸氨基肽酶（LAP）與土壤蛋白質(zhì)水解有關(guān)，β-1, 4-木糖苷酶（BX）能將纖維素、木聚糖等土壤糖類充分水解，供給微生物碳源，促進(jìn)碳循環(huán)，是體現(xiàn)土壤生態(tài)過(guò)程的幾種關(guān)鍵酶類（邊雪廉等，2015；Lei et al.，2017）。因此，通過(guò)對(duì)土壤酶分布、變化以及酶活性影響因素的研究，可以預(yù)測(cè)土壤肥力狀況的空間分布，有利于合理利用土壤資源，對(duì)植物和土壤質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

目前，中國(guó)學(xué)者針對(duì)喀斯特地區(qū)土壤等已經(jīng)開展了一定研究（宮杰芳等，2018；劉爍等，2018），但對(duì)喀斯特地區(qū)不同演替階段下土壤酶活性的研究較少?？λ固氐貐^(qū)土壤淺薄不連續(xù)，各生境間土壤異質(zhì)性大，對(duì)土壤生長(zhǎng)分布以及土壤環(huán)境的空間分布等都有著較大影響（蒲通達(dá)，2015）。茂蘭喀斯特原始森林位于貴州省荔波縣境內(nèi)，是目前世界上同緯度地區(qū)喀斯特原生性森林分布面積最大的地區(qū)，該地區(qū)現(xiàn)仍保持較高的自然森林生態(tài)系統(tǒng)特征，在整個(gè)西南喀斯特地區(qū)具有較好的代表性（劉紅霞等，2016）。因此，本文以貴州茂蘭喀斯特地區(qū)下不同演替階段土壤作為研究對(duì)象，研究其不同演替對(duì)土壤酶活性變化的影響因素，為茂蘭喀斯特森林保護(hù)和發(fā)展提供土壤學(xué)理論幫助。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究分別選擇茂蘭喀斯特地區(qū)內(nèi)4個(gè)不同演替階段作為土壤采樣點(diǎn)（表 1），分別為：原生林階段（Primary forest stage，P）、次生林階段（Secondary forest stage，SE）、灌木林階段（Shrub stage，S）、草本階段（Herbaceous stage，H）。在2019年5月6日，土壤取樣按不同演替階段在樣地內(nèi)進(jìn)行，每個(gè)階段中分別選擇3個(gè)相似樣地，每個(gè)樣地設(shè)置具有代表性不同大小樣方，原生林和次生林階段為30 m×30 m，灌木林階段為20 m×20 m，草本階段為10 m×10 m，一共12個(gè)樣地。每個(gè)樣地分別在石溝（SG）、石縫（SF）和土面（TM）3種小生境內(nèi)采集土樣，為探索茂蘭喀斯特土壤酶在垂直水平上的特點(diǎn)，對(duì)土壤進(jìn)行分層（0—10、10—20 cm）采集。考慮其土壤異質(zhì)性，每個(gè)樣地中3種小生境均只選擇1個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)階段采集18個(gè)土樣，共計(jì) 72個(gè)樣品。將每個(gè)土樣剔除石頭和動(dòng)植物殘?jiān)蠡靹?，分兩份裝入樣品袋并各自標(biāo)記清楚，一份用于風(fēng)干后測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)，另一份冷藏用于土壤酶活性分析。

表1 不同植被演替階段基本信息Table 1 Basic information of vegetation at different vegetation types

1.2 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定方法

本研究共測(cè)定土壤pH值、土壤銨態(tài)氮、土壤硝態(tài)氮、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）、土壤有效磷、土壤有機(jī)質(zhì)（SOC）等土壤化學(xué)性質(zhì)。根據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》（魯如坤，2002），土壤pH用酸堿度計(jì)測(cè)定水土比為2.5∶1，土壤銨態(tài)氮采用水楊酸鈉法、土壤硝態(tài)氮采用硫酸肼還原法、土壤全氮采用硫酸消煮-水楊酸鈉法、土壤全磷采用硫酸消煮-鉬銻抗法、土壤有效磷采用磷鉬藍(lán)分光光度法、土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法（硫酸外加熱法）測(cè)定（鮑士旦，2000）。

1.3 土壤水解酶及其酶活性測(cè)定方法

本研究選擇并測(cè)定BG、BX、CBH、NAG、LAP 5種土壤水解酶，水解酶詳細(xì)情況見表 2。分別設(shè)置反應(yīng)孔、無(wú)機(jī)質(zhì)對(duì)照、底物以及空白對(duì)照孔，設(shè)置4個(gè)重復(fù)，將土樣震蕩液與緩沖液按不同比例添加至96位黑色酶標(biāo)板中，在37 ℃或25 ℃下的溫度下培養(yǎng)4 h后，使用多功能酶標(biāo)儀（SynergyH1，BioTek）進(jìn)行熒光測(cè)定，在365 nm波長(zhǎng)處激發(fā)，在 450 nm 處檢測(cè)熒光。酶活性單位為 μmol·h-1·g-1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)基本整理采用Excel軟件，采用SPSS 21.0軟件的Pearson相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析，差異性分析使用 SAS軟件進(jìn)行單因素方差分析（One ANOVN），采用Origin 9.1軟件作圖。顯著性水平α=0.05，且表中數(shù)據(jù)表現(xiàn)形式為：均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

在原生林階段、次生林階段、灌木林階段和草本階段4個(gè)演替階段中，土壤 pH、有效磷和硝態(tài)氮差異不顯著（表 3）。原生林階段土壤有機(jī)質(zhì)和全氮顯著高于其他演替階段，其次有機(jī)質(zhì)含量為灌木林＞次生林＞草本階段。原生林、次生林和灌木林階段土壤全磷含量差異不顯著，其中灌木林最高，草本階段最低，僅占灌木林階段的44.2%，占原生林和次生林的54.8%。草本階段土壤碳氮比（C/N）值顯著高于其他3個(gè)演替階段，且3個(gè)演替之間C/N差異不顯著。除pH、有效磷、C/N外，其他化學(xué)因子皆表現(xiàn)為草本階段含量低于其他3個(gè)演替。

對(duì)不同小生境與化學(xué)因子進(jìn)行分析（表4），4個(gè)演替階段中pH、有機(jī)質(zhì)、有效磷、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和C/N在小生境中普遍表現(xiàn)為石縫最高。有效磷、全氮、全磷含量在除灌木林階段外的另3種演替中表現(xiàn)為石溝小生境最低，在灌木林階段中表現(xiàn)為在土面中最低。土壤 pH、有效磷、全氮、硝態(tài)氮和C/N在4種演替的不同生境中不存在顯著差異。在原生林、次生林和灌木林3種演替階段中，不同演替間土面內(nèi)有機(jī)質(zhì)、全磷含量無(wú)顯著性差異，而3種生境中有機(jī)質(zhì)、全磷與草本階段小生境存在顯著性差異。在灌木林階段，銨態(tài)氮在3種小生境中無(wú)顯著差異，原生林石溝銨態(tài)氮濃度顯著高于另外3種演替，灌木林階段石溝中銨態(tài)氮占原生林階段石溝的47.1%，次生林階段占48.7%，而草本階段中僅占22.5%。

表2 水解酶名稱、底物、縮寫及功能簡(jiǎn)介Table 2 Brief introduction of hydrolase and their corresponding substrates, abbreviation and functions

表3 不同植被演替階段土壤化學(xué)因子Table 3 Soil chemical factors at different vegetative succession stages

表4 不同植被演替階段不同小生境的土壤化學(xué)因子Table 4 Soil chemical factors of different microhabitats in different vegetation succession stages

從表 5可知，土壤 pH、有效磷、全磷和硝態(tài)氮在各演替階段不同土層之間無(wú)顯著差異，有機(jī)質(zhì)、全氮和銨態(tài)氮在各演替階段不同土層之間均存在顯著差異，土壤C/N在原生林和次生林階段表層土和下層土之間無(wú)顯著差異，在灌木林和草本階段不同土層之間存在顯著差異。土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、全氮、全磷、銨態(tài)氮表現(xiàn)為土壤表層＞土壤下層，而土壤pH、硝態(tài)氮和C/N反之。

從表層土來(lái)看（表 5），土壤 pH和硝態(tài)氮在不同演替階段之間無(wú)顯著差異，有效磷、全磷在 4種演替中差異顯著性低于有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和C/N；除土壤pH、有效磷和C/N外，其他化學(xué)因子量均為草本階段最低，原生林階段最高，下層土亦是。下層土中，土壤pH和硝態(tài)氮表現(xiàn)與上層土相同；有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮在原生林階段最高；有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、銨態(tài)氮和C/N在4種演替中存在差異較為顯著。

2.2 不同演替階段對(duì)土壤酶活性的影響

圖1 不同植被演替階段土壤酶活性Fig. 1 Soil enzyme activity at different vegetative succession stages

表5 不同植被演替階段不同土層的土壤化學(xué)因子Table 5 Soil chemical factors of different soil layers at different vegetation succession stages

由圖1可見，各演替階段下亮氨酸氨基肽酶活性遠(yuǎn)高于BG、BX、CBH和NAG，其次是BG＞NAG＞BX＞CBH。在不同演替階段土壤酶活性中，LAP、BG、BX、CBH和NAG均表現(xiàn)為S＞SE＞P＞H。

在各演替階段中5種水解酶含量均為灌木林階段最高，次生林階段次之，其次是原生林階段和草本階段（圖2）。在不同演替階段3種小生境中，LAP、BG、BX和CBH均表現(xiàn)為石縫中活性最高，NAG則為在次生林和灌木階段為土面中活性最高，在原生石縫中活性較高，在草本階段為石溝中活性最高。

由圖3見，分別在土壤表層和土壤下層，不同演替階段土壤水解酶LAP、BG、BX、CBH和NAG均表現(xiàn)灌木林階段＞次生林階段＞原生林階段＞草本階段。而在不同演替階段，LAP、BG、BX、CBH、NAG活性均表現(xiàn)為土壤表層大于土壤下層。

2.3 不同演替階段土壤酶活性與化學(xué)因子的相關(guān)性

圖2 不同植被演替階段不同小生境的土壤酶活性Fig. 2 Soil enzyme activity of different microhabitats in different vegetation succession stages

圖3 不同植被演替階段表層土與下層土的土壤酶活性Fig. 3 Soil enzyme activity of topsoil and subsoil in different vegetation succession stages

對(duì)4種不同演替階段的化學(xué)因子與土壤酶活性進(jìn)行Pearson相關(guān)系數(shù)分析，由表6可看出，在原生林階段，CBH與 BG之間顯著正相關(guān)，全磷與BG和CBH呈顯著負(fù)相關(guān)。次生林階段，BX與CBH呈顯著正相關(guān)，與 C/N呈顯著負(fù)相關(guān)，而 BG與NAG為顯著正相關(guān)。灌木林階段，BX與CBH呈顯著正相關(guān)。從整體上看，土壤水解酶受土壤化學(xué)因子影響較小，各演替階段土壤酶與土壤化學(xué)因子之間均無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 不同演替階段土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

土壤是為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物群落的分布和生長(zhǎng)有重要影響，同時(shí)植物群落類型和生長(zhǎng)也能夠反過(guò)來(lái)影響土壤化學(xué)性質(zhì)（岳琳艷等，2015；宋翰林，2018）。土壤肥力隨演替進(jìn)展呈增加趨勢(shì)，有促進(jìn)群落演替的作用（張慶費(fèi)等，1999）。土壤pH與土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分等的轉(zhuǎn)化遷移等都有關(guān)（耿玉清，2006）。在本研究中，隨著演替進(jìn)程，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮呈上升趨勢(shì)，土壤肥力增加，而土壤pH呈下降趨勢(shì)，這是由于群落在演替至頂級(jí)群落的過(guò)程中，森林形成多層次垂直結(jié)構(gòu)，群落自肥能力加強(qiáng)；同時(shí)，pH越低，土壤氮素?fù)p失就越多，所以銨態(tài)氮含量與pH變化呈反比，這與王琳琳等（2008）的研究結(jié)果相同。而銨態(tài)氮含量大于硝態(tài)氮含量，可能是由于pH抑制了硝化細(xì)菌生長(zhǎng)，硝化作用受到抑制（孟盈等，2001）。土壤磷含量在演替進(jìn)程中會(huì)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但增速緩慢（閻恩榮等，2008），這與本研究中結(jié)果一致。有效磷和全磷含量雖然隨演替進(jìn)程而呈增加趨勢(shì)，但在各演替階段無(wú)顯著差異，這與劉瑞強(qiáng)（2019）的研究結(jié)果相同。本研究中土壤C/N隨演替進(jìn)程呈下降趨勢(shì)，且與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈反比，這是因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)的分解，有機(jī)質(zhì)分解越快，C/N越低（張海鑫等，2018）。

表6 不同植被演替階段土壤酶活性與土壤化學(xué)因子Pearson相關(guān)系數(shù)分析Table 6 Pearson correlation coefficient analysis of soil enzyme activity and soil chemical factors in different vegetation succession stages

由于喀斯特地區(qū)特殊的溶蝕環(huán)境和生境特點(diǎn)，土壤性質(zhì)呈現(xiàn)極強(qiáng)異質(zhì)性（Stoécio et al.，2009）。本研究中，已測(cè)土壤因子在小生境中普遍表現(xiàn)為石縫高于石溝和土面，這是由于石縫環(huán)境狹小，成土主要以巖石風(fēng)化和腐殖化為主，更容易形成堆積物，雨水、潮濕和凋落物的堆積導(dǎo)致其有機(jī)質(zhì)含量較大，而巖石風(fēng)化則導(dǎo)致pH高于石溝和土面。在原生林、次生林和灌木林3種演替階段中，土面之間有機(jī)質(zhì)、全磷含量無(wú)顯著性差異，而有機(jī)質(zhì)、全磷分別在不同演替的不同小生境中均存在顯著性差異，可能原因是受不同小生境環(huán)境以及地上不同植被的影響，說(shuō)明土壤化學(xué)性質(zhì)在不同演替不同生境下所受影響不同，也體現(xiàn)了喀斯特地區(qū)土壤性質(zhì)的異質(zhì)性。本研究中，各化學(xué)因子在草本階段小生境中均表現(xiàn)最低且與其他演替階段小生境存在顯著差異，可能原因是草本階段土壤淺薄、凋落物較少，植被少，土壤流失量遠(yuǎn)大于其他演替階段（廖洪凱等，2013）。

有研究表明，喀斯特地區(qū)不同演替階段中土壤養(yǎng)分含量均隨土層深度的增加而減少（劉雯雯，2019），這與本研究結(jié)果一致。土壤pH、有效磷、全磷、硝態(tài)氮和C/N在各演替階段不同土層之間無(wú)顯著差異，而土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和銨態(tài)氮?jiǎng)t存在顯著差異，說(shuō)明不同土層對(duì)土壤 pH、有效磷、全磷和硝態(tài)氮的影響小于土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和銨態(tài)氮，可能是因?yàn)榭葜β淙~和腐殖質(zhì)主要集中的土表，表層土中土壤養(yǎng)分含量較高，而隨著土層深度的增加，腐殖層逐漸減少，植物根系和微生物等減少，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分也隨之減少（鮮婭等，2014）。除pH和C/N外，其他各化學(xué)性質(zhì)在不同土層中仍表現(xiàn)為隨演替進(jìn)展而升高。

3.2 不同演替階段土壤酶活性的變化

土壤酶活性對(duì)評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量、土壤肥力、生態(tài)環(huán)境效應(yīng)以及土地利用和環(huán)境保護(hù)監(jiān)測(cè)等方面都十分重要（楊寧等，2013；Ren et al.，2016；翟輝等，2016）。土壤酶系統(tǒng)與植物生長(zhǎng)之間密切相關(guān)，而植被類型對(duì)土壤水解酶有重要影響。本研究中，5種土壤水解酶活性分別為 LAP＞BG＞NAG＞BX＞CBH，這與劉爍等（2018）的研究結(jié)果相同。在不同演替階段中，LAP、BG、BX、CBH和NAG均表現(xiàn)為灌木林階段＞次生林階段＞原生林階段＞草本階段，可能原因是隨著演替進(jìn)展，森林郁閉度增加，原生林和次生林階段因?yàn)榱稚顦涓?，?dǎo)致林內(nèi)光照較低，且由于土壤采樣時(shí)正值下雨，林內(nèi)土壤濕度過(guò)高，導(dǎo)致土壤酶活性下降（劉捷豹等，2017），同時(shí)，光照和濕度等會(huì)影響土壤有機(jī)質(zhì)或其他營(yíng)養(yǎng)元素，進(jìn)而對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生影響。在孫雙紅等（2016）的研究中，土壤多酚氧化酶也隨演替正向發(fā)展表現(xiàn)為活性降低。而在草本階段，草地由于生產(chǎn)力低，凋落物少，從而導(dǎo)致土壤酶活性最低（劉爍等，2018）。

在Sinsabaugh et al.（2008）對(duì)酶的研究中發(fā)現(xiàn)，BG、CBH、LAP、NAG的活性均與土壤 pH顯著相關(guān)，其中LAP隨pH的增加而上升，而NAG活性與土壤pH呈負(fù)相關(guān)，Guan et al.（2014）的研究表明，BG、CBH、LAP和BX與土壤pH值呈正相關(guān)，這與本研究中結(jié)果一致。

在本研究中，LAP、BG、BX、CBH、NAG活性在4種演替階段中均表現(xiàn)為土壤表層＞土壤下層，這與盧怡（2017）、蔣永梅等（2017）、蒲琴等（2016）的研究結(jié)果一致，主要原因?yàn)榈蚵湮锖透迟|(zhì)主要集中在土壤表層，所以土壤有機(jī)質(zhì)含量高于土壤下層，透氣性、溫度、光照和濕度適宜時(shí)的土壤表層土壤酶活性較高，土層越深，土壤有機(jī)質(zhì)含量越低，因此土壤酶活性降低。

3.3 不同演替階段土壤酶活性與化學(xué)因子的關(guān)系

研究表明，影響土壤水解酶活性的因素很多，包括土壤養(yǎng)分（王笛等，2012）、植被類型（宋翰林，2018）、入侵植物（趙曉紅等，2017）、海拔（樊金娟等，2016）和人為干擾等（曹慧等，2003）。本研究中，原生林階段，全磷與BG和CBH呈顯著負(fù)相關(guān)，這與Zheng et al.（2015）的研究結(jié)果一樣，BG活性能夠通過(guò)氮添加而顯著激發(fā)，而添加磷則能夠減弱這種激發(fā)，減低活性，這與其他演替階段中全磷與BG和CBH之間的相關(guān)性不同，這可能是由于土壤環(huán)境因子異質(zhì)性所導(dǎo)致。有研究表明，有機(jī)質(zhì)與水解酶之間關(guān)系密切，有機(jī)質(zhì)和土壤酶之間呈正相關(guān)關(guān)系，隨著C/N的增加，有機(jī)質(zhì)呈先增加后降低的趨勢(shì)，因此，土壤C/N的變化對(duì)土壤中氮磷循環(huán)和土壤酶活性有著重要影響（竇晶鑫等，2009；隋躍宇等，2009；羅由林等，2015）。在李林海等（2012）的研究結(jié)果中，水解酶活性與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷之間呈顯著正相關(guān)，而與 pH 呈顯著負(fù)相關(guān)，這與本研究中結(jié)果不太一致。在本研究中，隨著演替進(jìn)展，土壤pH和C/N的變化與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮相反，土壤全磷在不同演替階段中無(wú)顯著差異。在不同演替階段的不同生境中，NAG活性與pH呈負(fù)相關(guān)，BG、CBH、LAP和BX與土壤pH值呈正相關(guān)，因此，土壤酶與pH之間的關(guān)系受生境環(huán)境的影響。而C/N與土壤酶之間，僅在次生林階段，BX與C/N呈顯著負(fù)相關(guān)，在其他不同演替階段，不同酶與C/N之間的相關(guān)性不同，且各土壤水解酶與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮之間的相關(guān)性也不盡相同。

4 結(jié)論

（1）隨著演替階段正向發(fā)展，在各演替階段、各小生境和不同土層中，土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮均呈上升趨勢(shì)，而土壤pH、碳氮比均呈下降趨勢(shì)；在各小生境中，所有土壤化學(xué)因子普遍表現(xiàn)為石縫較高；而除土壤pH、硝態(tài)氮和C/N外，土壤養(yǎng)分含量在各演替和小生境中均隨土層深度的增加而減少，表現(xiàn)為表層土＞下層土。

（2）在各演替階段中，5種土壤水解酶活性均表現(xiàn)為：灌木林階段＞次生林階段＞原生林階段＞草本階段，而在水解酶之間表現(xiàn)為：LAP＞BG＞NAG＞BX＞CBH；在不同小生境中，LAP、BG、BX和CBH均表現(xiàn)為石縫中活性最高，NAG則是在次生林和灌木階段土面中活性最高，在原生石縫中活性較高，在草本階段為石溝中活性最高；LAP、CBH、NAG、BX、BG活性在4種植被類型中均表現(xiàn)為土壤表層＞土壤下層。

（3）喀斯特地區(qū)土壤酶活性的變化與演替階段、土壤化學(xué)因子、土層深度和生境類型之間都存在影響，是多因素復(fù)合作用下的結(jié)果。因此，對(duì)茂蘭喀斯特地區(qū)不同演替階段土壤酶活性的影響研究還需要做進(jìn)一步的探討與分析，建議進(jìn)行長(zhǎng)期有效的觀測(cè)，排除下雨、生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季等因素，完善土壤酶和室內(nèi)培養(yǎng)等有關(guān)實(shí)驗(yàn)，以望能更詳細(xì)深入地說(shuō)明土壤酶活性和各影響因素之間的關(guān)系，為維持茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定、建設(shè)管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，為喀斯特地區(qū)土壤環(huán)境的整體研究提供部分參考。