武亞楠，喻理飛, ，張麗敏, ，劉娜，嚴令斌

1. 貴州大學生命科學學院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學/山地植物資源保護與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室/山地生態(tài)與農(nóng)業(yè)生物工程協(xié)同創(chuàng)新中心，貴州 貴陽 550025；3. 貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550025；4. 貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550025

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中的重要源-匯介質(zhì)，對碳的排放和固定直接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)的平衡（王荔等，2019）。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，其碳貯存量占全球土壤碳儲量的73%（方精云等，2001），其微小變化可能嚴重影響全球碳平衡過程。土壤有機碳是土壤碳庫的重要部分，對改善土壤結構、維持土壤功能等意義重大（柳敏等，2006）。在全球氣候變暖背景下，植被類型活躍變化的情況下，土壤有機碳特征變化成為目前研究的熱點問題。

喀斯特廣泛分布于中國西南地區(qū)，面積達90.7×104km2，是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，石漠化問題較嚴重（Zhang et al.，2010）。近年來實施的一系列植被恢復生態(tài)工程，使植物群落得到初步恢復，土壤特性尤其是有機碳也同步發(fā)生變化（王世杰等，2003）。有研究表明，植被恢復過程是重要的植物群落替代過程，其顯著增加了土壤有機碳含量（馬祥華等，2005），提高了土壤固碳能力（Deng et al.，2013）。土壤碳特征變化受植被（Garcia et al.，2002）、氣候（Hobley et al.，2015）和土壤理化性質(zhì)（Lal，2004；魏媛等，2010；辜翔等，2013）等多種因素影響。已有學者對喀斯特地區(qū)植被恢復過程土壤碳特征變化做了初步研究，而對于土壤有機碳動態(tài)變化影響因素的研究尚缺乏（黃宗勝等，2013），尤其是植被因子和土壤因子交互作用對土壤碳的綜合影響研究較少（黃一敏等，2016）。掌握喀斯特地區(qū)土壤碳特征及其影響因素是評估中國陸地土壤生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的重要內(nèi)容。為此，本研究以“空間代替時間”的方法，在喀斯特高原區(qū)選取不同植被恢復階段作為一個演替序列（草本群落階段、灌木階段、喬林階段），研究土壤有機碳含量（SOCC）和有機碳密度（SOCD）的動態(tài)變化，以及植被恢復過程中影響有機碳動態(tài)變化的主要因素，揭示土壤有機碳對植被恢復的響應機制，為喀斯特地區(qū)實施植被恢復與保護措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于貴州省安順市鎮(zhèn)寧布依族苗族自治縣大山鎮(zhèn)（105°35′—106°1′E，25°25′—26°11′N）。海拔為356—1678 m，相對高差1322 m，氣候為亞熱帶濕潤季風氣候，全年平均氣溫為 17.4—19.7 ℃。降水量充沛，年均降水量為 1277 mm。該地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，水土流失嚴重，土層較淺薄，屬典型喀斯特地貌。植被以次生林為主，在自然恢復過程中，由于人類干擾和恢復年限不同，依植被外貌可分為草本群落、灌木和喬林3個演替階段。樣地具體信息見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設置和群落調(diào)查

本研究采取“空間代替時間”的方法（袁叢軍等，2017），于2019年5—6月進行實地勘察，在研究區(qū)域選取海拔、坡度、坡向等立地條件相似、具代表性的典型樣點設置樣地，草本群落、灌木、喬林階段樣地設置分別為2 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m，每個階段設置3個平行樣地。

群落調(diào)查采用樣方法（楊瑞等，2004），對每個樣地的植物種類、數(shù)量和群落結構進行常規(guī)調(diào)查，計算群落生物量。喬木樹種生物量采用相對生長法，對樣方中的喬木進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑，逐個代入相應的生物量預測模型計算單株生物量（喻理飛等，2002），進一步計算群落生物量；根系生物量采用根莖比法（黃宗勝等，2015）。灌木以及草本群落地上、地下生物量采用收獲法計算（朱守謙等，1995）。

2.2 樣品采集與分析

在每個樣地隨機選擇3個0.5 m×0.5 m的樣方，收集全部的現(xiàn)存凋落物，混合為一個樣品，于60 ℃烘箱中烘干，待用。土壤樣品采用梅花五點取樣法，取表層0—10 cm土壤，并混合為一個樣品，土壤樣品于自封袋中保存，帶回實驗室風干處理，待用。將所有樣品研磨過100目篩，置于通風處保存以備養(yǎng)分分析。

植物和凋落物樣品TN用H2SO4-H2O2法消煮，靛酚藍比色法（NY/T 1269—1999）測定、TP采用鉬銻抗比色法（NY/T 1270—1999）測定；采用凱氏定氮法測土壤 TN（LY/T 1228—2015）、NaOH熔融-鉬銻抗比色法測TP（LY/T 1232—2015）；樣品SOC用高錳酸鉀氧化-外加熱法測定（NY/T 1237—1999）；土壤容重采用環(huán)刀法；pH值按水土質(zhì)量比2.5∶1用pH計法測定。結果如表2、3所示。

D(SOCD)是指該土樣研究區(qū)域內(nèi)土壤有機碳密度（kg·m-2）；ω(SOCC)為該研究區(qū)域內(nèi)土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)（g·kg-1）；BD 該研究區(qū)域內(nèi)土壤容重（g·cm-3)；T為研究區(qū)所采土壤深度（cm）；G為石礫含量；10-2為計算時單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。

3 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行初步整理，在SPSS 19.2中對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并分析不同階段之間各因變量的顯著性差異，本文采用LSD最小顯著差數(shù)法。采用 Pearson相關系數(shù)分析土壤因子和植被因子與土壤有機碳的相關性，主成分分析法分析主要影響因子，并用逐步回歸法對主成分分析的結果進行篩選，最后進行F檢驗和t檢驗，篩選出最大影響因子。

4 結果與分析

4.1 不同植被恢復階段SOCC和SOCD的變化

由圖 1可知，隨著植被恢復進行，SOCC和SOCD在各階段間均表現(xiàn)出顯著差異；喬林階段最高，分別為 107.77 g·kg-1、8.40 kg·m-2；草本群落階段最低，分別為 50.37 g·kg-1、4.06 kg·m-2。喬林階段比草本群落階段，SOCC和SOCD分別提高了113.96%、106.90%。

表1 樣地信息表Table 1 Sample land information table

表2 植被生物量及凋落物養(yǎng)分含量特征Table 2 Vegetation biomass and litter nutrient content characteristics

表3 土壤理化性質(zhì)特征Table 3 Physical and chemical properties of soil

圖1 不同植被恢復階段土壤有機碳含量（SOCC）、土壤有機碳密度（SOCD）特征Fig. 1 Characteristics of soil carbon content (SOCC) and carbon density(SOCD) at different vegetation restoration stages

4.2 SOCC、SOCD與土壤、植被因子間相關性分析

由表 4、5可知，SOCC與凋落物 C/N、土壤pH呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負相關關系，與植物群落總生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物現(xiàn)存量，凋落物N/P、土壤TP、TN含量和土壤 C/N、C/P呈極顯著正相關（P＜0.01）。SOCD與凋落物C/N、土壤pH為極顯著負相關關系（P＜0.05），與植物群落總生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物N含量、凋落物現(xiàn)存量、凋落物 N/P、土壤TN、TP含量、土壤C/N、C/P為顯著（P＜0.05）或極顯著正相關關系（P＜0.01）。

4.3 SOCC和SOCD影響因子主成分分析

如表6所示，特征值大于1的主要成分有3個，方差累積貢獻率達 88.57%，由載荷因子值可以得出，第1主成分與總生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物現(xiàn)存量、凋落物N/P、土壤TN、C/P相關性較大，方差貢獻率為59.54%；第2主成分與土壤 N/P、凋落物 N含量相關性較大，貢獻率為20.35%；第3主成分與土壤容重、凋落物C含量相關，貢獻率為8.67%。

表4 SOCC和SOCD與植被因子間相關性分析Table 4 Correlation analysis between soil carbon content, carbon density and vegetation factors

表5 SOCC和SOCD與土壤理化性質(zhì)間相關性分析Table 5 Correlation analysis between soil carbon content and soil physical and chemical properties

表6 土壤因子和植被因子主成分載荷矩陣、特征值及貢獻率Table 6 Principal component load matrix, eigenvalue and contribution rate of soil factor and vegetation factor

4.4 SOCC和SOCD影響因子逐步回歸分析

為確定各因子對SOCC和SOCD的重要性，對主成分分析得到的結果進行逐步回歸分析，分析結果見表7、8。通過F檢驗和t檢驗，得到SOCC與凋落物現(xiàn)存量、根系生物量、土壤C/P的4個回歸模型，以及SOCD與凋落物現(xiàn)存量的1個回歸模型。各模型均達到極顯著水平（P＜0.01）。

表7 土壤有機碳含量（SOCC）影響因子逐步回歸分析Table 7 Stepwise regression analysis of soil carbon content (SOCC)influence factor

分析多元相關系數(shù)得，SOCC影響因子回歸模型中，第3、4個模型的多元相關系數(shù)最大，更能反映植被恢復過程中植被因子和土壤因子對SOCC的影響程度，該回歸方程分別為：0.341凋落物現(xiàn)存量+0.966土壤 C/P+1.132 根系生物量-8.991、1.002土壤C/P+1.214根系生物量-10.829（R=0.993，P＜0.01）；SOCD影響因子回歸方程為：0.552凋落物現(xiàn)存量+4.980（R=0.927，P＜0.01）。

5 討論

5.1 喀斯特高原區(qū)不同植被恢復階段 SOCC及SOCD特征變化

研究區(qū)SOCC、SOCD在植被恢復過程中表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05），說明植被恢復對土壤碳庫有顯著作用。總體上，SOCC、SOCD以喬林階段最高，草本群落階段最低，由草本群落恢復到喬林階段土壤單位面積的固碳能力提高1倍。表層土壤碳量由植物年歸還量和分解速率決定，是碳輸入和輸出動態(tài)平衡的結果（Solomon et al.，2007）。喬林階段物種豐富度高，包含了喬木、灌木和草本植物，凋落物現(xiàn)存量和植物根系輸入增加，以及凋落物的產(chǎn)量和分解速率顯著增強（張珍明等，2018），為土壤提供了豐富的碳源。

表8 土壤有機碳密度（SOCD）影響因子逐步回歸分析Table 8 Stepwise regression analysis of soil carbon density (SOCD) influencing factors

本研究 SOCC 為 50.37—107.77 g·kg-1，平均SOCC為80.31 g·kg-1，與李菲（2016）對同一區(qū)域研究結果相似（72.61 g·kg-1）；高于貴州花江人工恢復模式研究中 SOCC（12.98—20.96 g·kg-1）（魏媛等，2010）。SOCD 為 4.06—8.40 kg·m-2，與張珍明等（2018）對喀斯特小流域表土SOCD研究結果相似（3.41—8.04 kg·m-2），與黃宗勝等（2013）研究茂蘭植被恢復序列SOCD結果相似（4.34—6.84 kg·m-2），低于全國土壤平均 SOCD水平（9.48—10.5 3 kg·m-2）（王紹強等，2000；于東升等，2005）和全球土壤平均SOCD水平（10.6 kg·m-2）（楊懷等，2016）；從森林角度來看，低于全國森林SOCD平均水平（19.35 kg·m-2）（周玉榮等，2000）和世界森林 SOCD 水平（18.90 kg·m-2）（Dixon et al.，1994），這可能是因為喀斯特地區(qū)濕熱的氣候，使土壤呼吸速率加快，植被的快速生長需要土壤持續(xù)給予養(yǎng)分，不利于土壤碳的積累，導致SOCD處于全國較低水平（杜虎等，2016）。

5.2 喀斯特高原區(qū)不同植被恢復階段 SOCC、SOCD影響因素

SOCC是表征土壤肥力指標之一，研究表明，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤碳截存能力不同，受植被、環(huán)境等自然因素和人為活動的共同作用（Stockmann et al.，2013）。不同植物群落組成影響植被根系分布、生物量、分泌活動，凋落物的質(zhì)量和數(shù)量以及土壤碳礦化速率（陳心桐等，2019），導致土壤碳特征具有差異性。本研究中，隨植被恢復進行，SOCC呈增大趨勢，且與群落總生物量、地上生物量、根系生物量、凋落物現(xiàn)存量顯著正相關（見表2、4），這與前人研究結果相同（張雪等，2016；薛萐等，2029）。也有研究表明，植被恢復過程中土壤環(huán)境條件改變間接影響 SOCC（Sá et al.，2009）。本研究中（見表 3、5），SOCC與土壤容重、pH負相關，與土壤TN、TP、C/N、C/P正相關，分析原因如下：土壤容重隨植被恢復減小，土質(zhì)較為疏松，促進水分滲透和根系舒展，增加SOCC（Grüneberg et al.，2013）；土壤 pH 會改變土壤中微生物的活性、調(diào)節(jié)植物的生長，進而影響土壤碳的分解和累積。高水平氮添加抑制了土壤呼吸，增加 SOCC，體現(xiàn)了氮促碳匯效果（劉世榮等，2011；高士杰等，2020）。高C/P、C/N說明N、P有效性降低，使土壤中有機質(zhì)分解較緩慢，增加了土壤有機碳的積累。

在綜合考慮植被因子和土壤因子對SOCC的影響時，不同的因子重要程度不同（張偉等，2006）。本研究中植被恢復過程中凋落物現(xiàn)存量和根系生物量對SOCC的影響較為顯著（見表6），表現(xiàn)為低生物量低SOCC向高生物量高SOCC恢復，研究表明，凋落物和根系生物量是土壤有機碳的主要來源，其數(shù)量和質(zhì)量的微小變化都可能引起土壤碳的巨大改變（王清奎，2011）；土壤有機碳在一定程度上由N、P的有效性控制（周國新，2015），SOCC與土壤C/P顯著相關，且植被恢復后期，土壤P含量增加，但C/P呈增大趨勢，說明土壤中P含量虧缺程度增大，土壤有機質(zhì)分解受限制，有利于土壤有機碳的積累。

SOCD即單位面積土壤的儲碳能力，隨植被恢復過程顯著提高（李斌等，2015）。由相關性分析可得（見表4、5），SOCD與凋落物現(xiàn)存量增多、C/N降低、N/P增大密切相關，這說明凋落物中N、P有效性增強，凋落物分解速率加快，增加土壤中碳輸入；SOCD與土壤pH顯著負相關，這是因為土壤酸堿度會影響土壤中微生物的活性、植物的生長，進而影響土壤碳的分解和累積；與土壤TN顯著正相關，說明土壤氮含量增加提高了土壤固碳能力（黃鑠淇等，2014）。土壤容重和SOCC是SOCD的重要組成部分，研究表明SOCC對SOCD的影響大于土壤容重（江世高，2014），與本文研究結果一致。對SOCD影響因子主成分分析和逐步回歸分析得，凋落物現(xiàn)存量是影響SOCD的顯著影響因子（見表7），這與Hu et al.（2018）對喀斯特不同植被恢復類型下環(huán)境因素對土壤有機碳的影響研究結果相似。

綜合分析，本研究中不同植被恢復階段土壤碳特征指示因子為凋落物現(xiàn)存量、根系生物量和土壤C/P，一方面說明土壤碳特征與植物-凋落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分循環(huán)密切相關，恢復早期階段，土壤養(yǎng)分可利用性低，植物具有較高的再吸收率，凋落物數(shù)量與質(zhì)量處于較低的水平，因此，土壤碳含量與土壤固碳能力較低；另一方面說明凋落物是土壤養(yǎng)分的主要來源之一，其質(zhì)量和數(shù)量影響土壤碳密度。凋落物現(xiàn)存量通過影響凋落物碳庫，間接影響植物群落向土壤的有機碳輸入量以及土壤碳循環(huán)過程（Vigulu et al.，2019）；本研究中凋落物層碳含量及C/N與土壤碳密度負相關，即凋落物層分解速率越快，土壤碳密度增加越快，與相關研究結果相似（潘嘉雯等，2020；肖欣等，2015）。同一氣候區(qū)，凋落物層與植物群落結構有直接關系（馬淑敏等，2019），凋落物量與植被類型（廖軍等，2000）、林分密度（楊玉盛等，2003）、植被發(fā)育狀況（俞國松等，2011）等顯著相關。隨植被恢復，群落物種增加，凋落物數(shù)量和質(zhì)量改變（陳金磊等，2020）；群落垂直結構逐漸復雜，改善土壤微生物環(huán)境，凋落物分解速率不同，形成了不同的凋落物層（馬文濟等，2014）。因此，基于全球氣候變暖，在植被恢復中，提高物種多樣性及調(diào)控群落結構，促進凋落物層現(xiàn)存量及養(yǎng)分儲存增加，是提高林地土壤碳匯的重要途徑。

6 結論

（1）喀斯特高原區(qū)植被自然恢復過程中，SOCC、SOCD顯著增加，土壤固碳能力增強，證明喀斯特區(qū)植被恢復是提高土壤碳的有效途徑；但喀斯特區(qū)SOCC、SOCD無論在全球或全國均屬低值區(qū)。

（2）影響SOCC、SOCD的顯著因子是根系生物量、凋落物現(xiàn)存量和土壤 C/P，即土壤碳特征與植物-凋落物-土壤連續(xù)體養(yǎng)分循環(huán)密切相關。