張慶瑞，梁毅莉，張新權(quán)

（河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南洛陽471002）

椴樹屬（TiliaLinn.）是椴樹科（Tiliaceae）唯一分布于北溫帶的屬，在歐洲、亞洲、北美3 個區(qū)域中呈典型的獨立分布格局。據(jù)推測，該屬可能在晚白堊紀就已從祖先類群中分化出來，我國東部亞熱帶山地很可能是該屬的最早發(fā)源地[1]?！吨袊参镏尽酚涊d了椴樹屬32 種11 變種，目前確認14 種為鑒定較準確的種[2]。

當(dāng)前，椴樹屬植物已被廣泛應(yīng)用為行道樹、蜜源樹、用材樹，但大面積更新造林仍較為困難，主要是由于苗木繁育不易，來源有限。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對椴樹種子的休眠機理和催芽處理等方面進行了研究。文中對椴樹屬植物的種子繁殖方法進行了綜述，以期為該屬植物資源的開發(fā)、利用及保護提供參考。

1 休眠機理

椴樹種子壽命較長，在臘葉標(biāo)本中保存51 年的椴樹種子仍然具有生活力，但其具有較深的休眠特性[3-7]。目前學(xué)者們對椴樹種子休眠機理的研究主要集中在以下幾個方面：

1.1 種皮構(gòu)造

椴樹果皮表面呈角質(zhì)層，果皮中層呈木栓層[7]。種子的種皮堅硬，美洲椴T. Americana種皮的表面密被蠟質(zhì)層[8]。種皮可分3 層，種皮外層呈角質(zhì)狀，紫椴該層細胞個小、排列緊實、胞壁加厚。種皮中層為致密的厚壁柵狀（柱狀）石細胞，該層上部約1/3 有一可能由果膠質(zhì)或胼胝物質(zhì)所組成的完全不透光的區(qū)域。杜鳳國等[6]進一步研究發(fā)現(xiàn)，糠椴與紫椴石細胞層下還有一層排列緊密的不透水不透氣的黃色石細胞層，且糠椴種子的黃色石細胞層比紫椴種子多，因此認為糠椴比紫椴種子具有更深的休眠性[6-9]。種皮內(nèi)層為薄壁細胞層。 除此外，種子種臍處亦覆蓋有加厚的角質(zhì)層和由膠體小顆粒形成的圓形小墊，種孔處亦有多層多邊形黃色石細胞[6]。

1.2 內(nèi)源抑制物

目前，普遍認為椴樹種子中存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)[5，9-11]。紫椴種子各部分所含抑制物強度從大到小依次為種皮、果皮、胚乳（胚），且該抑制物質(zhì)浸提液濃度高則抑制性強，浸提液濃度低則抑制性弱[12]。史鋒厚[13]等將南京椴種子抑制物提取分離后發(fā)現(xiàn)，果皮中抑制物存在于乙醚相和甲醇相，種子中抑制物存在于甲醇相。

1.3 胚的發(fā)育程度

雷志等[14]在實體解剖鏡下觀察紫椴種子的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)95%的種子具有完整的胚結(jié)構(gòu)，說明紫椴種子的胚是發(fā)育完全的。王九齡等[9]，縐學(xué)忠等[10]將紫椴胚剝離胚乳后進行培養(yǎng)，無論在光照條件下，還是在黑暗條件下，大部分胚可以繼續(xù)生長，胚本身并不存在生理后熟的問題。南京椴、美洲椴、歐洲大葉椴T. platyphylla等椴樹屬植物種胚進行離體培養(yǎng)也得到相同的結(jié)果[8，15-16]。

2 催芽處理

生產(chǎn)中常用的催芽方法有混雪埋藏、混沙埋藏和變溫催芽法?；煅┞癫囟嘤糜跂|北地區(qū)，于11 月末至12 月初，將種子與雪1∶3 混拌后入坑冬藏，待翌春播前取出，移至20～25℃環(huán)境下進行催芽處理[17]。混沙埋藏需保持0～5℃的低溫，具體方法是：秋采種后與2 倍濕沙混合，置于坑中，中間插草把作通氣孔。翌年3 月初，取出攤曬于背風(fēng)向陽處，約有1/3種子露白時即可播種[18]?；焐澈突煅┐哐烤?20～150 d，時間較長，當(dāng)時間來不及時，可采取變溫法進行催芽。所謂變溫催芽法，就是將種子分別置于高、低溫環(huán)境下進行催芽處理。高溫溫度以25～26℃為宜，50～60 d后，轉(zhuǎn)入低溫環(huán)境（0～4℃）貯存，待種子有30%～35%裂嘴時即可播種。變溫有利于解除休眠，但先高溫后低溫的順序不可逆[19-20]。

史英范等[21]比較了上面3 種催芽方法，發(fā)現(xiàn)變溫處理的效果最好，其次是雪藏（混雪）法，冷藏（混沙）效果較差。鄒學(xué)忠等[10]也認為變溫催芽的效果最好，發(fā)芽率是其他方法的1.5～2.0 倍。

上述方法可使種子內(nèi)部生長促進物質(zhì)和抑制物質(zhì)的平衡發(fā)生轉(zhuǎn)化，將種皮機械破除或強酸（如濃H2SO4）軟化后，配合施以外源激素則可有效地促使這種平衡朝著種子萌發(fā)的方向發(fā)展。赤霉素是應(yīng)用較多的外源激素，在美洲椴[22]、紫椴[23]、歐洲銀葉椴[24]上均取得較好的效果，發(fā)芽率均高達90%以上。小葉椴T. mongo1ica種子經(jīng)200 μg/g赤霉素浸泡48 h 后發(fā)芽率比用清水浸種高31.3%[25]。史鋒厚等[15]認為GA3適宜高濃度短時間浸種。但也有不同的看法，Magherini 等[26]認為GA3不能提高心葉椴T. cordata、大葉椴T.nobilisRehd.et Wils.和銀葉椴種子發(fā)芽率。

除赤霉素外，150 mg/L 乙烯處理紫椴種子后再低溫沙藏，層積時間可縮短一個月[27]。5‰硫酸銅處理光葉糯米椴種子24 h 后發(fā)芽率較傳統(tǒng)催芽方法提高33.65%[28]。30% NaOH 處理紫椴種子1.5 h 后，平均發(fā)芽勢為38%，平均發(fā)芽率達71.66%[29]。通過采取化學(xué)和物理方法結(jié)合進行層積處理，紫椴種子發(fā)芽率達到70 %以上[14]。

3 播種量

鄒學(xué)忠等[30]通過幾年的研究發(fā)現(xiàn)，紫椴播種育苗的適宜播種量為126.0～157.5 kg/hm2，最佳留苗密度為42 萬株/hm2。但李蔭貴[31]則認為留苗密度以30 萬～36 萬株/hm2為宜。

4 小結(jié)與展望

種子繁殖仍然是椴樹屬植物生產(chǎn)中較常用的方法。多數(shù)學(xué)者認為，種胚可能不是影響椴樹種子萌芽的主要因素。其休眠是由內(nèi)源抑制物的存在和堅硬種皮結(jié)構(gòu)雙重因素引起的，而內(nèi)源抑制物質(zhì)是造成紫椴種子休眠的主要因素[3，32-33]。

種子的內(nèi)源抑制劑是多種多樣的，除脫落酸外，還有水楊酸、芥子油、香豆素（刺楸Kalopanax septemlobus（Thunb.）Koidz.[34]）、生物堿、醛類、酚類（白皮松P.bun-geanaZucc.[35]，香榧Torreya grandis[36]）、脂肪酸（水曲柳Fraxinus mandshuricaRupr.[37]）、芳香油等[38]。椴樹屬植物種子內(nèi)含抑制物目前只進行了提取，還未進行分離鑒定，應(yīng)加強這方面的研究，以獲得打破和調(diào)節(jié)休眠的最佳方法。

能夠解除種子休眠的外源激素除了赤霉素外，還有激動素、乙烯利、殼梭孢素、吲哚乙酸等。目前已知乙烯可為木槭A. monoMaxim.[39]、杜梨Pyrus betulifoliaBunge[40]等種子的萌發(fā)創(chuàng)造條件，打破休眠。椴樹屬植物解除休眠的試驗中應(yīng)用較多的外源激素為赤霉素，乙烯等其他外源激素應(yīng)用的較少，激素間相互配合應(yīng)用的研究更少。