李俊霖， 郭傳莊， 王松江， 王建彬， 隋松森

（諸城東曉生物科技有限公司，山東濰坊 262200）

1 賴氨酸的理化特性

賴氨酸（lysine），又名 2，6-二氨基乙酸，易溶于水，其存在形式有L-型和D-型兩種同分異構(gòu)體。因D-賴氨酸沒有生物活性，L-賴氨酸可以被生物體吸收利用（陳盼盼等，2017），所以目前市場需求較大的主要是L-賴氨酸，被廣泛應(yīng)用于食品加工、醫(yī)藥制劑、飼料添加劑等方面，其中被用于飼料添加劑的L-賴氨酸占總量的90%。L-賴氨酸常以鹽酸鹽和硫酸鹽的形式存在，呈白色或棕黃色粉末狀或顆粒狀。當(dāng)前，我國是L-賴氨酸第二大消費(fèi)市場，第一大L-賴氨酸生產(chǎn)國。

L-賴氨酸的生產(chǎn)方法有多種，有蛋白水解法、酶法、化學(xué)合成法、微生物發(fā)酵法等，其中微生物發(fā)酵是工業(yè)生產(chǎn)L-賴氨酸最主要的方法，其主要生產(chǎn)菌株為谷氨酸棒桿菌突變菌株 （趙德周，2017；李海英，2011）。利用微生物發(fā)酵法生產(chǎn)L-賴氨酸具有兩大獨(dú)特的優(yōu)勢：一是微生物代謝產(chǎn)生的賴氨酸全部為L-賴氨酸，這正是需要及廣泛應(yīng)用的類型；二是微生物發(fā)酵法具有反應(yīng)條件溫和、能源消耗少、提取分離方便、可實(shí)現(xiàn)清潔生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)（楊永隨，2010）。

2 賴氨酸的生物學(xué)功能

賴氨酸被稱為生長性氨基酸，其最主要的生物學(xué)功能是參與合成機(jī)體蛋白，包括骨骼肌、多肽激素、血漿蛋白以及酶等多種關(guān)鍵蛋白質(zhì)。以血漿中白蛋白為例，膳食因素引起的血漿中必需氨基酸水平較低會(huì)抑制肝臟蛋白的基因轉(zhuǎn)錄，從而使血漿白蛋白的分?jǐn)?shù)合成率下降（Regmi等，2018）。田穎等（2019）通過試驗(yàn)證實(shí)，膳食中缺乏賴氨酸會(huì)使大鼠血漿中賴氨酸水平偏低，進(jìn)而導(dǎo)致肝臟白蛋白的基因轉(zhuǎn)錄受抑制，造成血漿白蛋白的分?jǐn)?shù)合成率下降。另外，在禁食情況下，賴氨酸還是重要的能量來源之一，代謝能高達(dá)19.228 MJ/kg（Plumstead等，2007）。大量的研究表明，飼糧中添加適量的賴氨酸可以維持機(jī)體蛋白質(zhì)的穩(wěn)定，改善家禽及家畜的增重及酮體品質(zhì) （Dozier等，2008；Apple等，2004）。 而且，動(dòng)物體內(nèi)具有免疫和防御功能的細(xì)胞因子和抗體大多以蛋白質(zhì)為主體。因此，賴氨酸與動(dòng)物體的免疫功能密切相關(guān)。有報(bào)道表示，缺乏賴氨酸可能會(huì)造成動(dòng)物單核巨噬細(xì)胞系統(tǒng)功能下降，特異性免疫反應(yīng)減弱（Calder等，2001）。 劉德超等（1994）以雞為例，發(fā)現(xiàn)飼糧中缺乏賴氨酸時(shí)，受禽分枝桿菌攻毒后結(jié)節(jié)指數(shù)比飼糧中賴氨酸充足的試驗(yàn)組家禽雞高。

除此以外，賴氨酸還具有其他多種生物學(xué)功能。比如，賴氨酸在動(dòng)物體內(nèi)可轉(zhuǎn)化生成肉堿，參與能量代謝，有利于膽固醇的降低。有研究表明，低賴氨酸的飼糧會(huì)導(dǎo)致大鼠出現(xiàn)脂肪肝、貧血、生長遲緩等癥狀。對(duì)于肉仔雞也有類似的試驗(yàn)結(jié)論（斯日古楞，2004）。此外，賴氨酸對(duì)骨骼代謝也有重要影響，賴氨酸的缺乏會(huì)造成骨膠原蛋白的合成減少，進(jìn)而影響骨骼代謝（Hall等，1998）。有研究表明，L-賴氨酸對(duì)去卵巢的大鼠骨質(zhì)疏松模型的預(yù)防和治療具有顯著效果（高慶濤等，2006）。賴氨酸還對(duì)大腦等神經(jīng)系統(tǒng)的損傷有保護(hù)作用，姚煒等（2001）試驗(yàn)結(jié)果顯示，賴氨酸可以減輕閉合性腦損傷大鼠的腦水腫病變，降低腦損傷大鼠的死亡率。另外，賴氨酸缺乏會(huì)使大腦杏仁核分泌5-羥色胺增加，并導(dǎo)致多巴胺、去甲腎上腺素等神經(jīng)遞質(zhì)分泌失調(diào)，進(jìn)而體現(xiàn)在情緒的調(diào)節(jié)方面。有報(bào)道稱，飼糧中賴氨酸缺乏會(huì)使大鼠在受電擊刺激時(shí)的焦慮程度明顯升高（Smriga等，2000）。

3 賴氨酸在飼料中的應(yīng)用

近年來，隨著國家經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展和人們生活水平的不斷提高，越來越多的人開始關(guān)注改善膳食營養(yǎng)、調(diào)整飲食結(jié)構(gòu)，對(duì)優(yōu)質(zhì)健康肉質(zhì)品的需求日趨擴(kuò)大。因此，通過營養(yǎng)調(diào)控，研究飼糧配比是增強(qiáng)動(dòng)物免疫力、減少抗生素使用、提高飼糧轉(zhuǎn)化率、改善肉用品質(zhì)的有效途徑，也是養(yǎng)殖業(yè)必然的發(fā)展趨勢。其中，賴氨酸作為飼糧中其他氨基酸添加量的參考指標(biāo)，一直是動(dòng)物飼料營養(yǎng)的一個(gè)研究重點(diǎn)。

3.1 賴氨酸在魚類飼糧中的應(yīng)用 近年來，全球性海洋漁業(yè)資源因捕撈過度、環(huán)境污染的原因，捕獲量逐年銳減，與此同時(shí)，隨著人口的增加，需求量的增大，傳統(tǒng)的海洋和淡水捕撈已遠(yuǎn)不能滿足市場的需求。因此，開發(fā)魚類飼料，發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖引起人們的重視 （Adamidou等，2011）。Tantikitti和Chimsung等（2001）的研究表明，飼糧中添加賴氨酸可以提高試驗(yàn)魚的攝食量。在對(duì)尖吻鱸和條紋石鮨等魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加賴氨酸還可以提高試驗(yàn)魚的增重率（周凡，2011）。Cheng等（2003）報(bào)道，飼糧中添加賴氨酸還能顯著降低試驗(yàn)魚的總氨氮和磷的排泄量。此外，飼糧中添加賴氨酸還能提高試驗(yàn)魚的非特異性和特異性免疫力，增強(qiáng)疾病抵抗力。趙春蓉等（2006）的研究顯示，日糧中添加賴氨酸可促進(jìn)幼建鯉腎和脾臟等免疫器官的生長。

3.2 賴氨酸在禽類飼糧中的應(yīng)用 由于家禽體內(nèi)沒有氨甲酰磷酸合成酶，不能獲得氨甲酰磷酸和鳥氨酸合成瓜氨酸，其所需精氨酸必須從體外獲得。對(duì)于家禽而言，精氨酸是必需氨基酸，參與機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞增殖、激素分泌等多項(xiàng)生命活動(dòng)（Palencis等，2017；Sabry 等，2016）。 同時(shí)，賴氨酸是禽類的第二限制性氨基酸。賴氨酸的添加量直接影響著動(dòng)物對(duì)于精氨酸的利用情況。精氨酸和賴氨酸之間存在著拮抗作用，當(dāng)飼糧中精氨酸的含量水平提高時(shí)，會(huì)引起賴氨酸的不足。董曉麗等（2019）研究表明，精氨酸和賴氨酸的比值為1.050～1.134時(shí)，肉雞體增重和飼料轉(zhuǎn)化率達(dá)到最佳，日增重比對(duì)照組提高2.67%，飼料轉(zhuǎn)化率比對(duì)照組降低4.6%。此外，周彥文等（2008）報(bào)道稱，賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸的配比對(duì)合浦鵝的生長性能、血液生化指標(biāo)、養(yǎng)分表觀代謝率以及肌肉品質(zhì)有著顯著影響。在其試驗(yàn)條件下確定5～8周齡育成期合浦鵝飼糧中賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸的最適水平分別為0.88%、0.40%、0.44%。

不同的試驗(yàn)對(duì)象，其飼糧的最適賴氨酸水平不同，同一試驗(yàn)對(duì)象不同時(shí)期對(duì)飼糧中賴氨酸水平的需求也各不相同。例如，王一冰等（2019）報(bào)道稱，以黃羽雞為例，綜合考察日增重、料重比、酮體品質(zhì)、血清中尿酸、甘油三酯等含量以及氮代謝率等指標(biāo)，得出1～21日齡、22～42日齡、43～63日齡黃羽雞飼糧的最適賴氨酸水平分別為1.13%、1.00%和0.85%。甚至同一生長期的同一家禽，其性別也是影響賴氨酸需求量的一個(gè)因素。例如Corzo等（2006）發(fā)現(xiàn)，同一生長期的公雞比母雞的可消化賴氨酸需求量更大。但是，大量的研究報(bào)道可以確定的是，隨著飼糧中賴氨酸水平的不斷提高，試驗(yàn)組禽類的日增重、平均日采食量、酮體品質(zhì)、氮代謝率、血清生化參數(shù)等多項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且有最佳值。也就是說，飼糧中賴氨酸的水平顯著影響著禽類的生長性能以及能量代謝。

除了確定禽類養(yǎng)殖中飼糧的賴氨酸最適水平，有關(guān)賴氨酸調(diào)控肉雞生長發(fā)育、生理代謝以及免疫機(jī)能的分子機(jī)制也已有學(xué)者開始研究。張婷（2014）研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸對(duì)血清免疫球蛋白IgG有顯著影響。李燕蒙等（2019）表明，飼糧中賴氨酸缺乏或過量都可以導(dǎo)致肉雞生長性能的下降以及部分免疫器官的發(fā)育受阻，并可能通過調(diào)節(jié)脾臟中的多種細(xì)胞因子、抗菌肽CATH1和CATH3、趨化因子CXCL12及其受體CXCR4基因的表達(dá)來影響肉雞的免疫機(jī)能。

另外，飼糧的代謝能水平、粗蛋白質(zhì)水平以及氨基酸水平直接影響著動(dòng)物排泄物的組成。如果飼糧配比不合理，排泄物中就會(huì)有未被消化的營養(yǎng)物，造成環(huán)境污染。楊桂芹等（2014）研究表明，飼糧代謝能（ME）和可消化賴氨酸水平（DLys）對(duì)肉仔雞排泄物的化學(xué)組成及主要臭氣化合物含量有直接影響。當(dāng)ME和DLys水平分別為12.55 MJ/kg和 0.80%（ME/DLys=1.549 MJ/g）或者 13.18 MJ/kg和 0.80%（ME/DLys=1.198 MJ/g）時(shí)，有利于減少肉仔雞排泄物中氮（N）、磷（P）、揮發(fā)性鹽基氮等主要臭氣化合物的含量。

3.3 賴氨酸在畜類飼糧中的應(yīng)用 在畜禽的養(yǎng)殖和生產(chǎn)中，賴氨酸是機(jī)體必需氨基酸之一（Lee等，2018）。已有研究表明，賴氨酸是豬飼料中的第一限制性氨基酸。飼糧中賴氨酸的水平影響畜類生長性能的試驗(yàn)已有很多。賴氨酸在畜類養(yǎng)殖中添加功能與禽類的相類似，飼糧中適宜的賴氨酸水平顯著影響著畜類動(dòng)物的生長性能、血清生化指標(biāo)以及免疫機(jī)能等。另外，賴氨酸是乳蛋白合成的必需氨基酸，同時(shí)也影響著乳糖的合成，進(jìn)而限制著奶牛的產(chǎn)奶量（Maxin 等，2011）。 陳璐（2018）研究表明，以奶牛乳腺上皮細(xì)胞（BMECs）為模型，賴氨酸對(duì)乳糖含量和乳糖合成基因葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白1（GLUT1）、己糖激酶Ⅰ（HKⅠ）和己糖激酶Ⅱ（HKⅡ）表達(dá)量的影響呈劑量依賴關(guān)系，當(dāng)細(xì)胞培養(yǎng)液中賴氨酸濃度為2.0～8.0 mmol/L時(shí)，促進(jìn)效果較好。為緩解我國飼用蛋白資源短缺及減少養(yǎng)豬業(yè)的氮排放，越來越多的學(xué)者開始研究低蛋白質(zhì)水平飼糧在肥育豬上的應(yīng)用。Zhou等（2018）研究表明，低蛋白質(zhì)水平飼糧中添加不同水平的賴氨酸可顯著影響斷奶仔豬的生產(chǎn)性能和腹瀉率。

4 展望

目前，養(yǎng)殖業(yè)中主要飼料原料玉米、小麥、大豆等農(nóng)作物中L-賴氨酸的含量很低，加之儲(chǔ)存、加工等過程中的損失，使得飼料中L-賴氨酸的含量普遍偏低，然而L-賴氨酸又是動(dòng)物生長不可或缺的營養(yǎng)成分。因此，在飼料中添加L-賴氨酸是必不可少的。飼糧中L-賴氨酸的添加是其他氨基酸添加的參考基礎(chǔ)，添加量偏少或過多均會(huì)降低蛋白質(zhì)和氨基酸的表觀代謝率，影響其利用率，造成氮源的浪費(fèi)。適當(dāng)提高飼糧中的賴氨酸水平可以提高動(dòng)物的采食量，但是過量會(huì)干擾其他氨基酸如組氨酸、精氨酸等在腸道內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)其他氨基酸的缺乏，還會(huì)造成飼糧成本的增加和浪費(fèi)。因此，研究飼料中L-賴氨酸的添加方式和科學(xué)配比，是提高飼糧轉(zhuǎn)化率、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力、促進(jìn)動(dòng)物生長、降低養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)成本、實(shí)現(xiàn)綠色健康肉制品生產(chǎn)的有效途徑。

此外，隨著養(yǎng)殖業(yè)的規(guī)?；图s化，動(dòng)物排泄物的數(shù)量急劇增加，特別是一些排泄物含有大量的N、P以及揮發(fā)性有機(jī)化合物等，給人類的生活環(huán)境造成了嚴(yán)重的污染。而飼糧中的營養(yǎng)物質(zhì)水平直接影響著動(dòng)物排泄物的組成。因此，在養(yǎng)殖過程中，選擇適宜的飼糧配比，提升養(yǎng)殖環(huán)境質(zhì)量，對(duì)實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有著重要的科學(xué)意義。