郭 璐， 宋晶晶， 付石軍*， 沈志強(qiáng)

（1.山東省濱州畜牧獸醫(yī)研究院，山東濱州 256600；2.山東綠都安特動物藥業(yè)有限公司，山東濱州 256600）

硒是反芻動物的必需微量元素，具有抗氧化、抗病毒、調(diào)節(jié)免疫、緩解應(yīng)激等功能（Chauhan等，2016）。缺硒會導(dǎo)致反芻動物對各種疾病的易感性增加及生產(chǎn)繁殖性能下降（Hefhawy等，2010），但是攝入量過多又會對機(jī)體產(chǎn)生毒性作用。資料顯示，我國71.6%地區(qū)的飼料、牧草中硒含量低于0.05 mg/kg（劉金旭等，1985），遠(yuǎn)不能滿足機(jī)體的需要，因此需要在飼糧中補(bǔ)充適量的硒，尤其是對反芻動物的營養(yǎng)需求至關(guān)重要。動物飼糧中常用的硒源有無機(jī)硒和有機(jī)硒兩種，有機(jī)硒的動物吸收率為95%左右，無機(jī)硒吸收率僅為30%左右（鐘國清等，2009），在飼糧中添加有機(jī)硒可顯著提高整個機(jī)體和組織內(nèi)硒的沉積率（李澤月，2016）。硒對反芻動物瘤胃微生物發(fā)酵功能有顯著影響，對其生長繁殖、增強(qiáng)免疫力、抗氧化等方面也有明顯的改善作用，且有機(jī)硒的效果顯著優(yōu)于無機(jī)硒。因此，有機(jī)硒已成為反芻動物營養(yǎng)研究的重要內(nèi)容。本文通過闡述有機(jī)硒對反芻動物瘤胃發(fā)酵、生物學(xué)作用、生產(chǎn)性能等方面的影響，旨在為有機(jī)硒在反芻動物營養(yǎng)中的合理應(yīng)用提供參考。

1 反芻動物有機(jī)硒的適宜添加量

硒缺乏會嚴(yán)重影響動物的生長健康，尤其是在反芻動物中，飼糧中的硒在瘤胃中會被還原成不溶性化合物，無法被動物利用，導(dǎo)致反芻動物對硒的生物利用率更低。飼糧中添加硒，豬的吸收率高達(dá)85%，而羊的吸收率僅為24%（汪水平等，2004）。對于硒的添加量，其毒性的界限還未完全了解。1934年，F(xiàn)ranke證明硒對牛的慢性毒性作用是脫毛和蹄殼脫落，動物硒中毒問題因而引起了關(guān)注。Koller等（1986）報道，當(dāng)長期飼喂?jié)舛冗_(dá)到5.0 mg/d的硒時，會引起動物硒中毒。而Hintze等（2002）研究認(rèn)為，飼喂高硒日糧（硒主要來源于富硒小麥和苜蓿干草），其中硒含量達(dá)到11.9 mg/kg時，未觀察到硒中毒癥狀。不同的研究結(jié)果對硒的適宜添加量還存在爭議，其原因可能與個體差異、營養(yǎng)水平及其健康狀況有關(guān)（Koller等，1986）。

反芻動物能夠承受的硒濃度與硒的添加形式有關(guān)。飼喂相同劑量的硒，有機(jī)硒比無機(jī)硒可釋放更多的硒進(jìn)入血液循環(huán)，即使劑量過大，毒性也比亞硒酸鈉?。―anny，2006）。Hemken（1999）研究表明，添加不同硒源對奶牛產(chǎn)奶量影響不大，但有機(jī)硒能明顯提高牛奶中硒的含量。Schrauzer（2003）發(fā)現(xiàn)，向肉牛飼料中添加有機(jī)硒，具有更高的耐受力且未出現(xiàn)硒中毒性現(xiàn)象。其原因可能是有機(jī)硒是以硒代蛋氨酸的形式通過腸壁主動運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)至機(jī)體組織（姚莉，2004），而僅有少數(shù)的無機(jī)硒能合成體蛋白，因此有機(jī)硒在動物體內(nèi)的吸收率更高，且硒代蛋氨酸可以在動物體內(nèi)沉積 （高冬余，2009）。當(dāng)飼料中添加的硒濃度超過動物的需求量時，會以有機(jī)結(jié)合硒的形式貯存在體內(nèi)，從而降低副作用，減少機(jī)體的中毒，增加組織硒的沉積（Lawler，2004）。

2 有機(jī)硒對反芻動物瘤胃發(fā)酵的影響

適宜劑量的硒可促進(jìn)反芻動物瘤胃發(fā)酵（Genther等，2015），添加硒能夠加快瘤胃微生物的繁殖，增加瘤胃微生物的數(shù)量，提高瘤胃微生物或酶的生物學(xué)活性，保護(hù)瘤胃纖毛蟲菌群（李萬棟等，2020)，同時，添加硒可以降低瘤胃pH，增加瘤胃內(nèi)的揮發(fā)性脂肪酸 （VFA）水平、原蟲總數(shù)（Naziroglu，1997)，從而提高瘤胃發(fā)酵。孫國平等（2013）通過試驗(yàn)證明，飼喂有機(jī)硒（酵母硒）比無機(jī)硒（亞硒酸鈉）能更有效地提高奶牛瘤胃發(fā)酵功能。朱翱翔等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.3 mg/kg酵母硒有助于促進(jìn)羊的瘤胃發(fā)酵。張清月等（2018）研究表明，與亞硒酸鹽相比，添加酵母硒和硒代蛋氨酸可顯著促進(jìn)奶牛的體外瘤胃發(fā)酵，且以 0.3 μg/mL的酵母硒效果最好。Wei等（2019）的研究表明，有機(jī)硒（羥基蛋氨酸硒）能顯著促進(jìn)奶牛瘤胃發(fā)酵。但也有研究表明，綿羊補(bǔ)充0.2 mg/kg DM的無機(jī)硒源時，對瘤胃微生物功能沒有顯著影響（Serra，1994），這可能與反芻動物對無機(jī)硒的吸收利用率較低，且飼糧中的硒多以不溶形式存在有關(guān)，相比之下，反芻動物更傾向于接受有機(jī)硒，并將其結(jié)合在瘤胃微生物上（Panev，2013），這也與 Mainville 等（2009）在研究中發(fā)現(xiàn)的瘤胃微生物對無機(jī)硒的吸收率低于有機(jī)硒相一致。

3 有機(jī)硒對反芻動物生物學(xué)功能的影響

3.1 改善免疫功能 有機(jī)硒作為免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)的重要組分，能夠同時影響反芻動物機(jī)體的特異性免疫和非特異性免疫（秦延洋等，2016）。硒可以參與調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞生長因子的分泌，增強(qiáng)T細(xì)胞的反應(yīng)，加快其分化和增殖。機(jī)體缺硒時，會導(dǎo)致T淋巴細(xì)胞的增殖分化受到抑制，造成其殺傷靶細(xì)胞的能力下降 （徐銘等，2013）。黃志堅(jiān)等（2004）對奶牛飼喂富硒酵母，可顯著提高外周血中T細(xì)胞的數(shù)量，增強(qiáng)T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化能力，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體內(nèi)的抗病力。補(bǔ)硒能促進(jìn)血液中免疫球蛋白的產(chǎn)生（王永俠等，2011），對羔羊補(bǔ)充不同硒源和濃度的硒均可提高其體內(nèi)免疫球蛋白的濃度（Kuma 等，2009）。郭元晟等（2015）研究表明，在蒙古羊飼糧中添加0.6 mg/kg DM酵母硒，可明顯提升血清中IgM、IgG等抗體的水平。Gurjar（2013）也證實(shí)了硒對母牛獲得性免疫的增強(qiáng)作用。此外，硒還能夠刺激吞噬細(xì)胞產(chǎn)生趨化因子，增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬和殺菌能力（李思源等，2019）。 Arthur等（2003）發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)硒能夠提高母豬外周血吞噬細(xì)胞的吞噬率，增強(qiáng)其殺菌活性等。Beck等（2005）研究也表明，相比于無機(jī)硒，補(bǔ)充有機(jī)硒可顯著提高牛巨噬細(xì)胞的吞噬功能。所以，有機(jī)硒對于反芻動物免疫功能的作用至關(guān)重要。

3.2 提高抗氧化性能 硒是構(gòu)成谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性中心元素，硒主要依賴GSH-Px來清除細(xì)胞內(nèi)過多的過氧化氫，并將脂質(zhì)過氧化物還原為水，從而減輕細(xì)胞膜的氧化損傷，提高反芻動物抗氧化系統(tǒng)的功能（Zhang等，2016）。研究表明，牦牛缺硒會導(dǎo)致血清中GSHPx和超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著降低（霍賓等，2019）。飼喂酵母硒、新型有機(jī)硒添加劑（HMSeBA）等有機(jī)硒源，均能不同程度提高奶牛、肉牛血清中SOD及GSH-Px的活性 （孫玲玲，2018；Arthington，2008）。 對羊進(jìn)行的試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加不同濃度的酵母硒可顯著增強(qiáng)妊娠母羊、蒙古羊、灘羊血液中抗氧化酶活性（郭元晟等，2015；石磊等，2013；黃玉邦等，2009）。 這也與Juniper等（2008）對四種反芻動物（山羊、奶牛、肉牛、犢牛）飼糧中補(bǔ)充酵母硒的試驗(yàn)結(jié)果相一致。以上研究表明，不同硒源均能一定程度提高反芻動物機(jī)體的抗氧化性能，且有機(jī)硒的效果更佳。

4 有機(jī)硒對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

4.1 提高生長性能 有機(jī)硒能夠提高反芻動物的生長性能，如果飼糧中硒含量不能滿足機(jī)體需求時，則會影響動物的生長發(fā)育（文奇男，2014）。牛奶中缺硒可嚴(yán)重影響犢牛的生長健康，給奶牛飼喂富硒酵母可有效地提高母牛血液和牛奶中硒水平，從而改善犢牛硒缺乏的癥狀 （Slavik等，2008）。有機(jī)硒可通過脫碘酶來調(diào)節(jié)甲狀腺激素的代謝，甲狀腺激素是促進(jìn)生長發(fā)育的重要激素，而硒是脫碘酶的重要組分，能將甲狀腺低活性（T4）轉(zhuǎn)化為甲狀腺高活性 （T3），T3能增強(qiáng)胰島素分泌，參與生長激素的生產(chǎn)合成，進(jìn)而促進(jìn)反芻動物生長（Hefnawy 等，2010）。 張春香等（2007）發(fā)現(xiàn)，給山羊日糧中添加納米硒，對提高生長激素和胰島素的濃度具有顯著效果，可有效促進(jìn)山羊生長發(fā)育。有機(jī)硒可通過提高瘤胃微生物的活性來改善飼料消化率。武霞霞（2012）用奶牛瘤胃液體進(jìn)行體外培養(yǎng)試驗(yàn)表明，硒可以改善奶牛的瘤胃發(fā)酵，進(jìn)而提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，促進(jìn)體重增加。硒可提高湖羊的生長性能，添加酵母硒可通過提高營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率來促進(jìn)湖羊體重增加，降低料重比（朱翱翔等，2017）。 Allarabi等（2019）研究表明，對妊娠后期的母羊補(bǔ)充瘤胃硒緩釋丸，能夠提高妊娠后期母羊和斷奶期羔羊的平均日增重。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒和亞硒酸鈉均能增加肉牛和犢牛全血中硒濃度和GSH-Px活性，但對犢牛的出生體重、日增重及死亡率均無顯著影響（Gunter等，2003）。

4.2 影響繁殖能力 硒存在于雄性動物精子的線粒體膜上，是保證精子發(fā)育及活力的重要組分，當(dāng)動物體內(nèi)缺硒時，會破壞精子細(xì)胞膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致精子密度和活力下降，畸形率升高，受精率下降 （Hansen等，1996）。王世超等（2010）通過對荷斯坦公牛精液檢測發(fā)現(xiàn)，飼喂酵母硒可提高成年種公牛凍前、凍后的精子活率，改善精液品質(zhì)，提高母牛的繁殖率。程園等（2005）研究得出，每日飼喂1.6 mg的有機(jī)硒可顯著提高種公牛的精子活力，提高其繁殖性能。對母體而言，補(bǔ)硒可以降低流產(chǎn)率，提高胚胎成活率，這可能是由于補(bǔ)硒能夠刺激生殖激素的分泌及代謝，促進(jìn)生殖細(xì)胞發(fā)育（任春燕等，2018）。高新中等（2013）通過對絨山羊的研究表明，補(bǔ)硒能顯著增加母羊體內(nèi)促卵泡生成素（FSH)的含量，同時血清中雌二醇（E2)和孕酮（P4)的分泌增加，且相比于亞硒酸鈉，蛋氨酸硒的促進(jìn)作用更強(qiáng)。劉強(qiáng)（2007）等向飼糧中添加亞硒酸鈉和賽樂硒，均有促進(jìn)奶牛生殖激素分泌的效果，且塞樂硒較無機(jī)硒效果更佳。此外，研究已證實(shí)，硒和維生素E在促進(jìn)激素分泌及繁殖性能方面具有明顯的協(xié)同作用 （金海峰等，2018）。施力光等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充酵母硒和維生素E可以顯著增加山羊的精子密度和活力，極顯著降低精子畸形率，改善精液品質(zhì)。Mahmoud等（2013）試驗(yàn)證實(shí)，在繁殖季節(jié)給公羊注射維生素E和硒可以顯著增加射精量和精子濃度，整體提高繁殖性能。

4.3 改善肉、奶品質(zhì) 補(bǔ)硒可以促進(jìn)反芻動物泌乳功能。補(bǔ)硒可提高反芻動物乳腺細(xì)胞的抗氧化能力，使乳汁體細(xì)胞數(shù)量減少，進(jìn)而提高產(chǎn)奶量及乳品質(zhì)量 （呼顯生，2012）。Baumgarther等（1998）報道，奶牛飼糧中添加硒能顯著提高奶中硒含量。Sun等 （2017)在研究新型有機(jī)硒源（HMSeBA）對奶牛泌乳性奶牛的影響研究中發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中有機(jī)硒劑量的增加，牛奶總硒的濃度及總硒乳血漿濃度比呈線性增加，說明有機(jī)硒能更好地改善牛奶的品質(zhì)。此外，Sun等（2019）研究了有機(jī)硒源（硒代蛋氨酸）對奶牛泌乳功能的影響，與對照組（亞硒酸鈉）相比，飼喂硒代蛋氨酸的奶牛乳中硒濃度顯著升高，總硒乳比升高，同時提高了產(chǎn)奶量。

補(bǔ)硒可改善肉產(chǎn)品的品質(zhì)和營養(yǎng)價值。硒作為反芻動物體內(nèi)重要的抗氧化劑，可通過提高抗氧化酶活性，清除有害的過氧化物，阻止細(xì)胞膜的功能受損，保持肌肉的持水力，從而提高肉的口感和品質(zhì)（劉阿云，2019）。伏映萍等（2013）在灘羊飼料中添加硒，結(jié)果顯示羊肉中硒含量顯著增加，肉質(zhì)的嫩度也明顯改善。施安等（2018）對羔羊肉品質(zhì)進(jìn)行了研究，得出添加2.52 mg/kg的硒能顯著降低羔羊肉的失水率，而硒添加量過高或過低都會提高失水率，從而降低羊肉品質(zhì)。研究表明，有機(jī)硒在動物屠宰后還可以繼續(xù)發(fā)揮抗氧化作用，抑制氧自由基形成，提高肉產(chǎn)品的營養(yǎng)價值（劉永輝等，2020）。不同硒源飼喂試驗(yàn)也證實(shí)，有機(jī)硒對肉質(zhì)的改善效果更佳。

5 總結(jié)

科學(xué)認(rèn)識有機(jī)硒的生物學(xué)特性是反芻動物營養(yǎng)補(bǔ)充的基礎(chǔ)。在飼糧中補(bǔ)充有機(jī)硒對反芻動物的瘤胃發(fā)酵、生物學(xué)功效、生長性能等方面有顯著的改善作用，但對有機(jī)硒發(fā)揮營養(yǎng)作用的分子機(jī)制和作用機(jī)理方面的研究還需要繼續(xù)深入。同時，考慮到瘤胃微生物會導(dǎo)致硒在瘤胃內(nèi)發(fā)生狀態(tài)改變，可將瘤胃微生物對有機(jī)硒的代謝利用作為今后的研究重點(diǎn)，同時可探索對有機(jī)硒進(jìn)行過瘤胃處理的方法及飼用效果。

雖然關(guān)于有機(jī)硒在反芻動物營養(yǎng)中應(yīng)用方面的研究已取得一定突破，但作為反芻動物飼料添加劑大規(guī)模、批量化投入生產(chǎn)應(yīng)用的并不多見，導(dǎo)致對反芻動物的補(bǔ)硒標(biāo)準(zhǔn)說法不一，在今后的研究中，可根據(jù)反芻動物的種類和日齡來確定不同濃度、不同形態(tài)的有機(jī)硒添加劑，以尋找適宜劑量、效果最佳的有機(jī)硒源。