曾 莎，馬博畫，龍 玲

（西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州730030）

土壤鹽分和干旱是限制全球范圍內(nèi)作物生長和生產(chǎn)力的兩個主要非生物因素。據(jù)報道，地球上大約7%的土地和20%的總耕地面積受到鹽度的不利影響。由于咸水灌溉、忽視土壤排水原則等使人為土壤鹽堿化正在日益加劇，在人們花費時間、精力和金錢來修復(fù)被污染的土壤之前，應(yīng)該減少這種做法。首先，高鹽度會導(dǎo)致離子間不平衡，并且植物體內(nèi)的高滲脅迫可能導(dǎo)致植物死亡。其次，在干旱和半干旱地區(qū)，干旱是作物生產(chǎn)的另一個主要限制因素。據(jù)預(yù)測，氣候變化在不久的將來經(jīng)?？赡軙斐筛鼑?yán)重和頻繁的干旱。所以，為了維持生活中糧食的供給，迫切地需要人們想辦法增加作物對鹽和干旱的耐受性。

硅是土壤中僅次于氧的第二大元素。然而純硅晶體在自然界中很少被發(fā)現(xiàn)，它通常以復(fù)雜硅酸鹽礦物的形式存在。硅是一個普遍存在的元素，很難根據(jù)Arnon and Stout（1939）[1]建立的元素重要性標(biāo)準(zhǔn)來驗證它在高等植物中的重要性。但根據(jù)最近Epstein 和Bloom（2005）[2]提出的元素重要性的最新定義，硅應(yīng)該被作為高等植物的基本元素，因為缺硅植物往往會生長異常，而補(bǔ)硅植物生長正常。此外，當(dāng)硅過量存在時，不會對植物有害。據(jù)報道，硅是有利于減輕生物脅迫（例如植物疾病和害蟲損害等）和非生物脅迫（例如鹽度、干旱、鋁毒性、重金屬中毒、營養(yǎng)失衡、倒伏、輻射、高溫傷害和冰凍等）[3]。在這方面，已經(jīng)有研究人員提出硅酸鹽肥料是一種良好的土壤改良劑，它不僅可以用于維持水稻的生產(chǎn)，而且在水稻栽培過程中可以降低甲烷（溫室氣體）的排放，因為這樣的溫室氣體排放可能會導(dǎo)致氣候或環(huán)境變化，如干旱和洪水，而硅酸鹽肥料的應(yīng)用有助于減輕由全球環(huán)境變化引起的干旱脅迫。

研究表明：硅的應(yīng)用可以提高植物對鹽度和干旱的耐受性。因此，可以將施用硅作為一種在干旱或鹽漬土壤中提高作物產(chǎn)量的簡便手段。除此之外，由于硅可以提高植物的干旱程度，其應(yīng)用可能有助于減少對灌溉的需求，從而減少作物土地的鹽堿化。最重要的是，硅具有無腐蝕性和無污染的特點，所以硅肥完全可以作為發(fā)展生態(tài)綠色農(nóng)業(yè)的優(yōu)質(zhì)肥料[4]。在最近幾年的研究中，由于植物受到鹽度和干旱脅迫的影響日漸嚴(yán)重，人們迫切地需要了解硅對植物體內(nèi)鹽脅迫的發(fā)生機(jī)理，并希望可以通過分子遺傳手段來增加植物中硅的含量。一方面可以培育出具有高產(chǎn)和抗逆作用的優(yōu)良品種；另一方面將極大地促進(jìn)植物硅營養(yǎng)分子生理學(xué)的基礎(chǔ)研究。此外，闡明植物硅對鹽和干旱耐受性植物生理生化特性影響的研究，對硅肥的研制開發(fā)、作物抗逆性狀的分子改良、保健醫(yī)學(xué)、仿生納米硅材料合成等研究領(lǐng)域具有重要的應(yīng)用前景。然而據(jù)調(diào)查很少有綜述系統(tǒng)地討論硅在緩解植物鹽堿化和干旱方面的作用和機(jī)制。本文討論了植物中硅吸收、運輸和積累機(jī)制的最新進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上，重點研究硅在提高植物耐鹽性和抗旱性方面的作用。

1 植物中硅的吸收、運輸和積累

土壤中的硅含量可以從干重的＜1%～45%不等。在土壤發(fā)育過程中，硅可以在土壤中浸出、再分配或積聚在土壤中。雖然土壤中含有豐富的硅，但大部分都不能被植物直接吸收。植物根系一般以可溶性硅酸[Si(OH)4]的形式吸收硅[5]。這是一種未離解的分子，通常在土壤溶液中以0.1～0.6 mmol 存在。土壤pH 值、溫度、水分條件、溶液中陽離子以及有機(jī)化合物的存在等因素都會影響可溶性硅酸的形成，從而影響植物中硅的積累。Savant 等人（1997）[6]提出，水稻產(chǎn)量之所以會下降的原因可能是因為土壤中植物可用硅的枯竭。據(jù)報道，在中國，缺硅土壤占整個農(nóng)業(yè)用地的40%以上，而施用硅肥是提高產(chǎn)量的必要條件。硅肥料有許多不同的類型，最常見的是硅灰石（硅酸鈣）、高爐殘渣和稻草。硅肥的施用量一般取決于肥料中有效硅的含量和土壤中硅的含量。經(jīng)濟(jì)學(xué)觀點上，硅肥極具成本效益，是其他肥料成本的10%～20%。因此，在缺硅地區(qū)施用硅肥以獲得經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益是可行的。

硅分布于所有在土壤中生長的植物組織中，主要是通過無機(jī)形式的硅膠存在于維管束鞘、葉表皮、厚壁組織及根等組織中，且植物中的硅含量在植物種類和器官之間有很大的差異。植物吸收和遷移硅的過程可分為主動的、被動的或排斥，根據(jù)此過程，植物可分為高硅、中硅或非硅蓄能器，一些品種如水稻和大麥能主動吸收硅，而番茄限制硅從根到莖的傳輸。所以，人們普遍認(rèn)為植物根系以可溶性硅酸的形式吸收硅。被吸收后，硅酸通過木質(zhì)部被運輸?shù)街l上。由于水分流失，硅酸最終在高濃度時聚合沉淀，在細(xì)胞壁、胞間空間和毛體中形成“蛋白石”（又稱“植物石”或“植物蛋白石”等）。然而有關(guān)阻止硅酸在木質(zhì)部聚合和沉淀機(jī)制的信息很少。盡管如此，一些研究人員認(rèn)為，除了硅酸外，土壤中的SiO2還可以被植物直接吸收。據(jù)報道，在一種蕨類植物的皮層中，可溶性元素從這些硅酸鹽礦物顆粒中浸出，并作為營養(yǎng)物被帶到芽中，在皮層中留下殘留的二氧化硅顆粒。

植物對硅的被動吸收和主動吸收都可能共存。Guntzer 等人（2012）[7]研究表明：特定植物器官中硅的濃度反映了其蒸騰速率。Raven（2001）[8]發(fā)現(xiàn)，植物中硅含量最高的是主要的蒸騰部位。通過對硅同位素的研究，進(jìn)一步證實了蒸騰作用在硅的遷移和沉積中的作用。根細(xì)胞對活性硅的吸收是由位于質(zhì)膜中的轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的。

盡管已經(jīng)從幾種植物物種中鑒定出不同類型的硅吸收轉(zhuǎn)運蛋白，但是負(fù)責(zé)硅負(fù)載的轉(zhuǎn)運蛋白或通道蛋白仍然未知。此外，迄今為止鑒定的硅轉(zhuǎn)運體大多來自單子葉植物。因此，需要做更多的工作來比較和闡明硅在不同植物物種中的吸收和運輸過程（包括硅木質(zhì)部負(fù)載），這些植物物種表現(xiàn)出不同的硅積累（例如單子葉植物和雙子葉植物）。還需要鑒定更多的硅轉(zhuǎn)運體，尤其是雙子葉植物。例如，馬鈴薯是中國西北地區(qū)重要的糧食作物，而干旱是馬鈴薯生產(chǎn)的重要限制因素之一，這種作物中的硅轉(zhuǎn)運體和相關(guān)轉(zhuǎn)運體仍有待研究。

2 硅對植物鹽脅迫的影響

鹽脅迫是植物生長和作物生產(chǎn)力的主要環(huán)境限制因素，現(xiàn)在一般認(rèn)為鹽環(huán)境對植物產(chǎn)生鹽脅迫的機(jī)理主要是體現(xiàn)在以下兩個方面：一是土壤溶液相對較高的滲透勢導(dǎo)致植物根系缺水，從而引起植物生理干旱；二是某些離子（鈉離子、氯離子等）的高濃度導(dǎo)致離子毒性，產(chǎn)生營養(yǎng)缺乏和氧化脅迫等次生脅迫，毒害植物細(xì)胞的生長，當(dāng)它們的濃度嚴(yán)重超過某個范圍時，甚至?xí)鹬参锛?xì)胞中毒死亡。此外，大量存在的鉀離子、氯離子以及鈉離子等會阻礙植物吸收一些低濃度的礦物質(zhì)營養(yǎng)元素，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長緩慢[9]。

高鹽濃度也會改變植物中的離子平衡，例如鈉離子和鉀離子吸收之間的競爭改變了鉀離子/鈉離子的比率。在正常生理條件下，原生質(zhì)保持較高的鉀鈉比。然而鉀離子和鈉離子半徑的相似性使得植物很難區(qū)分它們，因此當(dāng)鈉離子通過鉀離子通道流入時，通常較高的鉀離子/鈉離子比值會發(fā)生改變。先前的研究表明：施用硅可以提高一些重要作物的耐鹽性（如高羊茅、水稻、大麥、小麥、甘蔗、大豆、番茄等）。硅介導(dǎo)的鹽脅迫緩解機(jī)制的研究進(jìn)展如下：鹽濃度增加處理通常會導(dǎo)致鈉離子和氯離子積累增加，某些其他陽離子如鉀離子和鈣離子減少。高水平的鈉對植物細(xì)胞有害，例如對細(xì)胞代謝有害，并導(dǎo)致植物生長減少和活性氧物種的過量產(chǎn)生。在鹽脅迫下，植物必須消耗額外的細(xì)胞資源來維持高濃度的細(xì)胞質(zhì)鉀離子和低濃度的鈉離子。施用硅可以減少根或芽中鈉離子的積累。在鹽脅迫下的大麥根系中，施硅降低鈉離子和氯離子的含量，增加了鉀離子的含量；鈉離子和鉀離子更均勻地分布在整個根部；這被認(rèn)為是硅增強(qiáng)該物種耐鹽性的關(guān)鍵機(jī)制。同樣，與單獨氯化鈉處理相比，外源硅降低紫花苜蓿根中鈉離子的含量，但不降低芽中鈉離子的含量；在苜蓿上施硅顯著增加了芽中鉀的含量。Gong 等人（2006）[10]在水稻中發(fā)現(xiàn)，硅顯著降低鹽脅迫植物莖中的鈉離子濃度，而不是根中的鈉離子濃度，這與硅存在下莖生長的改善相關(guān)。Gunes 等人（2007）[11]報告稱，硅降低了鈉—硼有毒土壤中番茄植株根到芽中鈉、氯和硼的轉(zhuǎn)移。在蘇打—硼中毒土壤中生長的大麥中，硅的添加降低了芽中鈉和硼的濃度。Shahzad 等人（2013）[12]證明，高鹽度導(dǎo)致雙子葉植物蠶豆葉片質(zhì)外體中鈉離子濃度增加，這一點通過添加硅得到了顯著改善。Yin 等人（2013）[13]報告說，短期施用硅會降低高粱幼苗中的葉片鈉離子濃度，但不會增加鉀離子含量，這與鹽脅迫水稻的觀察結(jié)果一致（Gong等人，2006）[10]。這些研究表明：硅可以通過阻止根鈉離子的吸收或從根向芽的轉(zhuǎn)運來減輕鹽分的不利影響。鹽脅迫下的植物通常會增加生物場的自由基且會出現(xiàn)缺水的情況，進(jìn)而對植物的膜系統(tǒng)形成破壞導(dǎo)致活性氧物種的過量產(chǎn)生，如超氧陰離子、羥基自由基、過氧化氫和單線態(tài)氧等，每種物質(zhì)都可能破壞正常代謝，并對質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)造成損害，植物有復(fù)雜的抗氧化防御系統(tǒng)，有酶或非酶成分來清除這些活性氧?？寡趸赴ǔ趸锲缁?、過氧化氫酶、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶、脫氫抗壞血酸還原酶和谷胱甘肽還原酶等。超氧化物歧化酶是將超氧化物轉(zhuǎn)化為過氧化氫的主要清除劑。由此得出結(jié)論：硅可以通過減少有毒離子積累或改善植物水分狀況來降低鹽脅迫下植物的離子毒性。

3 硅對植物干旱脅迫的影響

干旱是中國農(nóng)業(yè)中最重要的環(huán)境壓力之一，對植物的代謝和生長過程有多種不利影響，包括養(yǎng)分吸收、光合同化、水分關(guān)系等[14]。據(jù)報道，硅增加了水稻、高粱、黃瓜等植物的耐旱性。此外，硅還可以通過保持膜的穩(wěn)定性來增加對熱應(yīng)力的耐受性。因為干旱有時伴隨著高溫，所以硅的應(yīng)用可以代替減輕干旱和熱應(yīng)力損害。

處于干旱環(huán)境中的植物主要可以通過以下方式來適應(yīng)干旱：降低蒸騰速率，植物將氣孔關(guān)閉從而實現(xiàn)降低其蒸騰速率來維持體內(nèi)所需的正常水分平衡；研究表明：硅對植物生長的有益影響被認(rèn)為與蒸騰作用的變化有關(guān)，硅肥的施加可以降低玉米、水稻的蒸騰速率，維持體內(nèi)正常的水分平衡，但是對于硅是通過何種機(jī)制來降低植物的蒸騰速率還沒有嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)解釋。目前主要存在著兩種觀點：一種觀點認(rèn)為，施加硅肥后由于硅沉積在二氧化硅角質(zhì)層下面，影響了角質(zhì)層的蒸騰速率進(jìn)而影響了植物的蒸騰速率；另一種觀點則認(rèn)為添加硅不會改變?nèi)~片角質(zhì)層的蒸騰速率和電導(dǎo)，而添加硅后氣孔的速率和電導(dǎo)會降低，這表明硅參與調(diào)節(jié)氣孔運動，降低了氣孔導(dǎo)度從而引起植物的蒸騰速率下降。

盡管硅介導(dǎo)耐旱性的重要機(jī)制是植物蒸騰作用的減少，但也不總是施用硅就能減少蒸騰作用。研究表明：硅能增加干旱脅迫下盆栽高粱葉片、小麥和水稻的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但在黃瓜中無論是否施加滲透脅迫，添加硅都不會影響葉片的蒸騰速率或氣孔導(dǎo)度。硅對蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度有著不同的影響，主要是由于不同的培養(yǎng)基生長條件（土壤培養(yǎng)和溶液培養(yǎng)）不同可能會有影響。在土壤中，一般來說遭受過干旱的植物通常都擁有更長的根和更大的根表面積，以增加獲得水的機(jī)會，然而在溶液培養(yǎng)中，植物通常通過提高其在水流路徑中的內(nèi)部水力傳導(dǎo)率來響應(yīng)水分脅迫，原因是根總是與水接觸；其次，表皮蒸騰對總蒸騰的貢獻(xiàn)也可能有影響。

硅介導(dǎo)植物耐旱性的提高與抗氧化防御能力的增強(qiáng)和氧化損傷的減輕有關(guān)。Gong 等人（2005）[10]報告說，硅可以通過提高過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽還原酶的活性，降低過氧化氫含量、酸性磷脂酶活性以及蛋白質(zhì)的氧化損傷，部分減輕了干旱對小麥生長的不利影響。此外，硅的應(yīng)用也會影響非酶抗生的水平。Gong 等人（2005）[10]觀察到，添加硅增加了在干旱脅迫下的小麥中谷胱甘肽還原酶的活性。Pei 等人（2010）[15]發(fā)現(xiàn)，添加硅顯著提高了水分脅迫下小麥葉片中谷胱甘肽的濃度，也會略微提高水分脅迫小麥葉片中抗壞血酸的濃度。這些非酶抗氧化劑含量的增加可能在減輕干旱引起的活性氧物種毒性方面發(fā)揮重要作用。這些結(jié)果表明：硅參與了植物抗氧化防御的調(diào)節(jié)，從而降低干旱脅迫下植物的氧化損傷，但仍需進(jìn)一步研究闡明硅是如何引發(fā)這些反應(yīng)的。

4 討論與展望

目前而言，危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和降低作物產(chǎn)量的最主要因素是鹽脅迫和干旱脅迫，它們對人類的生產(chǎn)生活都造成了嚴(yán)重影響，而提高植物的耐鹽性以及耐旱性最直接有用的方式是施用硅肥。提高植物耐鹽能力主要有2 種途徑：一是篩選和培育植物中的耐鹽品種；二是添加營養(yǎng)元素來增強(qiáng)植物在逆境下的生存能力。此外，孫毅等[4]的研究表明：經(jīng)過硅肥處理的植物出現(xiàn)了蒸騰量的明顯減少，從而增強(qiáng)了植物的抗旱性。雖然人們已經(jīng)做了大量的工作來探索硅在脅迫條件下對植物的影響[16]，但仍需要人們繼續(xù)進(jìn)一步深入研究。