張曉寧 張鴻翎 劉國彬

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古呼和浩特 010020）

扦插作為植物常用的無性繁殖方法之一，具有取材方便、減少成本、成苗速度快等優(yōu)點，現(xiàn)如今在林木育種繁殖方面已被廣泛應(yīng)用，但扦插繁殖獲得的苗木根系較差，而不定根的生長和發(fā)育是扦插苗木成活的關(guān)鍵。近年來，隨著扦插技術(shù)研究的不斷深入和優(yōu)化，扦插不定根的相關(guān)機理研究也取得了一定的進展。結(jié)合當(dāng)前國內(nèi)外植物扦插的相關(guān)研究，從扦插生根的生理方向進行綜述，總結(jié)了當(dāng)前扦插不定根的相關(guān)生理研究進展，以為提高扦插生根率，促進扦插技術(shù)的進一步發(fā)展提供理論參考和技術(shù)指導(dǎo)，同時結(jié)合自身試驗需求，為其提供一定的參考。

1 植物激素與生根

植物激素是在植物體內(nèi)起調(diào)節(jié)作用的一類物質(zhì)，它不僅在植物生長發(fā)育過程中調(diào)節(jié)生命生理活動，在扦插生根過程中也起關(guān)鍵作用。植物激素一般分為內(nèi)源激素和外源激素，內(nèi)源激素在植物生長發(fā)育過程中起重要的調(diào)節(jié)控制作用。它們影響植物細胞的分裂、生長、分化，從而調(diào)節(jié)植物的生根、發(fā)芽、開花等生長過程。而外源植物激素是指人工合成的與內(nèi)源激素作用相似的物質(zhì)，常見的包括赤霉素、吲哚乙酸等。現(xiàn)今，根據(jù)植物生長發(fā)育需要，通過使用適宜濃度的外源激素誘導(dǎo)實現(xiàn)植物激素水平內(nèi)部的平衡，以促進插穗不定根的形成。大量試驗研究結(jié)果表明，外源激素的施用與不定根發(fā)育存在十分密切的聯(lián)系。使用適宜濃度的外源激素處理扦插插穗，可有效誘導(dǎo)其、難生根的樹種生根。在扦插試驗中，誘導(dǎo)生根效果顯著的生長素一般有：NAA、IBA、IAA等。在范俊俊等對細柄蕈樹嫩枝扦插生根中內(nèi)源激素的動態(tài)變化研究中發(fā)現(xiàn)，細柄蕈樹插穗扦插前經(jīng)一定濃度的NAA處理后，經(jīng)觀察與對照相比，插穗從愈傷組織形成、不定根產(chǎn)生及不定根伸長等時期明顯提前，有效縮短了生根時間。而一些研究表明，插穗生根過程中插穗內(nèi)源激素含量變化與生根密切相關(guān)。袁利利等人研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源激素濃度的高低影響插穗根源基的生長和分化。其試驗表明，高濃度的內(nèi)源激素IAA和低濃度的IBA均能促進華北五角楓“京2”插穗不定根根源基的分化，利于不定根的形成。通過扦插前期經(jīng)NAA處理后及與對照相比的研究說明，插穗內(nèi)源激素GA的濃度較低時，使插條不定根容易生成。反之則濃度過高時起抑制作用。此外，通過華北五角楓“京2”扦插各個時期的ZR激素含量變化趨勢可以看出，在根源基分化前期，ZR的含量變化呈上升趨勢，在根源基分化形成時期則呈下降趨勢，試驗表明，在ZA濃度含量較低時有利于華北五角楓“京2”不定根的形成。而在根原基生長發(fā)育期，則濃度含量較高的ZR促進其不定根的分化。

2 酶活性與扦插生根

在植物扦插生根中酶活性起十分重要的作用，目前，POD（過氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、IAAO（吲哚乙酸氧化酶）這3種酶研究最多，同時也是與扦插生根最為密切相關(guān)的。POD是一種活性較高的酶，它參與植物光合作用，呼吸作用等自身代謝活動。同時，POD活性的大小與生根能力有密切的聯(lián)系。PPO是一種氧化還原酶，參與植物的光合作用，促進傷口的愈合，增加植物對病原體的抗性等。IAA對誘導(dǎo)插穗不定根的發(fā)生有重要的促進作用，而IAAO能分解植物體內(nèi)的IAA，調(diào)節(jié)體內(nèi)的IAA水平，因此，IAAO酶的活性影響插穗根原基的形成，與扦插生根關(guān)系極為密切。在陳啟文等對茶樹扦插生根的3個氧化酶活性及多酚含量變化研究中發(fā)現(xiàn)，在整個扦插過程中多酚氧化酶的活性呈現(xiàn)上升——下降——上升的變化趨勢，認(rèn)為在扦插后30d內(nèi)，PPO的活性影響茶樹的扦插成活率，二者一定呈正相關(guān)；且PPO的活性越高，就會合成大量的促生根物質(zhì)，有助于插穗生根。而過氧化物酶POD的活性變化呈下降——上升趨勢，認(rèn)為扦插后葉片的POD活性高低也影響茶樹扦插的成活率，且二者呈負相關(guān)。在3個茶樹品種的整個扦插過程中，POD活性最高的石佛翠，扦插生根率為最低。由于POD能氧化IAA，因而POD活性越高，降解IAA的作用就越強，對誘導(dǎo)根原基的分化就越不利。反之，POD活性最低的皖茶91，其降解IAA的能力弱，輸送到莖基部的IAA較多，就越易生根，成活率就越高。而比較3個茶樹品種的IAAO活性變化后得出，在扦插初期IAAO活性越低，越利于愈傷組織的形成，越易生根。在王艷晶等的國槐硬枝扦插生根過程中相關(guān)酶活性變化的研究中，在整個扦插過程中，IAAO、POD和PPO呈現(xiàn)規(guī)律性變化，總體來看，在根的誘導(dǎo)期，3種酶活性變化上升，之后又呈現(xiàn)不同程度的降低，而且，處理插穗的POD、IAAO活性顯著高于對照，說明經(jīng)處理后對POD、IAAO活性影響明顯。

3 營養(yǎng)物質(zhì)與扦插生根

在插穗扦插生長過程中，營養(yǎng)物質(zhì)為其生根提供所必需的物質(zhì)和能量。這些營養(yǎng)物質(zhì)包括可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等。在插穗產(chǎn)生不定根的過程中，是一個營養(yǎng)物質(zhì)與能量消耗的過程，其中可溶性糖為不定根產(chǎn)生提供營養(yǎng)物質(zhì)，也為生長中各類代謝活動提供能量。而可溶性蛋白能夠調(diào)節(jié)細胞生長和分化，為細胞分化提供合成物質(zhì)。因此，目前許多有關(guān)扦插生根過程中可溶性糖及可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)含量變化測定的研究，以分析這些營養(yǎng)物質(zhì)對扦插生根產(chǎn)生的影響。在張錦春等沙生檉柳扦插過程及其插穗內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的變化的研究中，沙生檉柳在萌芽初期，可溶性糖含量升高，這可能與淀粉水解有關(guān)。隨著插條萌芽開始生根后，糖含量下降并呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)，而可溶性蛋白的含量變化并不明顯，較初期稍有下降。后經(jīng)過一段時間，含量變化明顯上升后又趨于平穩(wěn)。而IBA處理的插條可溶性糖和可溶性蛋白后變化幅度較大。在葉小萍等在油茶扦插生根的營養(yǎng)物質(zhì)含量變化研究中，油茶扦插初期可溶性總糖含量減少，由于插條初期代謝活動強，消耗營養(yǎng)物質(zhì)量較大，不僅可溶性總糖含量減少，淀粉含量也相應(yīng)減少，淀粉通過水解轉(zhuǎn)化為糖作為能量以供插條進行代謝活動。扦插中期時，插穗的芽處于生長狀態(tài)，插穗逐步恢復(fù)光合作用，體內(nèi)代謝活動加快，同化產(chǎn)物積累和運輸增多，可溶性糖與淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大，達到峰值。而在扦插后期，不定根生長處于伸長期，大量的不定根出現(xiàn)伸長，這些新生的根促進呼吸作用增強，可溶性糖的轉(zhuǎn)化和吸收作用較快，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少。由此看出，可溶性糖為不定根的形成和表達提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

綜上所述，當(dāng)前對扦插不定根的生理研究進展主要在于植物激素、酶活性、營養(yǎng)物質(zhì)與扦插生根的關(guān)系的研究。基本明確了在扦插不定根生長發(fā)育過程中植物激素、相關(guān)酶活性、及營養(yǎng)物質(zhì)等的關(guān)系及變化規(guī)律?；娟U述了各項生理指標(biāo)的變化情況，系統(tǒng)分析了這些動態(tài)變化的原因。這將為植物扦插技術(shù)的發(fā)展提供了理論支持，也為后面對扦插不定根的研究提供理論指導(dǎo)。