胡 仙，李 莉

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

寄主定位行為(Host location behavior)在“植食性昆蟲(chóng)-寄主植物”相互關(guān)系中具有重要生態(tài)功能和意義[1]。棲息環(huán)境的生態(tài)因素，如光、溫度以及植物生境等因素都會(huì)影響植食性昆蟲(chóng)的寄主定位[2-3]。植食性昆蟲(chóng)會(huì)借助植物的化學(xué)提示和物理特征等進(jìn)行棲息環(huán)境及其寄主的定位[4-6]，同時(shí)，植食性昆蟲(chóng)自身的生理狀態(tài)和生物學(xué)習(xí)性也會(huì)影響或調(diào)節(jié)寄主定位行為的表現(xiàn)。性別差異導(dǎo)致部分昆蟲(chóng)對(duì)寄主揮發(fā)物質(zhì)的反應(yīng)有所區(qū)別。例如，同雄蛾相比，稻縱卷葉螟(CnqphalocrocismedinalisGuenée)雌蛾對(duì)異丙基甲苯(P-cymene)、十九烷(Nonadecane)的反應(yīng)更為敏感[7]；雌性棗鐮翅小卷蛾(AncylissativaLiu)對(duì)木棗(ZiziphusjujubaMill)棗吊揮發(fā)物的觸角電位(EAG)反應(yīng)明顯強(qiáng)于雄蛾[8]；低劑量(63.4 ng)(E，E)-α-farnesene就能明顯吸引雌性蘋(píng)果蠹蛾(CydiapomonellaLinne)，而即使是高劑量(63.4～12 688 ng)的(E，E)-α-farnesene也不會(huì)吸引或排斥蘋(píng)果蠹蛾雄蛾[9]。其次，不同日齡昆蟲(chóng)對(duì)寄主釋放化學(xué)信息物質(zhì)的反應(yīng)也不同。研究顯示，稻縱卷葉螟1日齡雄蛾對(duì)橙花叔醇(Nerolidol)、二十一烷(Henicosane)等物質(zhì)的EAG反應(yīng)顯著強(qiáng)于3日齡雄蟲(chóng)，而1日齡雌蛾對(duì)十六烷(Hexadecane)的EAG反應(yīng)顯著強(qiáng)于5日齡雌蛾；5日齡的小地老虎(AgrotisypsilonRottemberg)對(duì)小地老虎性信息素的行為反應(yīng)最強(qiáng)。此外，交配狀況同樣會(huì)影響昆蟲(chóng)對(duì)寄主化學(xué)信息物質(zhì)的反應(yīng)。例如未交配稻縱卷葉螟雌蛾對(duì)2-庚酮和芳樟醇的EAG反應(yīng)最強(qiáng)，而已交配雌蛾則對(duì)己醛的EAG反應(yīng)最強(qiáng)[7]；己酸丁酯是已交配蘋(píng)果蠹蛾雌蛾的專有利它素(作用閾值為0.000 36～3 625 μg)，但對(duì)未交配蘋(píng)果蠹蛾雌蛾沒(méi)作用[9]。

鱗翅目(Lepidoptera)是昆蟲(chóng)綱中僅次于鞘翅目的第2個(gè)大目，其種群數(shù)量龐大，分布廣泛，也是農(nóng)林害蟲(chóng)最多的一個(gè)目，絕大多數(shù)種類的幼蟲(chóng)危害各類作物，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，尤其是卷蛾科(Tortricidae)[10-11]、菜蛾科(Plutellidae)[12]和螟蛾科[13-14]等，均被列為世界性著名害蟲(chóng)。梨小食心蟲(chóng)(GrapholithamolestaBusck)屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)，是薔薇科(Rosaceae)果樹(shù)最重要的害蟲(chóng)之一，以幼蟲(chóng)蛀食寄主嫩梢和果實(shí)，造成寄主嫩梢萎蔫、枯死；果實(shí)蛀道充滿糞便，最終脫落，嚴(yán)重影響果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[15-16]。該蟲(chóng)起源于東亞(包括中國(guó)、日本和朝鮮半島)，目前在世界各地均有分布，我國(guó)除西藏外其余各地均有分布，尤以東北、華北、華東、西北的桃、梨等果產(chǎn)區(qū)發(fā)生最為普遍[17-19]，因此，我國(guó)關(guān)于梨小食心蟲(chóng)的研究主要集中在北方地區(qū)[20]。梨小食心蟲(chóng)寄主范圍較廣，除桃、梨外還可危害薔薇科中的蘋(píng)果、李、木瓜、海棠、櫻桃、杏、梅、沙果、山楂和枇杷等多種植物[21-22]。據(jù)報(bào)道，在危害果樹(shù)毛葉木瓜(ChaenomelescathayensisHemsl)的蛀果害蟲(chóng)中，梨小食心蟲(chóng)的數(shù)量約占到73%，且發(fā)生日趨嚴(yán)重[23-25]。一直以來(lái)，如何有效防治梨小食心蟲(chóng)都是研究重點(diǎn)，雖然利用化學(xué)試劑、性信息素防治梨小食心蟲(chóng)的效果比較好，但由于梨小食心蟲(chóng)的鉆蛀性極強(qiáng)、成蟲(chóng)飛行能力強(qiáng)等因素，導(dǎo)致化學(xué)試劑、性信息素防治這2種防治方式存在許多弊端。自從人們發(fā)現(xiàn)可以通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)行為進(jìn)行調(diào)控來(lái)防治害蟲(chóng)，利用梨小食心蟲(chóng)的行為特點(diǎn)特別是寄主定位方面，防控梨小食心蟲(chóng)也越來(lái)越受到重視。

梨小食心蟲(chóng)在嗅覺(jué)因素的引導(dǎo)下進(jìn)行寄主定位，同時(shí)在視覺(jué)和機(jī)械感覺(jué)等感覺(jué)的協(xié)同作用下進(jìn)一步選擇、識(shí)別寄主。許多研究表明，梨小食心蟲(chóng)在視覺(jué)作用下定位到樹(shù)勢(shì)較好的寄主和較大的果實(shí)[26-27]，甚至，雌成蟲(chóng)還會(huì)根據(jù)寄主的顏色選擇適宜的寄主部位，在野外，紅色蘋(píng)果比綠色蘋(píng)果受害更嚴(yán)重[28]，而室內(nèi)研究同樣證明，梨小食心蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇與顏色有關(guān)[29]；除此之外，表面具有高密度絨毛的寄主會(huì)阻礙梨小食心蟲(chóng)對(duì)該寄主的選擇利用[30-31]。種種跡象表明，梨小食心蟲(chóng)在搜索、定位的過(guò)程中受到視覺(jué)和機(jī)械感受的引導(dǎo)，但過(guò)去對(duì)梨小食心蟲(chóng)寄主定位的研究依然主要集中在寄主植物的化學(xué)信號(hào)對(duì)梨小食心蟲(chóng)寄主定位的影響上，特別是植物揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)[15]。接受化學(xué)信息的感覺(jué)器位于觸角、口器、附肢、產(chǎn)卵器、腹部以及翅等器官中，由各感覺(jué)器中化學(xué)感受蛋白識(shí)別、運(yùn)輸傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)，經(jīng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合信息后發(fā)出相應(yīng)的指令，引導(dǎo)昆蟲(chóng)做出相應(yīng)的行為反應(yīng)。

為充分了解梨小食心蟲(chóng)對(duì)不同寄主的寄主定位行為特點(diǎn)，主要總結(jié)了梨小食心蟲(chóng)在不同物候期對(duì)不同種類、不同品種寄主的定位，同時(shí)還總結(jié)了影響梨小食心蟲(chóng)寄主定位行為的化學(xué)因素、物理因素等主要因素以及化學(xué)生態(tài)機(jī)制，最后總結(jié)了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外梨小食心蟲(chóng)寄主定位行為的研究現(xiàn)狀，并對(duì)梨小食心蟲(chóng)行為調(diào)控技術(shù)運(yùn)用于農(nóng)林害蟲(chóng)生物防治的前景與價(jià)值進(jìn)行了展望。

1 梨小食心蟲(chóng)寄主定位的主要表現(xiàn)形式

植食性昆蟲(chóng)的寄主定位過(guò)程包括它們對(duì)寄主及其生境的搜索、定向、接觸、識(shí)別、接受、利用和適應(yīng)等行為過(guò)程[2,32-35]，在這個(gè)過(guò)程中，鱗翅目昆蟲(chóng)的寄主定位行為主要表現(xiàn)為激活(豎起、擺動(dòng)觸角并用前足不斷梳理觸角，起飛)、搜索氣跡(沿氣流做“Z”字形飛行，逆風(fēng)飛行)、定向飛行、接近氣味源(繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn))以及登陸氣味源等[36-39]。研究發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的寄主定位表現(xiàn)為逆風(fēng)飛向氣味源、定向飛行、折返飛行、繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn)和登陸等特點(diǎn)[27,40-41]。

1.1 成蟲(chóng)寄主定位

為了保證自身的取食繁衍以及后代的生存，梨小食心蟲(chóng)會(huì)主動(dòng)搜索、定位寄主。在風(fēng)洞中觀察梨小食心蟲(chóng)對(duì)性信息素的定位行為，發(fā)現(xiàn)雌、雄蛾均對(duì)氣味源表現(xiàn)出相應(yīng)的行為反應(yīng)：首先，離開(kāi)釋放籠，同時(shí)進(jìn)行逆風(fēng)飛行，并伴隨不斷折返飛行，這種折返飛行在接近氣味源時(shí)表現(xiàn)出較高頻率(如接近氣味源200～233 mm時(shí)，折返飛行頻率可達(dá)1次/s)；隨著減速飛行，接近氣味源后開(kāi)始繞氣味源垂直旋轉(zhuǎn)，之后接近或登陸氣味源[27,42-43]。梨小食心蟲(chóng)成功登陸后在寄主表面爬行，并用腹部末端輕輕敲打寄主表面對(duì)寄主進(jìn)一步識(shí)別[44]。同樣地，LU等[41,45]利用自制風(fēng)洞研究發(fā)現(xiàn)，桃枝、梨枝及成熟梨果均能引起雌、雄成蟲(chóng)逆風(fēng)飛行，但幾乎只有雄蛾接近距離氣味源10 cm以內(nèi)并成功登陸成熟果實(shí)。

1.2 幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)主危害

大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)善于飛行，主要是以成蟲(chóng)進(jìn)行寄主及其棲息環(huán)境的定位與種群擴(kuò)散，但有的種類也會(huì)有幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移寄主的現(xiàn)象，它們會(huì)離開(kāi)成蟲(chóng)選擇的產(chǎn)卵點(diǎn)，通過(guò)吐絲[46]或爬行等方式來(lái)尋找新的、更適宜的寄主植物。尤其是當(dāng)食物資源缺乏或棲息環(huán)境惡化時(shí)，有的鱗翅目幼蟲(chóng)會(huì)主動(dòng)覓食[47]、轉(zhuǎn)主危害[48]；同時(shí)，也可以避免種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、天敵侵襲等不利條件[49-50]，或是對(duì)雌性成蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇未達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)的補(bǔ)償[51-53]，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)寄主及其棲境的最大化適應(yīng)。許多研究表明，梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇往往決定了其幼蟲(chóng)的取食等行為范圍，如梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)大多將卵產(chǎn)在寄主嫩梢葉片背面或正面，而幼蟲(chóng)蛀入點(diǎn)就集中在這些嫩梢上的葉柄基部，但是，當(dāng)嫩梢髓部被幼蟲(chóng)取食盡后，幼蟲(chóng)將從受害嫩梢轉(zhuǎn)移到新的嫩梢危害。在危害果實(shí)時(shí)，幼蟲(chóng)從果萼或果梗進(jìn)入，蛀食危害，待果實(shí)內(nèi)部環(huán)境惡化變得不宜生存時(shí)，它們會(huì)主動(dòng)轉(zhuǎn)移到臨近果實(shí)繼續(xù)危害，直到完成幼蟲(chóng)期發(fā)育[28,54-56]。

2 影響梨小食心蟲(chóng)寄主定位的主要因素

同絕大多數(shù)植食性昆蟲(chóng)一樣，梨小食心蟲(chóng)寄主定位時(shí)主要借助嗅覺(jué)識(shí)別寄主植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)，特別是在遠(yuǎn)距離搜索、尋找植物及其棲息環(huán)境過(guò)程中；當(dāng)近距離接觸時(shí)，又會(huì)通過(guò)嗅覺(jué)、觸覺(jué)、味覺(jué)和機(jī)械感知等方式來(lái)進(jìn)一步選擇和利用寄主植物[33]。有的寄主植物會(huì)散發(fā)特異性的氣味物質(zhì)，是植食性昆蟲(chóng)寄主定位過(guò)程中的重要線索[57-60]；但植物的形態(tài)、顏色和表面物理結(jié)構(gòu)等物理因素也扮演著重要角色，尤其是在近距離識(shí)別寄主的過(guò)程中[4,58]。除此之外，昆蟲(chóng)自身的行為節(jié)律、性別差異與生理狀態(tài)等因素也與寄主定位行為密切相關(guān)。

2.1 梨小食心蟲(chóng)的生物學(xué)習(xí)性

2.1.1 梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律 梨小食心蟲(chóng)的分布范圍極廣，由于受到各地區(qū)氣候等因素的影響，梨小食心蟲(chóng)在各地發(fā)生代數(shù)及規(guī)律不同。在我國(guó)北方地區(qū)年發(fā)生1～3代[61-62]，而南方地區(qū)年發(fā)生3～7代[63-65]，通常1～2代發(fā)生較整齊，第3代后發(fā)生期無(wú)明顯間隔，世代重疊嚴(yán)重[66]，而且溫度、日照時(shí)數(shù)、降水量等生態(tài)因子也影響著梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生，如在平均溫度較低、日照時(shí)數(shù)較短、降水量少的年份，其發(fā)生量明顯較少[66]。幼蟲(chóng)以蛀食寄主新梢、果實(shí)造成危害，第1～2代幼蟲(chóng)主要危害桃的嫩梢，一般1頭幼蟲(chóng)可危害1～4個(gè)新梢；第3代以后主要危害梨和蘋(píng)果的果實(shí)，受害果實(shí)常有1～3頭幼蟲(chóng)蛀食，嚴(yán)重時(shí)幼蟲(chóng)還會(huì)轉(zhuǎn)果危害[66]。

2.1.2 性別與交配狀態(tài) 性別和交配狀態(tài)也會(huì)影響梨小食心蟲(chóng)的寄主定位。由于大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)雌雄兩性的飛行能力不同，導(dǎo)致不同性別成蟲(chóng)定位寄主的表現(xiàn)不同，一般情況下，雌成蟲(chóng)(特別是已交配雌蟲(chóng))的飛行能力較強(qiáng)，如亞洲型舞毒蛾(LymantriadisparLinnaeus)[67]懷卵雌成蟲(chóng)飛行能力強(qiáng)于雄成蟲(chóng)，而這種差異會(huì)導(dǎo)致雌雄成蟲(chóng)的交配策略有所區(qū)別，雄成蟲(chóng)主要在棲息地內(nèi)活動(dòng)，交配策略采取就近原則，即雄成蟲(chóng)搜索寄主的范圍小于雌成蟲(chóng)。其次，由于飛行活動(dòng)會(huì)使雌蟲(chóng)終身繁殖力降低，故雌成蟲(chóng)會(huì)在交配點(diǎn)和擴(kuò)散點(diǎn)產(chǎn)相應(yīng)比例的卵以保證終身繁殖力，即采取混合遷移策略[68]，大約20%的雌成蟲(chóng)通過(guò)長(zhǎng)距離飛行或者飛行之前先產(chǎn)30%的卵以降低擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)[69]。而且，雌雄兩性的定位靶標(biāo)有所不同，雌成蟲(chóng)定位寄主的目的是為了鎖定適宜交配、產(chǎn)卵或后代繁衍的場(chǎng)所，所以在近距離寄主定位時(shí)，同時(shí)評(píng)估寄主氣味特征和表面物理結(jié)構(gòu)特征等；而雄性的主要目標(biāo)是尋找雌性進(jìn)行交配，因此，雄性定位寄主主要受寄主揮發(fā)物質(zhì)和雌雄信息素的引導(dǎo)[70]。

2.1.3 梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性 梨小食心蟲(chóng)產(chǎn)卵過(guò)程中，會(huì)伴隨著對(duì)寄主的定位、識(shí)別等行為，特別是尋找產(chǎn)卵位點(diǎn)和識(shí)別產(chǎn)卵地點(diǎn)的時(shí)候。梨小食心蟲(chóng)雌、雄成蟲(chóng)在羽化后第1天即可發(fā)生交配，第3天達(dá)到交配高峰期，且多發(fā)生在16：00—22：00，其間交配高峰多在17：00—21：00[44]，雌成蟲(chóng)一旦進(jìn)入求偶狀態(tài)，便由靜止轉(zhuǎn)向四周爬行，翅震動(dòng)的頻率加快，腹部末端微微抬起，常在原地打轉(zhuǎn)直到雄蟲(chóng)前來(lái)與其交配，交配時(shí)呈“一”字形擺開(kāi)，交配一般在10～40 min完成；成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期一般為1～3 d，交配后第1天開(kāi)始產(chǎn)卵，于第3天達(dá)到產(chǎn)卵高峰，雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵前向四周爬行，并用腹部末端輕輕敲打寄主表面然后產(chǎn)卵，梨小食心蟲(chóng)在每個(gè)地點(diǎn)只產(chǎn)1粒卵[44,54]，在產(chǎn)卵高峰期內(nèi)每天17：00—21：00的產(chǎn)卵量可高達(dá)總產(chǎn)卵量的87%以上[27]。

2.1.4 幼蟲(chóng)取食與轉(zhuǎn)主危害 早在1966年，SUMMERS[16]研究發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)在桃樹(shù)整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)雖主要以桃樹(shù)嫩枝葉為食，但當(dāng)其數(shù)量逐漸增加或枝條病變時(shí)，會(huì)轉(zhuǎn)移侵害新嫩枝、果實(shí)。許多研究也證實(shí)，梨小食心蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)會(huì)主動(dòng)偏離成蟲(chóng)選擇的產(chǎn)卵點(diǎn)而蛀入寄主[28,71-72]。幼蟲(chóng)蛀食桃樹(shù)新梢時(shí)，多從新梢頂部第2、3片葉的基部蛀入，向下蛀食，當(dāng)該枝梢幼嫩部分被取食盡后，幼蟲(chóng)便從新梢中爬出，轉(zhuǎn)到鄰近的嫩梢上危害，一般1頭幼蟲(chóng)危害3～4個(gè)嫩梢才能完成發(fā)育[55]；初孵幼蟲(chóng)多從果實(shí)的萼洼和梗洼蛀入果實(shí)，并在果實(shí)內(nèi)縱橫穿食，直達(dá)果心，甚至在一些種類寄主的果實(shí)中會(huì)繼續(xù)蛀食種子[54-55]。

2.2 影響梨小食心蟲(chóng)寄主定位的化學(xué)因素

2.2.1 寄主植物次生代謝物質(zhì) 植物次生代謝物質(zhì)是植物次生代謝產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，可分為揮發(fā)性、半揮發(fā)性和非揮發(fā)性3類[72]，揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)主要包括烴類、醇、醛、酮、酯、有機(jī)酸和萜烯類化合物，在昆蟲(chóng)寄主定位過(guò)程中起著重要作用，特別是在遠(yuǎn)距離寄主定位過(guò)程中[73-74]。梨小食心蟲(chóng)可以在寄主揮發(fā)物質(zhì)的引導(dǎo)下成功定位寄主。NAJAR-RODRIGUEZ等[75]發(fā)現(xiàn)，桃早花期、幼果期桃枝對(duì)梨小食心蟲(chóng)雌蛾有顯著吸引力，花后期和中果期對(duì)雌蛾的吸引力不顯著；但對(duì)梨樹(shù)卻恰恰相反，即梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)對(duì)早花期、晚花期的梨枝沒(méi)有明顯趨向，反而是成熟期的帶梨果枝更吸引雌成蟲(chóng)。對(duì)比桃和梨兩者整個(gè)物候期的揮發(fā)性物質(zhì)發(fā)現(xiàn)，桃除晚花期外，其余時(shí)期均有ɑ-法尼烯和順-3-己烯乙酸酯，苯甲醛只存在帶花小枝和中果期帶果小枝中；而梨整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中均有順-3-己烯乙酸酯，但在花期含量最低，苯甲醛只存在于中果期以后的帶梨果小枝中[41,44,56,75-77]。由此可見(jiàn)，順-3-己烯乙酸酯和苯甲醛在梨小食心蟲(chóng)寄主定位中十分關(guān)鍵。如，當(dāng)桃枝中順-3-己烯乙酸酯、順-3-己烯-1-醇、苯甲醛3種主要揮發(fā)物以4∶1∶1混合時(shí)能明顯引誘到梨小食心蟲(chóng)[77]；PINERO等[78]也證實(shí)，桃梢揮發(fā)物順-3-己烯乙酸酯(69.27%)、順-3-己烯-1-醇(14.52%)、反-2-己烯醛(2.24%)、苯甲醛(13.15%)和苯甲腈(0.15%)的混合物對(duì)梨小食心蟲(chóng)的引誘效果最佳。

不同種類寄主的揮發(fā)性化合物質(zhì)有顯著差異，但同一種類寄主的不同品種揮發(fā)性物質(zhì)相似，LU等[41]分別收集了成熟期新鴨梨、雪花、冀蜜、黃金、豐水、康富倫斯6種梨果實(shí)的揮發(fā)物，結(jié)果表明，冀蜜揮發(fā)物中正己醇∶壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸丁酯∶己酸甲酯∶乙酸己酯∶丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4以及黃金梨揮發(fā)物中壬醛∶丁酸甲酯∶乙酸異戊酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶法尼烯=1∶100∶1∶32∶1∶2時(shí)，對(duì)已交配雌蟲(chóng)具有較強(qiáng)引誘作用。另外，桃樹(shù)和梨樹(shù)的所有樣品中都檢測(cè)到法尼烯，但是不同樣品中法尼烯的種類和比例不同。此外，在不同果園中，同一品種寄主揮發(fā)物質(zhì)對(duì)雌雄兩性的引誘量有所差異。LU等[45]基于雌雄兩性梨小食心蟲(chóng)對(duì)桃和梨揮發(fā)物質(zhì)的EAG反應(yīng)結(jié)果配制了4種氣味源[果實(shí)氣味-雌成蟲(chóng)(Fr-F)為1-己醇∶壬醛∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；果實(shí)氣味-雄成蟲(chóng)(Fr-M)為1-己醇∶丁酸乙酯∶乙酸丁酯∶己酸乙酯∶乙酸己酯∶己基-丁酸甲酯∶法尼烯=1∶100∶70∶7∶5∶1∶4；枝梢氣味-雌成蟲(chóng)(Sh-F)為順-3-己烯-1-醇∶順-3-己烯乙酸酯∶苯甲醛∶順-β-羅勒烯∶芳樟醛=4∶100∶4∶85∶1；枝梢氣味-雄成蟲(chóng)(Sh-M)為順-3-己烯己酸酯=100%]，并進(jìn)行田間誘捕試驗(yàn)，結(jié)果表明，在桃園中，F(xiàn)r-F和Fr-M誘捕的梨小食心蟲(chóng)數(shù)量多于Sh-F、Sh-M以及對(duì)照的誘捕量，而在梨園中，則是Sh-M的誘捕量最大。也就是說(shuō)，在不同寄主背景下，梨小食心蟲(chóng)對(duì)同一氣味源的反應(yīng)不同。

當(dāng)寄主受到損害，如機(jī)械損傷，其揮發(fā)物質(zhì)也會(huì)發(fā)生改變。在離體桃梢中，檢測(cè)到(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯基乙酸酯、苯甲醛、水楊酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇[77]，但在沒(méi)有離體的桃梢中只檢測(cè)到(Z)-3-己烯基乙酸酯和(Z)-β-辛烯[56]，可見(jiàn)，苯甲醛、水楊酸甲酯、(E)-β-辛烯和芳樟醇是離體桃梢中的特有成分。

2.2.2 寄主植物揮發(fā)物質(zhì)與雌蛾性信息素的互作 寄主植物揮發(fā)物質(zhì)可以促進(jìn)鱗翅目和雙翅目等目中植食性昆蟲(chóng)兩性間的交流[79-80]。在許多鱗翅目昆蟲(chóng)中的研究表明，寄主植物或寄主揮發(fā)物質(zhì)存在的情況下，可增強(qiáng)成蟲(chóng)對(duì)性信息素的反應(yīng)。如巢蛾科稠李巢蛾(YponomeutaevonymellusLinnaeus)和蘋(píng)果巢蛾(YponomeutapadellusLinnaeus)2種昆蟲(chóng)的雌蛾，在沒(méi)有寄主的情況下，其交配行為會(huì)推遲1～2 d，而在有寄主存在時(shí)其交配行為則正常。又如，小菜蛾(PlutellaxylostellaLinn)雌蛾性信息素與蕓薹科揮發(fā)物質(zhì)異硫氰酸酯混合會(huì)提高對(duì)小菜蛾雄蛾的引誘率[81]；在有寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)存在時(shí)，夜蛾科黃地老虎(AgrotissegetumSchiff.)雄蟲(chóng)對(duì)性信息素的反應(yīng)增強(qiáng)[82]。同樣地，梨小食心蟲(chóng)也具有類似現(xiàn)象，沒(méi)有寄主的情況下，其雌蛾的求偶行為也會(huì)推遲。據(jù)報(bào)道[44]，在風(fēng)洞試驗(yàn)中，向性信息素中加入寄主揮發(fā)物質(zhì)能縮短雄蛾定位氣味源的時(shí)間。向梨小食心蟲(chóng)雌蛾性信息素中加入順-3-己烯乙酸酯、順-3己烯醇、反-2-己烯醛、苯甲醛和苯甲腈的混合物，能引起91%的雄蛾登陸，登陸率顯著高于單獨(dú)使用性信息素或寄主揮發(fā)物混合物，且登陸時(shí)間也明顯縮短，若分別將5種寄主揮發(fā)物質(zhì)加入性信息素中，除苯甲醛外，均起增效作用，但若將苯甲醛從5種揮發(fā)物質(zhì)中去掉，會(huì)降低雄蛾登陸氣味源的比例；和小娟等[20]也指出，100 g/L順-3-己烯乙酸酯對(duì)梨小食心蟲(chóng)性信息素的增效作用最強(qiáng)，能引起梨小食心蟲(chóng)更為強(qiáng)烈的EAG反應(yīng)，是單獨(dú)使用梨小食心蟲(chóng)性信息素的1.6倍；30 μg乙酸葉醇酯制成的增效誘芯誘捕的梨小食心蟲(chóng)數(shù)量是單獨(dú)使用性信息素誘芯的1.23倍[83]。

2.3 影響梨小食心蟲(chóng)寄主定位的物理因素

2.3.1 寄主形態(tài)與色彩 寄主植物的形狀、大小和顏色是昆蟲(chóng)識(shí)別寄主的重要物理線索[84-85]。周大森等[26]發(fā)現(xiàn)，樹(shù)勢(shì)對(duì)梨小食心蟲(chóng)發(fā)生影響較大，盛果園梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量高于弱果園。而從單果大小上看，果型較大的寄主被梨小食心蟲(chóng)危害的程度大于中小果型寄主，如較大的蘋(píng)果受害率高于較小的蘋(píng)果[26-27,86]。

梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)在接近寄主時(shí)，會(huì)通過(guò)判斷寄主顏色來(lái)選擇更適宜的寄主。如，紅色蘋(píng)果能顯著吸引梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)[28]，并且，在田間利用不同顏色誘捕器誘捕成蟲(chóng)的試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，紅色誘集數(shù)量較多[87]，在室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，雌蛾偏嗜在黃色和綠色的產(chǎn)卵基質(zhì)上產(chǎn)卵，尤其是淺黃和淺綠[15,29]。此外，幼蟲(chóng)也可以通過(guò)寄主植物的顏色來(lái)選擇適宜生存的植物部位，通常色澤濃的果實(shí)受害程度大于色澤淡的果實(shí)[86,88]，如：顏色較淺的“美味”蘋(píng)果受害程度低于顏色深的其他蘋(píng)果果實(shí)[28]。

2.3.2 寄主表面物理結(jié)構(gòu) 植食性昆蟲(chóng)接觸寄主植物后，在寄主表面繼續(xù)爬行，不斷用觸角、腹部敲打寄主表面，進(jìn)一步判斷是否接受該植物，這時(shí)借助觸覺(jué)、味覺(jué)等感覺(jué)判斷寄主，即通過(guò)觸覺(jué)檢測(cè)寄主表面紋理結(jié)構(gòu)和絨毛密度等物理結(jié)構(gòu)[3,5,87]。梨小食心蟲(chóng)降落植物表面后，根據(jù)寄主表面物理結(jié)構(gòu)判斷是否接受該植物。YOKOYAMA等[30]曾報(bào)道，用絨毛紙包裝過(guò)的成熟桃果有利于成蟲(chóng)產(chǎn)卵，因?yàn)樵诎b過(guò)程中絨毛紙會(huì)清理掉一部分絨毛使桃果表面絨毛密度減小而容易被接受；另外，與毛桃(AmygdaluspersicaBatsch)相比，雌蛾更易在油桃(PrunuspersicaVar)上產(chǎn)卵；而宮慶濤等[89]在2014年的研究中指出，梨小食心蟲(chóng)卵在不同品種桃果上的百分比與桃果絨毛的有無(wú)和疏密程度呈顯著負(fù)相關(guān)，且研究認(rèn)為，寄主表面絨毛的疏密及特點(diǎn)是影響梨小食心蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇的首要物理因素，如梨小食心蟲(chóng)在油桃上的產(chǎn)卵量是毛桃上產(chǎn)卵量的40倍左右。

3 梨小食心蟲(chóng)寄主定位的化學(xué)生態(tài)機(jī)制

昆蟲(chóng)識(shí)別化學(xué)信息物質(zhì)主要依賴于其高度專一、靈敏的嗅覺(jué)感受系統(tǒng)。昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受系統(tǒng)包括化學(xué)感覺(jué)器、嗅覺(jué)感受相關(guān)蛋白以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)[90-94]。昆蟲(chóng)化學(xué)感覺(jué)器主要分布于昆蟲(chóng)的觸角中，也分布在下顎須、翅等組織中[91,95]，不同種類昆蟲(chóng)化學(xué)感覺(jué)器的數(shù)量、分布、功能各不相同，甚至在同一種昆蟲(chóng)中也存在性別差異和組織差異；昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受蛋白可分為氣味結(jié)合蛋白、化學(xué)感受蛋白以及氣味受體等[89,95-96]。而梨小食心蟲(chóng)的化學(xué)感受器分布在觸角和足、腹部等組織中，觸角中的化學(xué)感受器在數(shù)量、分布上具有性別差異。隨著分子試驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展，研究者對(duì)梨小食心蟲(chóng)感受系統(tǒng)相關(guān)蛋白的基因進(jìn)行克隆和功能進(jìn)行驗(yàn)證，從分子層面揭示了梨小食心蟲(chóng)感受化學(xué)信息物質(zhì)的生理基礎(chǔ)。

3.1 梨小食心蟲(chóng)的化學(xué)感受器

梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的化學(xué)感受器主要分布在觸角和口器上[27,70,97-98]。成蟲(chóng)觸角上共有7種感受器：毛形感器(Sensilla trichohea，Str)、錐形感器(Sensilla basiconica，Sba)、刺形感器(Sensilla chaetica，Sch)、栓錐形感器(Sensilla styloconica，Sst)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica，Sco)、耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)和B?hm氏鬃毛(B?hm bristles，Bbr)。除B?hm氏鬃毛外，其余化學(xué)感受器均有雌雄二型現(xiàn)象。其中，毛形感器的數(shù)量最多，雄蛾觸角上的毛形感器數(shù)量比雌蛾的大[27,97]，主要用于感受雌蟲(chóng)釋放的性信息素[70,99-101]。耳形感器已被證實(shí)具有感受寄主揮發(fā)物質(zhì)的功能[102-103]，在雌蛾觸角中的數(shù)量顯著多于雄蛾。此外，雌蛾觸角中耳形感器、腔錐形感器、刺形感器和栓錐形感器的長(zhǎng)度遠(yuǎn)大于雄蛾，這些感受器有助于梨小食心蟲(chóng)對(duì)交配、產(chǎn)卵以及生存環(huán)境的評(píng)估[97]。梨小食心蟲(chóng)的感受器形態(tài)與功能各異，在其寄主搜索、定位、識(shí)別等過(guò)程中協(xié)調(diào)互作。

3.2 梨小食心蟲(chóng)的氣味結(jié)合蛋白及功能

昆蟲(chóng)對(duì)氣味分子的感知并作出相應(yīng)的反應(yīng)主要包括對(duì)氣味分子的識(shí)別、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、信號(hào)加工處理和行為反應(yīng)等步驟。氣味結(jié)合蛋白是一種親水性小分子蛋白，主要分布于昆蟲(chóng)的觸角感受器中，一部分分布在昆蟲(chóng)的頭、下唇須、腹和足中。主要功能是運(yùn)送氣味分子到達(dá)氣味受體，將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電生理信號(hào)并啟動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)，最終抵達(dá)昆蟲(chóng)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)[104-106]，由中樞神經(jīng)系統(tǒng)加工、整合后發(fā)出相應(yīng)的指令，進(jìn)而影響昆蟲(chóng)的各種行為。

按照氨基酸序列和結(jié)構(gòu)特征可將鱗翅目氣味結(jié)合蛋白(Odorant binding proteins，OBP)分為三大類，信息素結(jié)合蛋白(PBPs)、普通氣味結(jié)合蛋白(GOBPs)和觸角結(jié)合蛋白(ABPXs)，ABPXs又稱其他氣味結(jié)合蛋白。目前，主要從梨小食心蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)中克隆、鑒定了28個(gè)氣味結(jié)合蛋白相關(guān)基因，并對(duì)部分基因的表達(dá)組織和表達(dá)模式進(jìn)行分析，其結(jié)果如下。

GmolPBPs僅特異性表達(dá)于梨小食心蟲(chóng)雌雄蛾觸角中，在雄成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)量高于雌成蟲(chóng)并隨著交配狀態(tài)的改變而發(fā)生變化。GmolPBP2、GmolPBP3在雌成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)量較高，但GmolPBP2在雌雄觸角中的表達(dá)量大于GmolPBP3，GmolPBP2、GmolPBP3在已交配的雌雄蛾觸角中的表達(dá)量遠(yuǎn)高于交配前[98]。GmolPBPs異源表達(dá)和熒光競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果顯示，GmolPBPs能特異性結(jié)合性信息素，尤其是性信息素的主要成分，其中GmolPBP2與(Z)-8-十二烯基乙酸酯和(E)-8-十二烯基乙酸酯的結(jié)合能力很強(qiáng)[106]，而GmolPBP3對(duì)性信息素2種主要成分結(jié)合能力很弱，說(shuō)明GmolPBP2在性信息素識(shí)別過(guò)程中起著重要作用。

GmolGOBPs僅特異性表達(dá)于梨小食心蟲(chóng)雌雄蛾觸角的錐形感器中[97-98]，分為GmolGOBP1和GmolGOBP2兩類。GmolGOBP2在雌成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)量高于雄成蟲(chóng)，二者在雌成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)模式相似，均表現(xiàn)為在光期末和整個(gè)暗期具有較高的表達(dá)量[107-109]，表明GmolGOBP1與GmolGOBP2主要在光期末和暗期發(fā)揮作用，這與梨小食心蟲(chóng)的行為節(jié)律極為相似，即在光期末至暗期表現(xiàn)出較強(qiáng)的活動(dòng)性和交配行為[110]。普通氣味結(jié)合蛋白的功能主要是識(shí)別和運(yùn)輸寄主揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)，GmolGOBP1不僅能廣泛地結(jié)合寄主揮發(fā)物質(zhì)中小分子質(zhì)量的脂肪烷烴(特別是癸烷和十四烷)，還能與性信息素次要成分十二烷醇強(qiáng)烈結(jié)合；而GmolGOBP2僅能與十二烷醇強(qiáng)烈結(jié)合。因此，梨小食心蟲(chóng)普通氣味結(jié)合蛋白具有識(shí)別運(yùn)輸寄主揮發(fā)物質(zhì)和性信息素次要成分的雙重功能。

目前，從梨小食心蟲(chóng)組織中克隆了GmolOBP1—23共23個(gè)GmolOBPs基因。分別在成蟲(chóng)觸角、頭(去觸角)、胸、腹以及足等組織中表達(dá)，如GmolOBP4主要在觸角中表達(dá)，GmolOBP5在頭部(去觸角)和足中表達(dá)，GmolOBP6在除翅以外的其他組織中均有表達(dá)，其他GmolOBPs在觸角中表達(dá)[98,108,110-112]。一些GmolOBPs的表達(dá)具有性別差異和日齡差異，如GmolOBP8、GmolOBP11和GmolOBP15在雄成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)量較高，而GmolOBP1、GmolOBP2、GmolOBP4、GmolOBP5、GmolOBP6、GmolOBP10和GmolOBP13在雌成蟲(chóng)觸角中的表達(dá)量高于雄成蟲(chóng)；GmolOBP3在1～5日齡雌成蟲(chóng)觸角內(nèi)的表達(dá)量逐漸增加，并在3日齡達(dá)最大值[98]，這一結(jié)果與郭麗娜等[113]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3日齡雌蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量達(dá)到最大值的時(shí)間是第5天的結(jié)果相吻合，這從另一角度說(shuō)明了GmolOBP3可以指導(dǎo)昆蟲(chóng)寄主定位和產(chǎn)卵行為[110]。試驗(yàn)證明，大多數(shù)GmolOBPs能同時(shí)結(jié)合寄主揮發(fā)物質(zhì)和性信息素成分，如GmolOBP1、GmolOBP4、GmolOBP8、GmolOBP10、GmolOBP11和GmolOBP15能強(qiáng)烈結(jié)合十二烷醇，尤其是GmolOBP15，與低濃度的十二烷醇強(qiáng)烈結(jié)合的同時(shí)與己醛和α蒎烯強(qiáng)烈結(jié)合，GmolOBP1能特異性結(jié)合醛類氣味，GmolOBP4還能結(jié)合己醛、梨酯、苯甲醇等物質(zhì)，GmolOBP8和GmolOBP11則與己酸丁酯的結(jié)合能力很強(qiáng)，GmolOBP6能特異性結(jié)合醛類氣味，同時(shí)與(Z)-8-十二碳烯乙酸酯結(jié)合。一部分GmolOBPs僅能識(shí)別寄主化學(xué)信息物質(zhì)，如GmolOBP5僅有識(shí)別寄主揮發(fā)物質(zhì)的功能，強(qiáng)烈結(jié)合薔薇科主要特征物質(zhì)之一的苯甲醛，同時(shí)與梨酯結(jié)合[114-116]。

3.3 梨小食心蟲(chóng)的化學(xué)感受蛋白及功能

化學(xué)感受蛋白(Chemosensory proteins，CSP)比OBP略小，廣泛分布于昆蟲(chóng)各種感覺(jué)器官中，具有嗅覺(jué)功能、運(yùn)輸化學(xué)感受器中親脂性配體、免疫功能、調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)生理節(jié)律和發(fā)育等多種功能[116]。目前，從梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)組織中克隆并鑒定了17個(gè)化學(xué)感受蛋白基因，GmolCSPs在成蟲(chóng)頭部、胸、腹、足和翅中都有表達(dá)，其中GmolCSP2、GmolCSP6、GmolCSP9、GmolCSP11和GmolCSP13在雌成蟲(chóng)觸角中高度表達(dá)，GmolCSP7在雌成蟲(chóng)觸角中微量表達(dá)；GmolCSP6、GmolCSP9在成蟲(chóng)觸角中特異性表達(dá)，其余的化學(xué)感受蛋白在觸角和身體的其他部位表達(dá)。在已進(jìn)行功能驗(yàn)證的GmolCSPs中，所有的GmolCSPs與性信息素成分都不結(jié)合，GmolCSP8與小分子的脂肪醇如正己醇特異性結(jié)合，此外還能結(jié)合ɑ-羅勒烯；GmolCSP9與所有的配體均不結(jié)合，因此，推測(cè)其可能與交配、產(chǎn)卵等生理活動(dòng)有關(guān)。

4 小結(jié)與展望

昆蟲(chóng)與寄主植物相互作用一直是昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。植食性昆蟲(chóng)寄主定位對(duì)于滿足自身營(yíng)養(yǎng)需求、找到合適的產(chǎn)卵部位以及保證子代的延續(xù)至關(guān)重要。對(duì)梨小食心蟲(chóng)寄主定位行為的研究，主要集中在其對(duì)薔薇科寄主桃、梨和蘋(píng)果的定位。研究結(jié)果顯示，梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)不僅能成功定位寄主植物，還會(huì)隨著生長(zhǎng)季節(jié)的變化而轉(zhuǎn)移危害，這種轉(zhuǎn)移不僅表現(xiàn)在同一寄主不同組織之間的轉(zhuǎn)移，還表現(xiàn)為在不同寄主間的轉(zhuǎn)移。通過(guò)對(duì)薔薇科寄主的揮發(fā)物質(zhì)進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，這些寄主植物的揮發(fā)物質(zhì)均含有大量酯類、醇類和醛類物質(zhì)，特別是順-3-己烯乙酸酯、順-3-己烯醇和苯甲醛[56,75]，且這些物質(zhì)隨季節(jié)的變化而變化。如順-3-己烯乙酸酯、苯甲醛的季節(jié)性變化規(guī)律與梨小食心蟲(chóng)在不同寄主之間的轉(zhuǎn)移規(guī)律相同。在卷蛾科蛀果害蟲(chóng)中，也常發(fā)生成蟲(chóng)在寄主器官之間季節(jié)性轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，如蘋(píng)果蠹蛾早期危害嫩梢，后期轉(zhuǎn)移到膨大期和成熟期的蘋(píng)果果實(shí)上，特別是膨大期果實(shí)，而引起蘋(píng)果蠹蛾轉(zhuǎn)移的因素主要是蘋(píng)果隨季節(jié)變化而變化的揮發(fā)物質(zhì)，如(E，E)-α-法尼烯[117-118]；歐洲著名的葡萄害蟲(chóng)葡萄花翅小卷蛾(LobesiabortanaDenis & Schiffermuller)早期危害葡萄花蕾，轉(zhuǎn)而危害綠色葡萄漿果和成熟期葡萄，經(jīng)檢測(cè)和行為驗(yàn)證，引起葡萄花翅小卷蛾轉(zhuǎn)移危害的是不同物候期葡萄不同器官烯類物質(zhì)的變化，如α-法尼烯、(E)-β-石竹烯等[119]。

對(duì)比梨小食心蟲(chóng)雌雄兩性寄主定位的行為表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)對(duì)寄主的反應(yīng)更為強(qiáng)烈，尤其是已交配雌成蟲(chóng)，這可能與雌成蟲(chóng)交配后寄主定位的動(dòng)機(jī)是尋找產(chǎn)卵位點(diǎn)有關(guān)[119]。蘋(píng)果氣味能引起已交配蘋(píng)果蠹蛾雌成蟲(chóng)快速逆風(fēng)飛行[117-118]；木棗棗吊對(duì)已交配棗鐮翅小卷蛾雌成蟲(chóng)的吸引力顯著強(qiáng)于對(duì)未交配雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的吸引力[8]；葡萄花翅小卷蛾交配雌成蟲(chóng)[119]和葡萄漿果蛾(ParalobesiaviteanaClemens)交配雌成蟲(chóng)[120]比未交配雌成蟲(chóng)更容易登陸葡萄嫩枝?？梢?jiàn)，雌性個(gè)體是寄主定位過(guò)程中的重要群體[8]，相比之下，雄成蟲(chóng)的寄主定位顯得相當(dāng)被動(dòng)，往往需要在雌性性信息素與寄主揮發(fā)物質(zhì)共同存在時(shí)才能進(jìn)行寄主定位。大多數(shù)研究顯示，雌成蟲(chóng)是轉(zhuǎn)移危害的主力軍，特別是懷卵雌成蟲(chóng)，這有利于其種群的擴(kuò)散與繁衍。

此外，梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的寄主定位還關(guān)乎后代的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖。GRIPENBERG等[121]提出的成蟲(chóng)產(chǎn)卵偏好-后代表現(xiàn)假說(shuō)(Preference-performance hypothesis)認(rèn)為，植食性昆蟲(chóng)成蟲(chóng)傾向于選擇在有利于后代發(fā)育的寄主植物上產(chǎn)卵。梨小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)選擇成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢產(chǎn)卵，而梨小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)取食成熟桃果、梨果、梨梢及前期桃梢時(shí)，成蟲(chóng)生殖率和幼蟲(chóng)存活率均明顯提高，且發(fā)育歷期縮短[56]。但植食性昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)選擇寄主并不都依賴于成蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇，如梨小食心蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)會(huì)主動(dòng)尋找合適蛀入點(diǎn)，并在食物耗盡時(shí)轉(zhuǎn)果或轉(zhuǎn)梢危害。在鉆蛀性害蟲(chóng)中，幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移危害的現(xiàn)象比較常見(jiàn)。蘋(píng)果蠹蛾初孵化幼蟲(chóng)通常在寄主表面爬行找到蘋(píng)果果實(shí)并蛀入[122]，在這個(gè)過(guò)程中主要受到蘋(píng)果揮發(fā)物質(zhì)α-法尼烯的引導(dǎo)，并且在α-法尼烯存在的情況下，蘋(píng)果蠹蛾幼蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)速度會(huì)增加[123]。不同蛀果害蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)生寄主轉(zhuǎn)移的齡期不同，松果梢斑螟(DioryctriapryeriRagonot)幼蟲(chóng)4齡時(shí)轉(zhuǎn)到新梢取食[124]；而云杉小卷蛾(NeobarbaraolivaceaLiu et Nasu)幼蟲(chóng)3齡、4齡時(shí)從針葉轉(zhuǎn)到嫩梢取食[125]。

植食性昆蟲(chóng)根據(jù)寄主植物的季節(jié)變化調(diào)整自身行為的策略，大大增強(qiáng)了對(duì)不同寄主及其棲息環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)也為這些昆蟲(chóng)的田間防控與管理增加了難度。當(dāng)然，植食性昆蟲(chóng)與寄主植物之間的化學(xué)聯(lián)系也為植食性昆蟲(chóng)的防控另辟蹊徑。隨著昆蟲(chóng)寄主定位行為及機(jī)制研究的快速發(fā)展，利用天然植物資源、人工合成物質(zhì)(如引誘劑、驅(qū)避劑、刺激劑和抑制劑等)、物理模擬材料等調(diào)控害蟲(chóng)行為技術(shù)已逐漸應(yīng)用于重要農(nóng)林害蟲(chóng)的防治[6]。如利用半枯萎的楊樹(shù)(PopulussimoniiCarr)枝把誘集棉鈴蟲(chóng)(HelicoverpaarmigeraHübner)成蟲(chóng)[126]。根據(jù)植物特殊“指紋圖譜”及昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)，合成對(duì)昆蟲(chóng)具有引誘、驅(qū)避等作用的物質(zhì)。但是，目前大多數(shù)行為調(diào)控主要針對(duì)成蟲(chóng)，而研究也表明，幼蟲(chóng)會(huì)主動(dòng)尋找合適蛀入點(diǎn)和轉(zhuǎn)移危害，因此，可以根據(jù)幼蟲(chóng)尋找寄主這一行為特點(diǎn)，抓住“初孵化—蛀入、轉(zhuǎn)移—蛀入”這些關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行防治。將成蟲(chóng)行為調(diào)控與幼蟲(chóng)行為調(diào)控相結(jié)合，以期能更有效地防治蛀果類害蟲(chóng)。