侯沖 劉水苗 薛洋 徐志紅 王平勇

摘 ? ?要：株型是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要性狀之一，而矮化株型對于很多作物都是一種優(yōu)良的農(nóng)藝性狀。通過采用株型矮化的品種，合理選擇種植密度，可充分利用土地空間、提高光能利用率、增加單位面積產(chǎn)量。研究表明，植物激素尤其是赤霉素、油菜素內(nèi)酯、生長素，在調(diào)控植株株高方面發(fā)揮了重要作用，目前已有多個相關(guān)基因被鑒定或克隆。筆者總結(jié)了近年來報道的與植物激素調(diào)控瓜菜植物矮化性狀相關(guān)的基因，為揭示植株矮化機制以及植物種質(zhì)資源改良提供參考。

關(guān)鍵詞：瓜菜;植物激素;矮化;突變體;基因

中圖分類號：S63+S65 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）11-001-07

Abstract： Plant architecture is one of the most important traits affecting crop yield and quality， and dwarfing plant type is an excellent agronomic trait for many crops. By adopting dwarfing varieties and rationally selecting planting density， land space can be fully utilized， light energy utilization rate can be improved and yield can be increased. Studies have shown that plant hormones， especially gibberellin， brassinolide and auxin， play an important role in the regulation of plant height. So far， many related genes have been identified or cloned. In this review， the author summarizes the genes related to plant hormones regulating Cucurbits and vegetable plants dwarfing traits reported in recent years， providing references for revealing the mechanism of plant dwarfing and improving plant germplasm resources.

Key words： Cucurbits and vegetables; Plant hormones; Dwarf; Mutant; Gene

合理的株高是衡量優(yōu)良品種的重要標志，植株過高往往會導致營養(yǎng)生長與生殖生長失衡而減產(chǎn)。對于瓜菜作物而言，矮化植株占用空間較小，栽培管理方便，通過合理密植可充分利用土地空間，提高光能利用率，增加單位面積產(chǎn)量。

植物激素在植物株型建成過程中發(fā)揮了重要作用，研究表明，赤霉素（GA）、油菜素內(nèi)酯（BR）和生長素（IAA）是調(diào)控植株矮化的主要激素種類，它們之間通過協(xié)同或拮抗作用來調(diào)控植物的生長發(fā)育，而激素代謝和信號通路異常可引起植株矮化[1]。近些年，矮化基因的挖掘成為眾多科學家關(guān)注的焦點，矮化突變體的獲得是挖掘矮化基因的關(guān)鍵。目前，科學家在瓜菜作物中發(fā)現(xiàn)了多個矮化突變體，多個矮化相關(guān)基因已經(jīng)被鑒定或克隆，這些基因與植物激素的代謝和信號傳導密切相關(guān)[2]。筆者就近年來發(fā)現(xiàn)的受不同激素調(diào)控的瓜菜植物矮化突變體以及相關(guān)基因進行總結(jié)，為揭示植株矮化機制提供參考。

1 瓜菜作物矮化突變體

根據(jù)矮化突變體對植物激素的敏感程度可將其分為激素缺陷型突變體和激素不敏感型突變體。激素缺陷型突變體是指激素的生物合成途徑被抑制或被阻斷，導致內(nèi)源激素缺乏或少量存在而形成的突變體，通過外施相應的激素可以使其表型恢復至野生型。激素不敏感型突變體是指激素信號傳導或應答出現(xiàn)障礙，外施相應的激素后其表型不能恢復至野生型的突變體。激素不敏感型突變體的激素代謝途徑正常，而且其內(nèi)源激素水平變化不大，甚至比野生型內(nèi)源激素水平還高[3]。

1.1 赤霉素類矮化突變體

赤霉素為二萜化合物，是一種能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長的內(nèi)源激素。到目前為止，已經(jīng)有130多種赤霉素被鑒定出來，其中GA1、GA3、GA4和GA7的生物活性最高[4]。

1.1.1 赤霉素合成途徑 在高等植物中，赤霉素的合成與代謝主要分為3個階段，分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和細胞質(zhì)中催化加工完成。第一階段在質(zhì)體中，赤霉素生物合成的前體牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）被內(nèi)根-古巴焦磷酸合成酶（CPS）及內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（KS）催化形成赤霉素的前體內(nèi)根-貝殼杉烯（ent-kaurene）;第二階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，內(nèi)根-貝殼杉烯則被內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（KO）和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶（KAO）催化加工形成赤霉素的最初產(chǎn)物GA12;第三階段在細胞質(zhì)中，GA12在GA3氧化酶（GA3ox）、GA20氧化酶（GA20ox）和GA2氧化酶（GA2ox）的催化作用下生成具有較高生物活性的赤霉素GA1、GA3、GA4和GA7[5]。

在植物體內(nèi)形成活性GA主要有3條途徑：3-β羥基化途徑、13-β羥基化途徑和非3、13-β羥基化途徑，合成途徑中產(chǎn)生活性GA主要是13-β羥基化和非13-β羥基化通路[6]。赤霉素在合成或信號轉(zhuǎn)導過程中關(guān)鍵酶基因的突變會導致植株內(nèi)源活性GA含量降低或信號轉(zhuǎn)導途徑受阻，直接影響植株的形態(tài)學或細胞學發(fā)生變化，從而導致植株節(jié)間長度縮短或者細胞個數(shù)減少，植株變矮[7]。

1.1.2 GA缺陷型突變體 早期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，擬南芥的5個GA缺陷型矮化突變體ga1、ga2、ga3、ga4和ga5，通過外源噴施GA可以使其恢復正常株高，ga1突變體中GA的合成在形成內(nèi)根-貝殼杉烯之前被阻斷;ga2突變體中KS催化CPP轉(zhuǎn)化為內(nèi)根-貝殼杉烯這一過程受阻;ga3突變體內(nèi)KO活性減弱，GA生物合成受阻;ga4突變體中GA生物合成過程中的3β-羥基化作用受阻，導致高活性的 GA1、GA4和GA8含量降低，低活性的GA9、GA19和GA20含量升高，植株表現(xiàn)為半矮化，ga5半矮化突變體是由于AtGA20ox基因編碼區(qū)發(fā)生了點突變（G→A），使翻譯過程提前終止[8-10]。孟婧等[11]通過生理指標的測定和外源激素處理發(fā)現(xiàn)黃瓜矮化突變體D0426可能是GA缺陷型矮化突變體。Wu等[12]在南瓜‘無蔓1號的自交后代中分離出無蔓性狀的矮化突變體cga，通過細胞學觀察發(fā)現(xiàn)，矮化突變體cga可能是GA缺陷型突變體，矮化的原因可能是細胞伸長受阻，外源噴施GA3能夠促進矮化突變體細胞的伸長。豌豆中的4個GA缺陷型矮化突變體ls、lh、le和na分別來源于KS、KO、GA3ox和KAO基因突變[13]。在豌豆中調(diào)控莖伸長的主要是GA1，它是由GA20ox通過3β-羥基化相互作用調(diào)控形成的，這一步驟在豌豆中由編碼3β-羥基化酶的Le基因調(diào)控完成，Le突變會導致植株矮化[14]。Hsieh等[15]發(fā)現(xiàn)，在番茄中轉(zhuǎn)入CBF1應答基因后植株出現(xiàn)矮化的現(xiàn)象，可能是轉(zhuǎn)基因植株中CBF1蛋白積累過多阻礙了GA的生物合成，用GA3處理之后矮化表型能夠得到部分恢復。劉輝等[16]通過鑒定分析發(fā)現(xiàn)，番茄突變體dl屬于GA缺陷型突變體，外源噴施GA能夠使其株高恢復正常，推測其矮化表型可能是植株體內(nèi)的GA生物合成受阻，導致活性GA含量降低，影響了植株的正常生長。

1.1.3 GA不敏感型突變體 GA不敏感型突變體是指其矮化表型不是GA缺乏導致的，而是由DELLA蛋白的反饋調(diào)節(jié)引起的。GA信號轉(zhuǎn)導因子的主要成分是DELLA蛋白，它是植物生長的抑制因子，如果DELLA結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導致DELLA無法感知GA信號，DELLA蛋白就會變成組成性的阻遏蛋白，這類突變體一般多為顯性或半顯性，表現(xiàn)出對GA不敏感、節(jié)間短和植株矮化[17]。

王深浩[18]通過對矮生中國南瓜噴施外源激素GA，發(fā)現(xiàn)不能使其恢復至野生型，推測其矮化突變體可能屬于GA不敏感型。在白菜型油菜中，也有多個GA不敏感型突變體被報道，Zeng等[19]發(fā)現(xiàn)了矮稈突變體bnaC、dwf，其表型分別受1對隱性基因控制，株高對外源激素GA處理不敏感。Li等[20]發(fā)現(xiàn)了矮稈突變體NDF-1，由于GA受體蛋白BnGID1的基因啟動子發(fā)生突變，以致基因表達降低，從而使GA信號減弱，造成植株矮化。石淑穩(wěn)等[21]通過EMS誘變獲得了2株綜合性狀優(yōu)良的GA不敏感型突變體ds-1和ds-2。

1.2 油菜素內(nèi)酯矮化突變體

油菜素內(nèi)酯屬于植物甾醇類生長促進激素，在種子萌發(fā)到開花結(jié)實的各個發(fā)育階段都發(fā)揮著重要作用[22]。

1.2.1 BR合成途徑 目前，對于油菜素內(nèi)酯的研究，在遺傳途徑和涉及突變體鑒定等方面已經(jīng)取得了重大突破。油菜素內(nèi)酯的合成主要是經(jīng)過2種C-6氧化途徑，分別稱為早期C-6氧化途徑和晚期C-6氧化途徑。在早期C-6氧化途徑中，油菜烷醇（CN）首先被氧化為6-氧油菜烷醇（6-氧CN），6-氧CN經(jīng)過羥基化生成長春花甾酮（CT）和茶甾酮（TE），TE繼續(xù)脫水、羥基化生成香蒲甾醇（TY），最終形成油菜素內(nèi)酯和油菜素甾酮（CS）;與早期C-6氧化途徑中的合成順序相似，在晚期C-6氧化途徑中，CN被羥基化生成6-脫氧長春花甾酮（6-脫氧CT）和6-脫氧茶甾酮（6-脫氧TE），6-脫氧TE經(jīng)過脫羧和還原反應生成6-脫氧-3-脫氫茶甾酮（6-脫氧3DT）和6-脫氧香蒲甾醇（6-脫氧TY），6-脫氧TY經(jīng)過羥基化形成 6-脫氧栗甾酮（6-脫氧CS），最后經(jīng)過C-6氧化作用形成油菜素內(nèi)酯和油菜素甾酮（CS）[23]。

1.2.2 BR缺陷型突變體 最早在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的BR缺陷型突變體是det2，該突變體主要是由于det2基因編碼的DET2蛋白中的Glu240氨基酸被替代，DET2酶活性喪失，突變體的細胞變小，植株矮化[24]。除了det2外，擬南芥中的BR缺陷型突變體還有cpd、dwarf1、dwarf4等，植株均表現(xiàn)出矮化性狀，外源噴施BR可恢復正常株高[25]。黃瓜中目前通過EMS誘變獲得了scp-1和scp-2兩個BR缺陷型矮化突變體，其中外源BR處理scp-1后能使其矮化表型完全恢復至野生型，而scp-2經(jīng)外源BR處理后其矮化表型只能得到部分恢復[26-27]。

1.2.3 BR不敏感型突變體 許智宏等[28]通過EMS誘變建立了擬南芥突變體庫，從15萬株M2幼苗中篩選出了2株對BR不敏感的突變體，命名為br-1和br-2。楊博智等[22]對辣椒進行EMS誘變構(gòu)建突變體庫，獲得BR不敏感型突變體E29，通過細胞學觀察發(fā)現(xiàn)，植株變矮的原因是細胞伸長受阻，導致莖稈伸長區(qū)細胞變短、細胞數(shù)目增加。Koka等[29]發(fā)現(xiàn)并鑒定了番茄curl-3突變體為BR不敏感型突變體，外源噴施BR不能恢復其野生表型。

1.3 IAA類矮化突變體

生長素能夠調(diào)節(jié)細胞生長分化，并參與植物的生長代謝過程。生長素以色氨酸為底物，經(jīng)多條途徑進行合成，其中最重要的是吲哚-3-丙酮酸（IPA）合成途徑，主要由色氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶TAA和黃素單加氧酶YUCCA協(xié)同參與。在生長素生物合成過程中，TAA參與催化色氨酸轉(zhuǎn)變成IPA，接著YUCCA參與催化IPA生成IAA[30]。

擬南芥中與生長素運輸有關(guān)的突變體pin和pgp由于體內(nèi)生長素的極性運輸受阻，植株表現(xiàn)為矮化[31]。在擬南芥突變體yuc1D中，YUC基因突變導致IAA合成途徑中的關(guān)鍵酶類黃素單加氧酶（FMO）功能失效，阻礙了IAA的合成，植株表現(xiàn)為矮化[32-33]。

2 瓜菜矮化相關(guān)基因

植物矮化相關(guān)基因的表達受到多種激素的調(diào)控，近些年來，研究者們通過利用瓜菜作物矮化突變體已鑒定或克隆了多個與植物激素GA、BR和IAA等生物合成或信號轉(zhuǎn)導相關(guān)的基因。

目前，南瓜屬植物矮生性狀的研究主要集中于西葫蘆、筍瓜和中國南瓜[34]。Grebenscikov[35]認為，矮生西葫蘆的矮生性狀是由一個主效顯性基因和幾個修飾基因共同決定的。Denna等[36]通過對筍瓜植株連續(xù)節(jié)間長度進行研究發(fā)現(xiàn)，在植株發(fā)育初期，矮化基因?qū)﹂L蔓基因是完全顯性的，在植株發(fā)育后期，矮化基因?qū)﹂L蔓基因為完全隱性。Zhang等[37]利用二代測序技術(shù)構(gòu)建了筍瓜的SNP高密度遺傳圖譜，將編碼GA20氧化酶的隱性矮生基因qCmB2定位在420 kb區(qū)間內(nèi)。Edelstein等[38]的研究表明，西葫蘆的矮生性狀對蔓生性狀表現(xiàn)完全顯性。周祥麟等[39]研究發(fā)現(xiàn)，中國南瓜的矮生和蔓生是一對相對性狀，其矮生性狀由顯性矮生單基因D控制。王深浩[18]通過遺傳分析發(fā)現(xiàn)，中國南瓜矮生突變體的矮生性狀由顯性單基因Bu控制，推測中國南瓜矮生基因Bu可能與赤霉素相關(guān)。

在黃瓜中已經(jīng)鑒定出cp、cp-2、scp-1、scp-2等隱性矮化基因。cp被精細定位到黃瓜4號染色體末端的一個178 kb區(qū)間內(nèi);cp-2需與cp基因相互作用實現(xiàn)株型矮化;scp-1和scp-2與BR生物合成相關(guān)，scp-1是由細胞色素P450基因CsCYP85A1突變引起的，scp-2是CsDET2基因的2個SNP多態(tài)位點和1個堿基插入導致了1個保守氨基酸的突變引起的[26-27，40-42]。徐麗霖[2]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜矮化突變體Csdw矮化表型受1對隱性單基因控制，通過表型觀察和細胞學觀察發(fā)現(xiàn)，Csdw主莖細胞的分裂過程受到了抑制，細胞數(shù)目減少，節(jié)間長度變短，植株表現(xiàn)出矮化表型，通過外源激素處理發(fā)現(xiàn)Csdw對GA3有一定的敏感性且體內(nèi)GA3含量顯著低于野生型。

在甜瓜中，已報道了4個矮化基因si-1、si-2、si-3和mdw1。Paris等[43]以甜瓜品種‘Persia 202和‘U. C. Top Mark Bush為材料，對甜瓜蔓長遺傳規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)這2份材料的蔓長分別由2個不同的隱性基因控制，‘U. C. Top Mark Bush的短蔓基因命名為si-1，‘Persia 202短蔓基因命名為si-2，且二者為非等位基因。Knavel[44]以甜瓜短蔓品種‘Mainstream和13個正常蔓長品種以及6個短蔓品種為材料，對甜瓜蔓長遺傳規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)‘Mainstream植株內(nèi)所含的短蔓基因與si-1、si-2均不等位，把此基因命名為si-3，關(guān)于這3個基因的定位尚不明確。Hwang等[45]通過構(gòu)建遺傳圖譜將mdw1定位在甜瓜7號染色體上，候選基因細胞分裂素氧化酶基因CKX、絲氨酸/蘇氨酸激酶基因ERECTA和泛素基因UBI與mdw1的遺傳距離分別為1.7、0.6和1.2 cM。馬建等[8]通過對甜瓜短蔓突變體Z8進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，該突變性狀受1對隱性核基因cmdm1控制，并且利用分子標記最終將該基因定位在7號染色體短臂端約56 kb的區(qū)間內(nèi)，經(jīng)測序鑒定發(fā)現(xiàn)，Z8中MELO3C016916基因啟動子下游第1995位堿基由T突變?yōu)镚，導致蛋白質(zhì)翻譯提前終止、基因的激酶結(jié)構(gòu)域完全缺失，推測MELO3C016916為最有可能的候選基因。MELO3C016916與擬南芥的ERECTA同源，研究表明，ERECTA參與了生長素信號途徑，其C端激酶結(jié)構(gòu)域?qū)ο掠涡盘栟D(zhuǎn)導具有重要作用[46-47]。

在西瓜中，已經(jīng)報道了4個矮化基因，包括基因dw-1和其等位基因dw-1s以及2個獨立的位點dw-2、dw-3[48]。Mohr[49]從‘WB-2中獲得一個西瓜矮化突變體，其矮化表型由隱性基因dw-1控制[50]。Liu等[51]發(fā)現(xiàn)另一個西瓜節(jié)間更短的矮化突變體，并將其矮化基因命名為dw-2。Huang等[52]發(fā)現(xiàn)一個西瓜矮化突變體的矮生性狀由dw-3控制。Dyutin等[53]發(fā)現(xiàn)來源于Somali Local的短蔓植株，其矮化表型由dw-1s控制。Dong等[54]在西瓜中發(fā)現(xiàn)了另一種矮稈基因dsh，它是一種自然突變，果實小、節(jié)間短，通過BSA-seq分析，將dsh基因定位于西瓜7號染色體上27.8 Mb的區(qū)域并預測了4個候選基因Cla010721、Cla010725、Cla010726和Cla01050，通過qRT-PCR檢測發(fā)現(xiàn)，Cla010726基因在野生型植株中的表達量明顯高于突變體，說明西瓜植株的矮化可能與7號染色體上編碼GA20ox蛋白的Cla010726基因有關(guān)。Zhu等[55]用矮化材料‘WM102與正常材料‘WT4雜交構(gòu)建了F2分離群體，將一個隱性矮化等位基因cldw-1定位于9號染色體107.00 kb候選區(qū)域內(nèi)，序列分析發(fā)現(xiàn)，在矮化材料‘WM102中，候選基因Cla010337的外顯子中存在2個SNP位點和一個單核苷酸缺失位點。Wei等[48]用正常材料‘M08與矮化材料‘N21為親本構(gòu)建了F2分離群體，將一個隱性矮化基因cldf定位于9號染色體32.88 kb的區(qū)域內(nèi)，區(qū)間內(nèi)有1個Cla015407基因，在矮化親本N21中因為1個SNP位點的突變導致其編碼序列中缺失13 bp，翻譯提前終止，外源噴施GA3可以恢復植株的矮化表型，因此推測導致西瓜‘N21材料矮化的基因可能是Cla015407。

在油菜中，bzh是第一個在生產(chǎn)上應用的矮稈基因，但有研究表明，不同的矮化種質(zhì)資源可受1～3對主基因控制，以單基因遺傳居多。Rood等[56]通過對矮桿突變體dwarf1、dwarf2研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)間距的縮短導致了油菜矮化，且受不完全顯性單基因控制。宋稀等[57]研究發(fā)現(xiàn)，dw-1突變體的矮化表型以1對加性-顯性主基因控制為主，同時存在多基因的作用，并推測其矮化性狀與赤霉素信號轉(zhuǎn)導途徑相關(guān)基因的突變有關(guān)。李昕等[58]通過對油菜親本2B進行EMS誘變獲得矮稈突變體Bnd2，利用2B和Bnd2構(gòu)建了F1代和F2代群體，通過遺傳分析發(fā)現(xiàn)Bnd2的矮稈性狀為隱性性狀，且受單基因控制，可能與GA或BR信號通路有關(guān)。

3 展 望

株高是瓜菜作物重要的農(nóng)藝性狀，矮化株型可提高瓜菜作物單位面積產(chǎn)量、減少勞動強度。矮化基因的發(fā)掘和研究有助于利用具有矮化基因的新材料開展品種選育，培育具有優(yōu)良性狀的矮化品種，通過合理密植，可以實現(xiàn)瓜菜作物單產(chǎn)水平的突破[25，59]。

植物激素是植物生長發(fā)育過程中尤為重要的調(diào)節(jié)因子，株高的發(fā)育調(diào)控與植物激素密不可分[60]。目前，大量被鑒定的矮化基因與3種植物激素（GA、BR和IAA）的合成或信號傳導相關(guān)，這些激素可通過協(xié)同或拮抗作用來調(diào)控植物株高[61]。除了GA、BR、IAA之外，獨腳金內(nèi)酯（SL）和茉莉酸（JA）也可以影響植株株高。Germain等[62]研究表明，以SL為基礎的人工合成的化學物質(zhì)GR24可以恢復豌豆SL缺失突變體rms1的節(jié)間長度，但不能恢復SL響應突變體rsm4的節(jié)間長度，SL可以不依賴于GA來刺激植株節(jié)間伸長。Heinrich等[63]研究表明，GA和JA拮抗調(diào)控植物的生長發(fā)育及生物與非生物脅迫的響應，JA水平的升高可以通過抑制GA生物合成基因的轉(zhuǎn)錄來實現(xiàn)，進而抑制節(jié)間伸長。

細胞學水平上的研究表明，矮化突變體的產(chǎn)生往往是細胞伸長或細胞分裂受阻，或者兩者共同作用導致的[64]。徐麗霖[2]通過石蠟切片對黃瓜矮化突變體Csdw的主莖細胞形態(tài)進行觀察，發(fā)現(xiàn)莖細胞的分裂過程受到抑制，細胞數(shù)目減少，節(jié)間變短。Von[65]對西葫蘆矮化植株和長蔓植株進行細胞學觀察，發(fā)現(xiàn)西葫蘆矮化植株是細胞伸長和細胞分裂共同受阻產(chǎn)生的。根據(jù)Brotherton等[66]提出的理論，細胞分裂是在一定數(shù)量的細胞伸長的基礎上進行的，Denna等[36]認為西葫蘆矮化基因應該是首先作用于細胞的伸長，并且發(fā)現(xiàn)外源噴施赤霉素可以使西葫蘆矮化植株恢復正常高度，猜測赤霉素對細胞伸長具有重要的調(diào)控作用。Cao等[67]的研究也發(fā)現(xiàn)外源噴施GA3可以促進南瓜矮化植株細胞的伸長，但細胞分裂不受影響。

除激素之外，光照和溫度等環(huán)境因子的變化，也會對瓜菜作物的株型產(chǎn)生影響。光合作用中捕獲光能的物質(zhì)是葉綠體色素（葉綠素和類胡蘿卜素），葉綠素含量高低對光合能力有直接影響。許愛嬌[68]通過分析西瓜矮小突變體dsh的生理生化特征，發(fā)現(xiàn)在種子萌發(fā)25 d后dsh的葉綠素含量呈下降趨勢，導致光合能力減弱，dsh的蔓長明顯比野生型短。葉綠素在紅光和藍光區(qū)有較大的吸收峰，孟婧等[11]研究發(fā)現(xiàn)，藍光對黃瓜矮化突變體D0462幼苗下胚軸的伸長有抑制作用，導致植株矮化。溫度過高或過低都會對作物植株的生長有抑制作用，李建建[69]和熊作明等[70]研究發(fā)現(xiàn)，溫度過高或過低會在一定程度上抑制黃瓜生長。

矮化品種在大田作物中已經(jīng)得到了良好的應用，由于其在生產(chǎn)上的重要性，在瓜菜作物中也成為大家研究的焦點。矮化植株栽培管理方便，適宜高密度栽培，可以增加單位面積產(chǎn)量，對提升品種的市場競爭力、促進品種更新?lián)Q代和瓜菜產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。從國內(nèi)外的研究來看，有關(guān)植物矮化株型的研究已經(jīng)取得了較大進展，但在分子育種中的應用較少。近年來，許多育種家針對瓜菜作物矮化基因的定位和克隆開展廣泛的研究，激素對瓜菜植株矮化的調(diào)控作用成為重要的研究方向，具體作用機制還需進一步研究。

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