袁雄坤，姜麗麗，陶詩煜，臧建軍，王軍軍

（中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院/動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京 100193）

熱應(yīng)激是指動物機體對高溫環(huán)境所產(chǎn)生的非特異性生理反應(yīng)的總和。母豬由于體重大、脂肪厚、汗腺不發(fā)達等生理特點，當溫度高于其上限臨界值時，容易遭受熱應(yīng)激[1]。母豬是豬場的核心群體，其生產(chǎn)性能將決定養(yǎng)豬業(yè)的經(jīng)濟效益。熱應(yīng)激會造成母豬內(nèi)分泌紊亂，卵巢機能受到抑制，影響發(fā)情活動[2]、使其免疫力降低[3]、行為異常[4]、哺乳期產(chǎn)奶量降低[5]，從而影響母豬的生產(chǎn)力、健康和福利。熱應(yīng)激狀態(tài)下母豬容易發(fā)生流產(chǎn)或者產(chǎn)出死胎弱子且產(chǎn)仔數(shù)量減少，后代仔豬生長發(fā)育不良、成活率下降，且母豬死淘率升高等，嚴重損害養(yǎng)豬生產(chǎn)的經(jīng)濟效益[4]。St-Pierre等[6]研究表明，熱應(yīng)激導致美國生豬養(yǎng)殖每年損失達2.99億美元；而對于世界上養(yǎng)豬業(yè)規(guī)模最大的中國，熱應(yīng)激造成的損失更大[7]。研究確定針對母豬不同生理階段的適宜溫度參數(shù)，是提高母豬繁殖力的重要依據(jù)。然而，母豬熱應(yīng)激受多種因素的影響，判定母豬的熱應(yīng)激狀態(tài)比較困難。目前母豬熱應(yīng)激的敏感指標總體比較粗略，評價體系不夠綜合、全面。本綜述結(jié)合已有的研究進展，從生產(chǎn)性能、繁殖性能、母豬行為、生理、血生化、免疫以及熱休克蛋白表達等方面變化對熱應(yīng)激指標體系進行全面的綜述，以期為母豬熱應(yīng)激診斷和環(huán)境參數(shù)限值研究提供技術(shù)與理論基礎(chǔ)。

1 熱應(yīng)激對母豬生產(chǎn)性能和繁殖性能的影響

母豬是恒溫動物，存在舒適溫度。高航等[7]研究表明在熱中性區(qū)，母豬可以僅依靠物理性調(diào)節(jié)即可使體溫維持在正常溫度范圍內(nèi)；但當環(huán)境溫度超過上限臨界值時，容易引起熱應(yīng)激。母豬的耐熱性及熱應(yīng)激存在生理階段特異性：

后備母豬：金升龍[8]研究表明：后備母豬的適宜環(huán)境溫度為18—21℃；當溫度超過28℃時，母豬性成熟延遲；持續(xù)高溫條件下，母豬性成熟會推遲22 d。由于性腺激素如雌激素分泌受抑制，后備母豬會出現(xiàn)發(fā)情明顯減弱，短發(fā)情或乏情、甚至不發(fā)情。此外，熱應(yīng)激對后備母豬的不利影響會持續(xù)到妊娠期、哺乳期和斷奶發(fā)情階段，從而降低種豬的使用年限，最終影響豬場的生產(chǎn)效益。

妊娠母豬：妊娠階段是胚胎附植、胎兒發(fā)育階段，對高溫更加敏感。母豬遭受熱應(yīng)激的負面影響與妊娠階段有關(guān)[9]。妊娠前期是胚胎附植和存活的關(guān)鍵時期，對熱應(yīng)激最為敏感。EDWARDS等[10]研究表明：配種后1—30 d的母豬生活在溫度為38.9℃的環(huán)境，使其遭受熱應(yīng)激，發(fā)現(xiàn)母豬受胎率和胚胎存活率降低，有少數(shù)流產(chǎn)甚至死亡；OMTVEDT等[11]研究發(fā)現(xiàn)妊娠中期（53—61 d）初產(chǎn)母豬在37.8℃環(huán)境條件下的受胎率、窩產(chǎn)總仔數(shù)及存活率等指標與常溫環(huán)境差異不顯著，說明妊娠中期受熱應(yīng)激影響較??；然而，妊娠后期熱應(yīng)激狀態(tài)下的母豬（102—110 d），窩產(chǎn)活仔數(shù)減少，仔豬初生重和21 d斷奶重有下降的趨勢，說明妊娠后期是胚胎生長發(fā)育最快速的時期，熱應(yīng)激會通過影響子宮內(nèi)環(huán)境和抑制母豬的采食量，從而間接地影響胎兒的存活和生長，這個時期母豬對熱應(yīng)激較為敏感。目前的研究認為：妊娠母豬適宜環(huán)境溫度為12—20℃[12-13]，有研究進一步表明：妊娠前期適宜溫度為13—19℃，妊娠后期適宜溫度為16—20℃，高溫臨界值為 27℃[12]或 32℃[14]。

哺乳母豬：哺乳母豬采食量大、代謝強度高，對高溫也較敏感。姜麗麗等[15]認為：高溫環(huán)境主要影響哺乳母豬的代謝和內(nèi)分泌功能，特別是甲狀腺激素、皮質(zhì)醇、促黃體素和促乳素的分泌，影響母豬繁殖性能和生產(chǎn)性能。熱應(yīng)激會導致母豬產(chǎn)后乳房炎-子宮內(nèi)膜炎-泌乳障礙綜合征等疾病的發(fā)病率增加，乳汁質(zhì)量差，仔豬腹瀉增加，死亡率增加[16]。高溫或者熱應(yīng)激條件下母豬為減少產(chǎn)熱，會主動減少采食，導致母豬產(chǎn)乳量下降、降低仔豬斷奶重[17]；同時也會增加母豬哺乳期體重和背膘損失，增加母豬斷奶發(fā)情間隔，延長母豬的繁殖周期，減少年產(chǎn)窩數(shù)。有學者研究表明：哺乳母豬適宜溫度為15—20℃[14]或16—18℃[18]，當分娩舍溫度由18℃上升至29℃時哺乳母豬的采食量由 5.67 kg·d-1下降到 3.08 kg·d-1[19]，溫度在21—27℃范圍內(nèi)時溫度每增加1℃，哺乳母豬采食量降低 0.1 kg·d-1[20]。

空懷母豬：斷奶發(fā)情間隔是母豬斷奶至發(fā)情的時間間隔，是衡量母豬繁殖力重要指標，其長短不但影響母豬的年產(chǎn)窩數(shù)，而且可能制約下一窩的窩產(chǎn)仔數(shù)，最終關(guān)系到豬場的生產(chǎn)水平和經(jīng)濟效益[15]。斷奶至發(fā)情的時間間隔一般為7 d，有試驗表明：熱應(yīng)激會抑制卵母細胞的發(fā)育，減少成熟卵母細胞的數(shù)量[14,19]，從而增加母豬的斷奶發(fā)情間隔。高溫季節(jié)空懷母豬發(fā)情延遲、發(fā)情率降低，出現(xiàn)隱性發(fā)情甚至不發(fā)情的現(xiàn)象，有研究報道，35℃時母豬斷奶發(fā)情間隔期平均為9 d，顯著長于30℃時的6 d[17]；且與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，高溫環(huán)境對初產(chǎn)母豬斷奶后再發(fā)情的時間影響更大[15-16]。我國2008年版《規(guī)模豬場環(huán)境參數(shù)及環(huán)境管理》推薦空懷母豬適宜溫度為15—20℃[12]。

綜上，環(huán)境溫度是表征母豬是否遭受熱應(yīng)激的重要指標，具有特異性。當超過適宜環(huán)境溫度，母豬會逐漸出現(xiàn)不適應(yīng)的癥狀直至達到上限值時就會發(fā)生熱應(yīng)激。熱應(yīng)激時母豬會通過減少采食量、增加呼吸率和皮膚血流量等途徑來減少代謝產(chǎn)熱、增加散熱，同時母豬血液中促腎上腺皮質(zhì)激素和皮質(zhì)醇增加、甲狀腺素降低、胰島素敏感性增加，這些生理指標的變化會破壞母豬機體內(nèi)分泌和能量平衡，進而導致胚胎早期死亡。有研究發(fā)現(xiàn)，母豬在配種11—12 d后處于溫度為32—39℃環(huán)境中24 h，胚胎存活率降低 40 %左右，熱應(yīng)激也會對母豬發(fā)情間隔、產(chǎn)仔數(shù)和泌乳量等生產(chǎn)性能造成不利影響，妊娠前期熱應(yīng)激主要影響返情率和產(chǎn)仔數(shù)，妊娠后期主要影響產(chǎn)活仔數(shù)和死胎數(shù)，分娩后則主要影響仔豬存活率，高溫抑制泌乳母豬彩食，進而影響母豬泌乳量和仔豬生長性能及增加泌乳期母豬體重損失和體內(nèi)生殖激素分泌紊亂，導致母豬斷奶后發(fā)情延遲[21]。

2 行為變化

行為是動物健康與否的直觀表現(xiàn)，是健康檢查的重要指標。妊娠期和哺乳期母豬對熱應(yīng)激最為敏感，目前母豬熱應(yīng)激相關(guān)的研究主要集中在這兩個階段。母豬熱應(yīng)激時，在早期表現(xiàn)為行為比較暴躁、咬尾、呼吸加快；隨著熱應(yīng)激時間的持續(xù)，母豬會出現(xiàn)精神萎靡、站立不穩(wěn)、俯臥時間增加、嚴重時甚至死亡的現(xiàn)象。熱應(yīng)激時，母豬為減少產(chǎn)熱和增加散熱，其采食量下降、乳腺血流量減少、四肢伸展、飲水和排尿增加[5,19]。哺乳母豬在熱應(yīng)激情況下產(chǎn)乳量不足，仔豬未成功吸吮次數(shù)增加，導致仔豬更為頻繁地吮吸母豬奶頭，而妊娠母豬會出現(xiàn)分娩持續(xù)時間延長、分娩率下降、死胎率增加等現(xiàn)象[22]。

母豬的上述行為變化都是為應(yīng)對熱應(yīng)激而進行的自我保護，出現(xiàn)上述行為時，需要考慮母豬是否遭受熱應(yīng)激。盡管目前尚未有研究明確地表明母豬的哪些行為變化可作為判斷熱應(yīng)激的指標，但是觀察行為學是一個比較省時省力、應(yīng)激較小的方法。此外，母豬在熱應(yīng)激環(huán)境中行為異常現(xiàn)象持續(xù)存在，其對于評價和鑒定熱應(yīng)激仍具有一定的參考價值，特別是物聯(lián)網(wǎng)及智能化養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展，需要結(jié)合生理生化等其它指標，對母豬熱應(yīng)激開展系統(tǒng)研究。

3 生理指標

大量研究表明：皮膚溫度、呼吸頻率以及直腸溫度是熱應(yīng)激中常見且直觀的生理評價指標，而且測量簡單方便，目前國內(nèi)外主要將這3個指標作為判斷母豬熱應(yīng)激的生理指標。

3.1 皮膚溫度

母豬通過皮膚排汗散熱，導致皮膚溫度升高。QUINIOU等[19]報道：當環(huán)境溫度從18℃上升到29℃時，哺乳母豬的體溫從34.6℃增加到37.4℃，表明隨著環(huán)境溫度的升高，母豬皮膚溫度也會隨之升高，MUNS等[23]、MALMKVIST 等[24]和WILLIAMS 等[25]也得出類似結(jié)論。蒲紅州等[26]研究發(fā)現(xiàn)用加權(quán)體表溫度（Tsk）來表示皮膚溫度更加合理，其計算公式為：Tsk= 0.1T耳 + 0.4T肩 + 0.4T臀 + 0.1T尾，T耳、T肩、T臀和T尾分別代表豬的耳、肩、臀、尾根4個部位體溫，系數(shù)是根據(jù)各個部位在體表所占面積確定的，當生長豬處于高溫環(huán)境（30℃）時，體表溫度顯著增加，由31.92℃升高至35.52℃。

3.2 呼吸頻率

母豬正常呼吸頻率在13—20次/min，熱應(yīng)激條件下，母豬呼吸變淺、頻率加快，呼吸頻率隨著溫度升高而顯著增加，每分鐘最高達 70次[26]，變化非常顯著。高溫環(huán)境中母豬呼吸頻率加快以增加熱量散失、減輕體內(nèi)熱量過多帶來的影響。因此，呼吸頻率是一個敏感的生理指標，也是一個比較可靠的判斷指標，陶源棟等[27]基于Kinect檢測方法可以估算出梅山母豬側(cè)臥的呼吸頻率，正確率可達85.3 %，可以實現(xiàn)遠程監(jiān)測母豬的呼吸狀況。

3.3 直腸溫度

豬的核心體溫（core body temperature，CBT）是身體深處的溫度，是主要的生命特征之一，最為常見和可行的是測定直腸溫度[12]。豬是恒溫動物，正常直腸溫度為38—39.5℃，體溫變化不大。WILLIAMS等[25]研究表明：熱應(yīng)激狀態(tài)下，哺乳母豬直腸溫度顯著升高，從39.2℃升高至40℃，可以很好的表征母豬熱應(yīng)激狀態(tài)。但是，熱應(yīng)激狀態(tài)下直腸溫度的變化慢于皮膚溫度和呼吸頻率，是熱負荷的延遲指標[28]；此外，測定母豬直腸溫度時會造成一定的應(yīng)激，可能會影響測定的結(jié)果。

總之，皮膚溫度、呼吸頻率和直腸溫度等生理指標在母豬熱應(yīng)激時顯著升高，是評判母豬熱應(yīng)激比較可靠的指標，具有很強的表征特點。生理指標在生產(chǎn)中評定母豬熱應(yīng)激時具有重要價值。建議在評定母豬熱應(yīng)激的生理指標優(yōu)先選擇皮膚溫度和呼吸頻率，其次選擇直腸溫度。

4 生化指標

4.1 血液激素

熱應(yīng)激會干擾動物的內(nèi)分泌系統(tǒng)，引起內(nèi)分泌激素的分泌異常。因此，母豬體內(nèi)激素的變化情況可作為評定熱應(yīng)激嚴重程度的指標。

4.1.1 皮質(zhì)醇（cortisol, COR） COR是由腎上腺皮質(zhì)分泌的糖皮質(zhì)激素，對糖類具有極強的代謝作用。相關(guān)研究表明：熱應(yīng)激條件下該激素有顯著變化，是比較理想的指標。張敏紅等[28]研究表明：急性熱應(yīng)激時豬血液中的COR水平會從8.4 ng·mL-1增加至25.1 ng·mL-1，當應(yīng)激源消失后，血液中COR逐漸降低直至正常水平；丁升艷[29]試驗研究進一步明確：在持續(xù)溫熱環(huán)境中，生長豬血清中COR濃度升高，并隨著熱應(yīng)激時間的延長而大量增加；而RENAUDEAU等[22]試驗指出：由于高溫環(huán)境母豬采食量下降以及下丘腦-垂體-腎上腺軸（hypothalamicpituitary-adrenal axis，HPA）受到持續(xù)熱環(huán)境（30℃）的作用，母豬體內(nèi)的COR濃度降低。該現(xiàn)象可以解釋為：豬為適應(yīng)熱環(huán)境HPA軸被激活，導致體內(nèi)腎上腺皮質(zhì)激素分泌迅速增加；但隨著熱應(yīng)激持續(xù)刺激HPA軸受到抑制、母豬采食量下降導致能量供給不足、引起皮質(zhì)醇分泌不足，從而出現(xiàn)了低于初期正常水平的現(xiàn)象。

4.1.2 三碘甲腺原氨酸（triiodothyronine, T3）和四碘甲腺原氨酸（tetraiodothyronine, T4） 甲狀腺激素是產(chǎn)熱激素，有T3和T4兩種形式，其中T4是T3的前體激素，T3是在組織中發(fā)揮生理作用的主要激素，可以提高器官組織代謝、使器官組織耗氧量和產(chǎn)熱量增加。劉鳳華等[30]研究發(fā)現(xiàn)雞在熱應(yīng)激第一階段時，機體為了抵抗高溫的作用，為散熱而增加產(chǎn)熱，呼吸加快，外周血液加速，讓體內(nèi)的熱量盡量散出去；隨著熱應(yīng)激的持續(xù)，動物機體適應(yīng)后，T3和T4的分泌逐漸降低至正常水平，因此，當動物體內(nèi)T3先升高后降低時，很有可能是出于熱應(yīng)激狀態(tài)。仲慶振等[31]研究表明籽鵝高溫環(huán)境中8 h后血清T3和T4會分別從2.73、16.24 ng·mL-1下降至0.98和12.04 ng·mL-1。國外研究者也得到了一致結(jié)論，RENAUDEAU等[22,29]研究指出：母豬遭受熱應(yīng)激時通過抑制體內(nèi)甲狀腺素分泌活動、引起甲狀腺激素水平明顯降低，從而適應(yīng)高溫環(huán)境。由此可見，母豬機體內(nèi)T3和T4在熱應(yīng)激時會先升高，隨著時間的推移適應(yīng)后，T3和T4恢復正常水平，也可作為是母豬熱應(yīng)激的評價指標。

4.1.3 性腺激素 BARB等[32]指出哺乳母豬熱應(yīng)激時，黃體生成素脈沖頻率降低，表明母豬黃體生成素分泌在下降。有研究進一步發(fā)現(xiàn)：動物為對抗熱應(yīng)激會激活HPA軸，促使促腎上腺素分泌增加，使性腺激素促卵泡素（FSH）、促黃體素（LH）、雌激素分泌被抑制，雌激素分泌不足進而抑制孕酮的分泌[21]。性激素分泌被抑制必然會影響動物的發(fā)情、配種和分娩，從而制約母豬的繁殖力。然而，單一激素指標的變化還不足以表明母豬遭受熱應(yīng)激，其他應(yīng)激也可能導致母豬內(nèi)分泌變化。因此，判定母豬熱應(yīng)激時，還需要結(jié)合其他因素（如：環(huán)境溫度和濕度等），以確保診斷正確。

4.2 血液酶活性

正常情況下，動物血液中酶的種類和水平都比較穩(wěn)定。但當處于高溫熱應(yīng)激環(huán)境時，動物機體組織器官細胞膜通透性增加，細胞液中的酶流入血液，使血液中酶的水平上升。

4.2.1 天門冬氨酸轉(zhuǎn)移酶（aspartate transferase，AST）和丙氨酸轉(zhuǎn)移酶(alanine transferase，ALT)AST和ALT是衡量肝臟功能的重要指標，而肝臟功能可表征動物是否遭受應(yīng)激[33]。劉鳳華等[30]研究發(fā)現(xiàn)：蛋雞血清中ALT和AST水平隨著溫度升高而升高，熱應(yīng)激狀態(tài)下AST和ALT分別從130、51.4 U·L-1增加到148、134.6 U·L-1，差異極顯著。張小東[34]也得出類似結(jié)論，豬血液中熱應(yīng)激開始時ALT、AST變化不顯著，但是高溫持續(xù)10 d時，血中AST和ALT水平會從 26.80、40.65 IU·L-1升高到 44.45、66.85 IU·L-1，差異顯著，說明不同動物對于高溫環(huán)境的敏感程度有差異，ALT和AST可作為母豬持續(xù)熱應(yīng)激的檢測指標。

4.2.2 肌酸激酶（creatine kinase，CK）和乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH） CK 主要存在于心肌細胞，LDH主要位于骨骼肌細胞。有研究表明：CK和LDH屬于胞內(nèi)酶，由于細胞屏障作用，正常情況下不容易進入血液，只有少量CK和LDH隨著組織器官新陳代謝而釋放到血液中[35]。張小東[34]研究發(fā)現(xiàn)：在熱應(yīng)激情況下，豬血清CK水平會從369.45 IU·L-1增加到2 125.45 IU·L-1，可作為動物熱應(yīng)激狀態(tài)下的敏感指標[36-38]。當母豬受到熱應(yīng)激刺激時，內(nèi)臟器官血流量減少引起供氧量變少，使得心臟和骨骼肌細胞新陳代謝變慢，細胞通透性增加。張根軍[39]研究發(fā)現(xiàn)應(yīng)激過程中豬血漿中的 LDH水平會顯著升高，從 367.70 IU·L-1增加至825.50 IU·L-1。由此可知，豬在熱應(yīng)激刺激下，皮膚血流量增加、肝臟供血量不足，導致新陳代謝變慢、細胞通透性增加，使胞內(nèi)酶 CK和 LDH溢出進入血液，從而引起血液中這兩種酶水平升高，CK和LDH是母豬可靠的熱應(yīng)激指標。

4.3 血液無機離子

Na+和 K+是維持體液滲透壓、酸堿平衡的重要電解質(zhì)。張莉等[40]研究表明：血液中K+和Na+的含量在熱應(yīng)激的刺激下顯著下降?？赡茉蚴牵簾釕?yīng)激情況下動物呼吸加快，排出CO2過多、血液pH升高；為維持血液酸堿平衡，血液中 Na+、K+通過腎臟排出體外以降低血液pH，從而引起血液中Na+、K+濃度顯著下降[21]。張小東[34]研究表明生長豬血液無機離子中K+對短期急性熱應(yīng)激比較敏感，可作為豬短期急性熱應(yīng)激的檢測指標，這與 PATIENCE等[41]報道較為一致：模擬日變高溫（20—38℃）的情況下，并不會顯著改變豬血液中無機離子的濃度。試驗結(jié)果的差異可能是由于后者的試驗豬遭受的不是持續(xù)高溫而是日變高溫，試驗適應(yīng)期為10 d，豬在這10 d內(nèi)可能已經(jīng)逐漸適應(yīng)了日變高溫?？傮w而言，母豬血液中的離子特別是K+和Na+等離子濃度的變化較大，對于判定母豬熱應(yīng)激具有一定的參考意義。

4.4 血糖

血液葡萄糖為動物機體代謝中的重要物質(zhì)，熱應(yīng)激可通過胰高血糖素和兒茶酚胺而促進糖原降解，導致血糖增加。熱應(yīng)激狀態(tài)下，巴馬香豬血糖濃度明顯增加，但隨著時間推移會逐漸減低[40]。上述變化可以解釋為：動物為應(yīng)對熱應(yīng)激，體內(nèi)腎上腺素水平會升高，致使肝糖原分解。因此，應(yīng)激早期血糖水平升高；而隨著應(yīng)激時間延長，血液中皮質(zhì)醇濃度增高引起蛋白質(zhì)分解代謝加快、血糖利用加快，從而使血糖水平降低直至穩(wěn)定[42]。

4.5 血清蛋白

動物機體血清蛋白含量是衡量其蛋白質(zhì)營養(yǎng)的重要特征。血清總蛋白的絕大部分由肝臟分泌，而肝臟的功能可以反映動物應(yīng)激的嚴重程度[33]。動物在高溫環(huán)境或者熱應(yīng)激狀態(tài)下，會激活HPA軸、導致皮質(zhì)醇分泌增多，而皮質(zhì)醇可加快母豬血液中蛋白質(zhì)的利用。劉圈煒等[43]試驗發(fā)現(xiàn)：熱應(yīng)激情況下，生長豬在 23℃環(huán)境中血清總蛋白和球蛋白含量顯著增加?？梢?，血清蛋白也可作為母豬熱應(yīng)激的判斷指標，但血清蛋白對熱應(yīng)激不具有特異性，其它應(yīng)激也可能導致皮質(zhì)醇的升高而使血清蛋白分解。因此，應(yīng)結(jié)合其它環(huán)境因素和母豬的血液生化指標進行綜合判定。

5 免疫細胞變化

巨向紅等[3]和劉勝軍等[44]研究表明：熱應(yīng)激后，豬紅細胞先升高后降低，中性粒細胞、單核細胞、嗜酸性粒細胞、嗜堿性粒細胞逐漸增加。紅細胞具有免疫和參與機體免疫調(diào)節(jié)的功能，其含有許多與免疫有關(guān)的物質(zhì)，在熱應(yīng)激初期增加以參與動物免疫；而隨著動物對熱應(yīng)激的適應(yīng)，紅細胞數(shù)目逐漸恢復正常。白細胞是主要的免疫細胞，包括粒細胞、單核細胞和淋巴細胞，其中粒細胞又可根據(jù)胞質(zhì)中顆粒的染色性質(zhì)不同，分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞3種，當動物在熱應(yīng)激狀態(tài)下發(fā)生炎癥時，白細胞分泌增加以應(yīng)對炎癥。此外，動物在高溫刺激下會導致中性粒細胞數(shù)目升高[3]，可能的原因是高溫導致動物皮質(zhì)醇增多，從而導致中性粒細胞的運輸方式改變，使中性粒細胞從骨髓儲備中釋放出來。T細胞是機體免疫應(yīng)答的核心細胞。有研究表明：豬在慢性熱應(yīng)激情況下，脾臟中成熟 T淋巴細胞表面標志物（CD3+）和輔助T淋巴細胞（CD4+）數(shù)目均顯著增加，同時，CD4+/CD3+比值增高[44]。CD4+主要功能是增強吞噬細胞介導的抗感染作用和增強B細胞介導的體液免疫應(yīng)答，CD3+和CD4+數(shù)目增加，是動物為抵御熱應(yīng)激而進行的自我保護。

母豬在熱應(yīng)激刺激下為保護自身，體內(nèi)免疫細胞的數(shù)目會增加，且增加程度與母豬熱應(yīng)激嚴重程度和持續(xù)時間有關(guān)。當母豬適應(yīng)高溫環(huán)境后，免疫細胞的數(shù)目會逐漸恢復至正常水平。但各種免疫細胞的變化并不完全同步，某些免疫細胞具有延遲性和時效性。

6 熱休克蛋白

熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）HSP是在從細菌到哺乳動物中廣泛存在一類熱應(yīng)激蛋白質(zhì)，當動物暴露于高溫的時候，就會由熱激發(fā)合成此種蛋白，來保護動物機體自身。按相對分子質(zhì)量及同源程度可分為HSP110、HSP90、HSP60、HSP40和小分子HSP家族。HSP家族中，HSP70受熱應(yīng)激的影響最大，其增強熱耐受性的機制主要包括分子伴侶、抗氧化和協(xié)同免疫等作用[45]。HSP72和HSP73是HSP70的兩種型態(tài)，動物熱應(yīng)激時HSP73增加非常少，幾乎無變化，而HSP72在熱應(yīng)激狀態(tài)下大量產(chǎn)生。有研究表明高溫環(huán)境下豬小腸上皮細胞 HSP70 mRNA和蛋白表達顯著升高[45]，豬血漿中 HSP70蛋白水平在熱應(yīng)激時從300 μg·L-1迅速上升到 600 μg·L-1左右，具有很強的特異性，高溫過后仍能保持較高值，可準確地反應(yīng)豬的熱應(yīng)激嚴重程度[33]。梁學武等[46]和張凡健等[47]研究表明 HSP70是奶牛受熱應(yīng)激損傷嚴重程的綜合評價指標。此外，熊一力等[48]和 MALOYAN等[49]研究也表明：高溫環(huán)境可以導致鼠肝臟中HSP70轉(zhuǎn)錄物及蛋白合成明顯上升。與血液其它生化指標的變化比較，血漿HSP70在熱應(yīng)激時的變化具有持續(xù)時間長、反應(yīng)敏感的特點，且HSP70的變化更能準確地反映應(yīng)激的程度，表明血液HSP70含量可作為診斷熱應(yīng)激反應(yīng)的首選指標[34]。

7 小結(jié)

我國生豬生產(chǎn)占全球的一半，正處于數(shù)量型增長向綠色高質(zhì)量發(fā)展的新階段，特別是2018年8月發(fā)現(xiàn)首例非洲豬瘟以來，生豬生產(chǎn)生物、環(huán)境設(shè)施和工藝的改進迫在眉睫。準確的環(huán)境工藝參數(shù)的設(shè)定是高效生產(chǎn)和成本控制的重要前提，系統(tǒng)研究不同生理階段母豬熱應(yīng)激的表現(xiàn)、危害及其防控措施，特別是研究提出生產(chǎn)中簡便、快捷的熱應(yīng)激指標和評價方法尤顯重要。在熱應(yīng)激相關(guān)評價指標中，環(huán)境溫度是最為直接的體現(xiàn)，母豬適宜的環(huán)境溫度為12—21℃，熱應(yīng)激溫度閾值為27℃時，當超過閾值時很容易引起母豬行為異常、內(nèi)分泌紊亂，進而影響生產(chǎn)性能。肝臟和血漿中 HSP70，對熱應(yīng)激反應(yīng)敏感， 當遭遇熱應(yīng)激時可從 300 μg·L-1迅速上升到 600 μg·L-1左右, 持續(xù)時間長，是生化指標中目前最為準確的。生理指標如：皮膚溫度、呼吸頻率和直腸溫度等準確性也很高，而且測定簡單易行。母豬表皮溫度受環(huán)境影響較大，隨著環(huán)境溫度升高，可從34.6℃增加到37.4℃，耳皮處無背毛影響，與其他皮膚溫度相比，測定溫度更為可靠；母豬正常呼吸頻率在13—20次/min，熱應(yīng)激狀態(tài)下呼吸頻率可達70次/min；直腸溫度正常范圍為38—39.5℃，熱應(yīng)激狀態(tài)下直腸溫度可達40℃。綜合以上指標：HSP70、呼吸頻率、直腸溫度、皮膚溫度等可作為母豬長期熱應(yīng)激的評價指標，具有很強的表征特點。此外，生化指標如：血液COR、AST、ALT、CK和LDH等準確性稍差，但在相關(guān)指標中，準確性依舊相對較高，例如熱應(yīng)激狀態(tài)下母豬血中AST和ALT水平會從 26.80、40.65 IU·L-1顯著升高到 44.45、66.85 IU·L-1。雌激素、血糖、血清 Na+、K+等其他指標準確性不太高，但可作為輔助指標。生產(chǎn)性能和行為變化在實際生產(chǎn)過程中有一定滯后性，但具有操作簡單、對動物無應(yīng)激等特點，在生產(chǎn)中具有一定意義?？傊h(huán)境溫度外，對母豬熱應(yīng)激敏感指標評價體系建議為：首選環(huán)境溫度、HSP70、表皮溫度、呼吸頻率、直腸溫度；其次為COR、T3、AST、ALT、CK和LDH；血清蛋白、血糖、血液免疫細胞、K+、Na+等指標可作為輔助指標。