錢海源 ，余建平，范清平，宋小友，陳聲文，陳建華，葉 鐸

（1.錢江源國家公園生態(tài)資源保護(hù)中心，浙江 開化 324300；2.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004）

浙江紅山茶Camellia chekiangoleosa是山茶科Theaceae 山茶屬Camellia灌木或小喬木，是中國特有種，其模式標(biāo)本采于浙江開化古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[1]，主要分布在浙江、江西、福建、安徽等地[2]，是浙江省珍稀瀕危植物[3]和福建省重點(diǎn)保護(hù)植物[4]。浙江紅山茶集觀賞、油用、藥用、生態(tài)等價(jià)值于一身，具有重要的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[5]。

近年來，對(duì)浙江紅山茶的研究有種質(zhì)資源調(diào)查[2]、生物學(xué)特性及繁殖技術(shù)[6]、生殖生物學(xué)特性[7-10]、遺傳多樣性分析[11-13]、栽培性狀選育[14-17]、遺傳學(xué)選育[18-19]等。為了對(duì)浙江紅山茶野生資源進(jìn)行深入的了解，謝云等在福建、江西、浙江與安徽4 個(gè)省的14 個(gè)縣進(jìn)行了詳細(xì)的種群調(diào)查，發(fā)現(xiàn)因薪材采伐、園林采挖、斷枝采果等原因，大部分野生種群受到人為干擾嚴(yán)重，處于衰老與退化狀態(tài)，種群密度不高，分布范圍與種群數(shù)量都在減少[2]。

對(duì)錢江源國家公園古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，浙江紅山茶在保護(hù)區(qū)內(nèi)有成片分布[20]。然而，對(duì)成片分布的浙江紅山茶野生資源的種群結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)以及分布規(guī)律還缺少了解。本研究對(duì)古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)24 hm2樣地中的浙江紅山茶種群進(jìn)行了每木調(diào)查，充分利用大型樣地面積較大、生境較多等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)浙江紅山茶的種群結(jié)構(gòu)以及天然更新的分布格局進(jìn)行了分析，為有效保護(hù)浙江紅山茶野生資源、促進(jìn)浙江紅山茶仿野生栽培等開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為29o10'19.4"～ 29o17'41.4"N，118o03'49.7"～ 118o11'12.2"E，位于浙江省開化縣西部的蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)，屬于我國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度為15.3℃，年最高氣溫為38.1℃（7 月），年最低氣溫為-6.8℃（1 月），年生長期總積溫為5 221.5℃，年無霜期約250 d，年均降水量為1 963.7 mm[21]。

1.2 樣地建設(shè)與種群調(diào)查

選取古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)24 hm2常綠闊葉林為研究樣地，樣地為長方形，南北水平寬400 m，東西水平長600 m（圖1）。樣地內(nèi)地形復(fù)雜多變，最高海拔為714.9 m，最低海拔為446.3 m，平均海拔為580.6 m，最大高差為268.6 m[20]。樣地內(nèi)共有159 種植物，隸屬于49 科103 屬。喬木優(yōu)勢(shì)種主要有甜櫧Castanopsis eyrei，木荷Schima superba，馬尾松Pinus massoniana等，林下層優(yōu)勢(shì)種主要有柳葉蠟梅Chimonanthus sa licifolius，馬銀花Rhododendron ovatum，浙江紅山茶等。于2010 年7-10 月進(jìn)行浙江紅山茶野外種群調(diào)查。對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm 的浙江紅山茶進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查內(nèi)容包括每株植物的胸徑、坐標(biāo)等，并掛牌標(biāo)記。

1.3 年齡結(jié)構(gòu)劃分

因森林樹種生長緩慢，生長周期長，故采用空間代替時(shí)間的方法，以實(shí)測(cè)不同年齡階段的浙江紅山茶個(gè)體數(shù)量發(fā)展趨勢(shì)來研究種群生命動(dòng)態(tài)過程。由于浙江紅山茶屬珍稀植物，不宜鉆取樹芯來判斷樹齡，因此，本研究以個(gè)體徑級(jí)作為樹木年齡的判定指標(biāo)。據(jù)調(diào)查，浙江紅山茶生長較為緩慢，地徑在30～ 39 cm 的樹齡有200～300 年[2]。因此，本次研究將DBH＜2 cm（即1 cm ≤DBH＜2 cm）定為I 級(jí)，其后以1 cm 為組距遞增。DBH＞10 cm 的個(gè)體數(shù)量明顯較少，此時(shí)將組距增大到10 cm。最終將浙江紅山茶種群年齡劃分為12 個(gè)等級(jí)，即：I級(jí)、II 級(jí)（2 cm ≤DBH＜3 cm）、III 級(jí)（3 cm≤DBH＜4 cm）、IV 級(jí)（4 cm ≤DBH＜5 cm）、V 級(jí)（5 cm ≤DBH＜ 6 cm）、VI 級(jí)（6 cm ≤DBH＜7 cm）、VII 級(jí)（7 cm≤DBH＜8 cm）、VIII 級(jí)（8 cm≤DBH＜9 cm）、IX 級(jí)（9 cm≤DBH＜10 cm）、X 級(jí)（10 cm≤DBH＜20 cm）、XI 級(jí)（20 cm ≤DBH＜30 cm）和XII 級(jí)（DBH≥30 cm）。

1.4 年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表與存活曲線

圖1 古田山樣地等高線圖Figure 1 Contour map of sample plot in Gutianshan

以各年齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量為縱坐標(biāo)，繪制浙江紅山茶種群的年齡結(jié)構(gòu)圖。統(tǒng)計(jì)浙江紅山茶種群各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)（nx）、標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（sx）、標(biāo)準(zhǔn)化存活率（lx）、標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)（dx）、標(biāo)準(zhǔn)化死亡率（qx）、各年齡期平均存活數(shù)Lx、各年齡期存活個(gè)體總數(shù)Tx和生命期望值ex，編制浙江紅山茶種群靜態(tài)生命表。以各年齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（每千個(gè)體存活個(gè)體數(shù)）為縱坐標(biāo)，繪制浙江紅山茶種群的生存曲線，并進(jìn)行模型擬合與檢驗(yàn)，選擇最佳模型，判定Deevey 存活曲線類型[22]。

1.5 分布格局

根據(jù)浙江紅山茶個(gè)體在樣地內(nèi)的分布坐標(biāo)，繪制種群所有個(gè)體以及不同徑級(jí)個(gè)體（不同年齡級(jí)個(gè)體）的分布格局圖，判斷浙江紅山茶野生種群的分布偏好。

1.6 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析與作圖均在R3.6.3 中完成。

2 結(jié)果與分析

圖2 古田山浙江紅山茶種群結(jié)構(gòu)Figure 2 Population structure of C.chekiangoleosa in sample plot

2.1 種群大小與年齡結(jié)構(gòu)

調(diào)查結(jié)果表明，樣地內(nèi)共記錄到胸徑≥1 cm 的浙江紅山茶個(gè)體有7 565 株，各徑級(jí)分布見圖2。由圖2 表明，以I 級(jí)的個(gè)體最多，達(dá)3 912 株，占總個(gè)體數(shù)量的51.7%；II 級(jí)次之，有2 317 株，占總個(gè)體數(shù)量的30.6%；III 級(jí)有897 株，占總個(gè)體數(shù)量的11.9%；IV 級(jí)個(gè)體數(shù)量降低到274 株，僅占總個(gè)體數(shù)量的3.6%；V～ XII 級(jí)的個(gè)體總數(shù)量?jī)H為165 株，占總個(gè)體數(shù)量的2.2%，其中，X 級(jí)僅2 株，XI 級(jí)僅2 株，XII 齡級(jí)僅1 株。種群總體徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，表明種群更新處于良好狀態(tài)。

2.2 種群生命表與存活曲線

古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)浙江紅山茶種群的靜態(tài)生命表見表1。由表1 可知，隨著徑級(jí)的增加，浙江紅山茶種群的存活率逐漸降低，其生命期望值隨著徑級(jí)的增加而減小，但是在中齡級(jí)階段，生命期望值出現(xiàn)上升趨勢(shì)（表1）。對(duì)存活曲線進(jìn)行擬合，并根據(jù)回歸系數(shù)最終選擇增長模型y=e（7.469-0.789）*x為最優(yōu)模型（R2=0.978，P＜0.001）。增長曲線顯示古田山浙江紅山茶種群的生存曲線呈Deevey III 型（圖3）。

表1 古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)浙江紅山茶種群的靜態(tài)生命表Table 1 Static life table for C.chekiangoleosa in sample plot

圖3 古田山浙江紅山茶種群的存活曲線Figure 3 Survival curve for C.chekiangoleosa in sample plot

圖4 古田山浙江紅山茶種群個(gè)體分布格局Figure 4 Distribution pattern of individual C. chekiangoleosa in sample plot

圖5 古田山浙江紅山茶種群12 個(gè)徑級(jí)（I-XII）個(gè)體分布格局Figure 5 Distribution patterns of C.chekiangoleosabased on 12 diameter classes in sample plot

2.3 種群分布格局

樣地內(nèi)浙江紅山茶種群個(gè)體分布呈聚集格局，且表現(xiàn)出生境偏好，見圖4。從圖4 中可以看出，浙江紅山茶主要集中分布在海拔550 m 以上的常綠闊葉林下，而且結(jié)合等高線可以發(fā)現(xiàn)，在海拔550 m 以下，植株主要分布在溝谷生境中，在山脊上分布較少。

對(duì)12 個(gè)徑級(jí)的個(gè)體空間分布格局進(jìn)行分析，見圖5。由圖5 可以看出，胸徑小于5 cm（I～ IV 級(jí)）的浙江紅山茶表現(xiàn)出明顯的聚集分布，尤其是聚集分布于海拔相對(duì)較高（550 m 以上）地帶以及海拔相對(duì)較低（550 m以下）的溝谷地帶。DBH > 5 cm（V～ VII 級(jí)）的浙江紅山茶大樹的聚集分布程度明顯降低，尤其是DBH > 10 cm（X～ XII）的大徑級(jí)樹，僅出現(xiàn)5 株，分布類型趨于隨機(jī)型。

3 討論與結(jié)論

本次研究發(fā)現(xiàn)，古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)24 hm2大型固定樣地內(nèi)，記錄有7 565 株胸徑≥1 cm 的浙江紅山茶個(gè)體。這說明該種群個(gè)體數(shù)量多，分布集中，是非常珍貴的種質(zhì)資源庫。本次研究還發(fā)現(xiàn)，種群數(shù)量以小徑級(jí)個(gè)體為主，胸徑5 cm 以上的個(gè)體相對(duì)稀少，說明該野生種群的幼樹個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于成年樹與老樹。這也說明浙江紅山茶在天然生境中具有較好的有性繁育能力。

在個(gè)體發(fā)育前期，尤其是I～ III 級(jí)，浙江紅山茶死亡率逐漸升高到一個(gè)死亡高峰（69.5%）。浙江紅山茶幼樹分布集中，密度大，首先，可能導(dǎo)致有害生物更容易侵害種群個(gè)體；其次，導(dǎo)致種群相鄰個(gè)體之間對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，出現(xiàn)死亡率升高現(xiàn)象，負(fù)密度制約效應(yīng)導(dǎo)致種群內(nèi)出現(xiàn)自疏[23-24]。另外，對(duì)光照等資源的種間競(jìng)爭(zhēng)可能也會(huì)導(dǎo)致幼苗大量死亡?？偟膩砜?，浙江紅山茶種群的生命期望值隨徑級(jí)增高而逐漸減小。但是在中齡級(jí)階段，生命期望值出現(xiàn)上升趨勢(shì)。這與幼齡級(jí)階段死亡率高以及中齡級(jí)死亡率相對(duì)下降有關(guān)。負(fù)密度制約對(duì)種群個(gè)體數(shù)量產(chǎn)生效應(yīng)之后，存活的個(gè)體處于中齡級(jí)階段，具有了較強(qiáng)的生活力，死亡率相對(duì)下降。

大量植物的生存曲線呈DeeveyII 或III 型[25-26]。本次研究發(fā)現(xiàn)，浙江紅山茶種群的生存曲線呈Deevey III 型。這一結(jié)果反映出浙江紅山茶幼年期死亡率高，同時(shí)也反映出該種群采取了繁殖大量后代的生活史策略，從而保持種群的延續(xù)。這說明浙江紅山茶的種子更新策略相對(duì)正常，應(yīng)該不存在障礙。前人基于小型樣地的調(diào)查結(jié)果顯示，浙江紅山茶種群更新不良，呈逐漸瀕危態(tài)勢(shì)[2]。然而，本次基于大型樣地的研究表明，浙江紅山茶種群目前更新狀況良好，這一結(jié)果增進(jìn)了對(duì)該種群的認(rèn)識(shí)，也說明通過設(shè)立保護(hù)區(qū)等就地保護(hù)措施，減少甚至杜絕了人類活動(dòng)的干擾，使得浙江紅山茶種群可以維持較好的天然更新狀態(tài)。

古田山常綠闊葉林樣地內(nèi)的浙江紅山茶種群分布存在生境依賴，其主要集中分布在海拔550 m 以上的常綠闊葉林林下。值得注意的是，在海拔550 m 以下也有分布，但偏好分布在溝谷生境中，不喜歡分布在山脊上。有研究發(fā)現(xiàn)，浙江紅山茶多分布在海拔600 m 以上的山地中[2,27-28]，但缺少種群個(gè)體連續(xù)分布的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。本次研究為浙江紅山茶野生種群的分布偏好提供了新的科學(xué)實(shí)驗(yàn)證據(jù)。從聚集程度上看，該種群呈聚集型分布，但隨著樹木年齡的增長，聚集程度逐漸降低。本研究可為浙江紅山茶野生資源的管理與保護(hù)提供科學(xué)參考。