龐云星 崔宏梅 藺瑞明 楊慧 馮晶 馬東方 徐世昌 王鳳濤

摘要 ：為明確北部麥區(qū)河北、山西育成品種對中國小麥條銹病的抗性水平及部分已定位抗條銹病基因的分布狀況，利用小麥條銹菌當(dāng)前優(yōu)勢小種CYR32、CYR33和CYR34對89份來自河北、山西的小麥品種在溫室進(jìn)行苗期分小種抗性鑒定，在小麥條銹病不同流行區(qū)甘肅清水、四川郫縣、湖北荊州設(shè)置鑒定圃進(jìn)行成株期抗性鑒定;采用與部分已知基因緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行抗病基因檢測。結(jié)果顯示，苗期僅‘長4640’‘晉麥91號’‘科農(nóng)2009’3份品種對CYR32、CYR33和CYR34均表現(xiàn)抗性;在甘肅清水、四川郫縣、湖北荊州鑒定圃中抗病材料的比例分別為39.33%、24.72%和58.43%，‘長4640’和‘晉麥91號’為全生育期抗性。通過6個已知抗條銹基因Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr18 和Yr26 對89份小麥品種進(jìn)行分子標(biāo)記檢測，結(jié)果表明，13份品種檢測到Y(jié)r9標(biāo)記，2份檢測到Y(jié)r18標(biāo)記，未檢測到Y(jié)r5、Yr10、Yr15和Yr26。以上結(jié)果表明，河北、山西小麥品種對越冬菌源基地的條銹菌的抗性水平很低，同時成株期抗性基因的利用率低，今后應(yīng)加強(qiáng)對新抗病基因的利用，育種過程中盡可能在不同流行區(qū)進(jìn)行異地鑒定。

關(guān)鍵詞 ：小麥條銹病; 抗性鑒定; 成株抗性; 全生育期抗性; 分子檢測

中圖分類號：

S 435.121.42

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020507

Resistance evaluation and detection of the resistance genes in 89 wheat cultivars from Hebei and Shanxi provinces to stripe rust

PANG Yunxing1， CUI Hongmei1， LIN Ruiming2，3， YANG Hui4， FENG Jing2，3，

MA Dongfang1， XU Shichang2，3， WANG Fengtao2，3*

（1.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， College of Agriculture， Yangtze University，

Jingzhou 434025， China; 2.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，

Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China;

3.National Agricultural Experimental Station for Plant Protection in Gangu， Ministry of Agriculture

and Rural Affairs， Tianshui 741000， China; 4.College of Agricultural Science and Technology，

Shandong Agriculture and Engineering University， Jinan 250100， China）

Abstract

In order to clarify the resistance level and the distribution of mapped resistance genes in cultivars from Hebei and Shanxi provinces， 89 wheat varieties from Hebei and Shanxi were inoculated with the epidemic wheat stripe rust races CYR32， CYR33 and CYR34 in greenhouses.Disease nurseries were set up in different epidemic areas of wheat stripe rust， including Qingshui of Gansu， Pixian of Sichuan and Jingzhou of Hubei to evaluate their resistance levels at adult-plant stage.The linked molecular markers of stripe rust resistance genes were detected in these cultivars.The results showed that only three cultivars （‘Chang 4640’‘Jinmai 91’‘Kenong 2009’） showed resistance to CYR32， CYR33 and CYR34 at seedling stage.The proportions of resistant plants in the nurseries at adult stage were 39.33%， 24.72% and 58.43%， respectively.‘Chang 4640’ and ‘Jinmai 91’ showed all-stage resistance.The 89 wheat varieties were detected with the closely linked molecular markers of stripe rust resistance genes Yr5， Yr9， Yr10， Yr15， Yr18 and Yr26.The results showed that Yr9 and Yr18 were detected in 13 and two cultivars， respectively， while Yr5， Yr10， Yr15 and Yr26 were not detected.These results indicated that the resistance level of Hebei and Shanxi cultivars to stripe rust in the overwintering epidemic base was very low， and the utilization rate of adult resistance genes was low.In the future， more new resistance genes should be utilized， and resistance evaluation of advanced lines in different epidemic areas should be carried out in the breeding process.

Key words

wheat stripe rust; resistance evaluation; adult-plant resistance; all stage resistance; molecular detection

小麥?zhǔn)俏覈酥潦澜缟现匾募Z食作物。河北省是中國小麥的主產(chǎn)區(qū)和商品糧基地之一，總產(chǎn)量僅次于河南、山東和安徽，位居全國第4位;2018年河北和山西兩省小麥播種面積和產(chǎn)量分別為234.79萬hm2、1 446.1萬t和56.03萬hm2、228.6萬t[12]。山西被稱為“面食之鄉(xiāng)”，對小麥的需求量大，每年從外省引進(jìn)量占總消費(fèi)量的40%左右。因此，維持河北、山西小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及可持續(xù)發(fā)展對確保國家糧食安全生產(chǎn)和食品安全均有戰(zhàn)略意義。由小麥條銹菌Puccinia striiformis f.sp.tritici引起的小麥條銹病是我國小麥生產(chǎn)上的主要病害，具有發(fā)生范圍廣、流行頻率高、病原菌毒性變異快和危害損失重等特點(diǎn)，嚴(yán)重影響小麥的安全生產(chǎn)[34]。小麥條銹病在世界范圍內(nèi)平均造成5%～10%的產(chǎn)量損失[4]，感病品種可造成100%的產(chǎn)量損失[5]。近年來隨著氣候的變化，河北和山西南部的小麥條銹病呈上升趨勢，部分年份形成局部大流行。

種植和選育抗病品種，實(shí)施基因輪換、基因布局等策略是控制小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)、安全和環(huán)保的措施[56]。目前國際已正式命名抗條銹基因83個（Yr1～Yr83）[7]，我國育種家利用條銹病抗源材料培育了許多抗病、高產(chǎn)品種，但是，由于條銹菌高度變異，新致病小種不斷產(chǎn)生，小麥品種也相繼“喪失”抗性[89]。如2009年，CYR34成為主要流行小種，其毒性譜在CYR32和CYR33的基礎(chǔ)上又增加了對Yr24/Yr26基因的致病性，造成在四川、甘肅等地廣泛種植的川麥系、小偃系、蘭天系、棉農(nóng)系、洮字系等抗病品種喪失抗性[1011]。Yr5對我國當(dāng)前流行小種CYR32、CYR33和CYR34均表現(xiàn)為全生育期抗性[12]，繼澳大利亞發(fā)現(xiàn)Yr5的親和小種（AU85569）之后[13]，我國首次在陜西發(fā)現(xiàn)對Yr5表現(xiàn)親和的小種TSA-6[14]。此外，抗病品種的不合理布局和品種抗病性的遺傳分化也為新的毒性小種提供了哺育環(huán)境。因此，為實(shí)現(xiàn)小麥品種抗病的持久性，合理利用抗病品種和抗病基因的布局始終為根本措施。

根據(jù)前人的系統(tǒng)研究，中國小麥條銹病的流行區(qū)域可以劃分為3部分：越夏易變區(qū)、冬季繁殖區(qū)和春季流行區(qū)（包括河南、河北、山東、安徽、江蘇等冬小麥種植的主要區(qū)域）[15]。河北、山西屬于條銹病的東部流行區(qū)，品種在審定時雖然進(jìn)行小麥條銹病的抗性評價，但是由于條銹菌的致病性變異和大區(qū)流行的特點(diǎn)，尤其是審定的品種對不同菌源地條銹菌的抗性水平尚不清楚，增加了小麥條銹病治理的難度。本研究選擇89份來自河北、山西不同年份審定的小麥品種，苗期利用我國小麥條銹菌3個優(yōu)勢小種CYR32、CYR33和CYR34進(jìn)行溫室接種鑒定，成株期在西部條銹病菌源地的甘肅清水、四川郫縣及位于鄂西北冬繁區(qū)的湖北荊州設(shè)置鑒定圃進(jìn)行抗性鑒定，綜合苗期和成株期抗條銹性評價并結(jié)合抗病位點(diǎn)的分子標(biāo)記檢測，明確供試品種抗性特點(diǎn)及可能攜帶的抗條銹病基因，為河北、山西小麥抗條銹病育種及品種布局提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為河北、山西不同年份審定的89份小麥品種及系譜（表1），主要種植在河北、山西的南部和中部;感病對照品種為‘銘賢169’。用于分子檢測的抗病單基因系包括‘Avocet S*6/Yr5’‘Avocet S*6/Yr9’‘Avocet S*6/Yr10’‘Avocet S*6/Yr15’‘Avocet S*6/Yr18’和‘Avocet S*6/Yr26’，陰性對照為‘Avocet S’。苗期供試菌系為當(dāng)前小麥條銹菌主要流行小種CYR32、CYR33、CYR34，采自甘肅小麥種植區(qū)。以上材料均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類真菌病害研究組提供。

1.2 89份小麥品種的抗條銹性鑒定

1.2.1 苗期抗性鑒定

苗期抗性鑒定在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所人工氣候室進(jìn)行。將供試材料播于直徑為9 cm的花盆，每盆播種5個品種，每個品種5～6粒，置于育苗間培養(yǎng)。待麥苗第1片葉完全展開時，利用電子氟化液（NovecTM 7100）將CYR32、CYR33和CYR34的新鮮夏孢子分別配制成4 mg/mL的孢子懸浮液進(jìn)行噴霧接種，接種后置于10℃接種間黑暗保濕24 h，然后轉(zhuǎn)到人工氣候室，于晝15～18℃/夜11～14℃。光照時間12～14 h/d，光強(qiáng)5 000～6 000 lx條件下培養(yǎng)。待感病對照‘銘賢169’充分發(fā)病后，依據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T 2953-2016）《小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗條銹病鑒定技術(shù)規(guī)程》的0～4級標(biāo)準(zhǔn)記載侵染型。0～2級為抗病類型（R），3～4級為感病類型（S）（表2）。

1.2.2 成株期抗性鑒定及條銹菌致病類型鑒定

于2018年-2019年度在甘肅清水縣、四川郫縣、湖北荊州設(shè)置鑒定圃，采用自然發(fā)病鑒定方法進(jìn)行成株期抗性鑒定。采用等行距穴播方式，行長2 m，行距30 cm，株距25 cm，依據(jù)播種編號每行播種5個品種，每個品種約15株。共18行。鑒定圃兩端分別播種2行感病品種‘銘賢169’作為保護(hù)行，鑒定圃邊緣種植1行‘銘賢169’作為誘發(fā)行。待‘銘賢169’發(fā)病嚴(yán)重度達(dá)80%以上時，記載侵染型和嚴(yán)重度。侵染型和嚴(yán)重度的劃分標(biāo)準(zhǔn)參照農(nóng)業(yè)農(nóng)村部行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T 2953-2016）《小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗條銹病鑒定技術(shù)規(guī)程》，其中侵染型調(diào)查按照0～4級標(biāo)準(zhǔn)，嚴(yán)重度按0、1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100% 9級標(biāo)準(zhǔn)劃分。0級為免疫;0;～1級為高抗;2級為中抗;3級且病情指數(shù)>25為中感;4級且病情指數(shù)>25為高感（表2）。

甘肅清水、四川郫縣鑒定圃周圍誘發(fā)行‘銘賢169’的條銹病普遍率達(dá)到30%和60%左右時，在鑒定圃不同位置采集發(fā)病葉片，經(jīng)溫室分離、擴(kuò)繁后接種中國小麥條銹病鑒別寄主‘Trigo Eureka’‘Fuhard’‘保春128’‘南大2419’‘維爾’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麥1號’‘尤皮II號’‘豐產(chǎn)3號’‘洛夫林13’‘抗引655’‘水源11’‘中四’‘洛夫林10’‘Hybrid46’‘Triticum spelta album’‘貴農(nóng)22’‘銘賢169’進(jìn)行條銹菌生理小種和致病類型鑒定。

1.3 89份小麥品種的抗病基因分子標(biāo)記檢測

在小麥苗期取新鮮葉片，采用改良的CTAB法提取DNA[16]。選用Yr5[17]、Yr9[18]、Yr10[19]、Yr15[20]、Yr18[21]和Yr26[22]抗條銹病基因的標(biāo)記及檢測方法對供試材料進(jìn)行分子標(biāo)記的檢測（表3），引物由北京擎科新業(yè)生物技術(shù)有限公司合成。以‘Avocet S*6/Yr5’‘Avocet S*6/Yr9’‘Avocet S*6/Yr10’‘Avocet S*6/Yr15’‘Avocet S*6/Yr18’和‘Avocet S*6/Yr26’為陽性對照，‘Avocet S’為陰性對照。陽性對照和陰性對照均為本實(shí)驗(yàn)室保存。

2 結(jié)果與分析

2.1 89份小麥品種抗條銹性鑒定

2.1.1 苗期抗性鑒定

在苗期，將小麥條銹菌流行小種CYR32、CYR33和CYR34分別接種89份小麥品種進(jìn)行抗性鑒定（表4）。結(jié)果表明，89份小麥品種中，對CYR32、CYR33和CYR34表現(xiàn)抗性的品種分別有17份（19.10%）、23份（25.84%）和56份（62.92%）;其中對CYR32和CYR33均表現(xiàn)抗性的有3份，占3.37%;對CYR32和CYR34均表現(xiàn)抗性的有13份，占14.61%;對CYR33和CYR34均表現(xiàn)抗性的有16份，占17.98%;僅‘長4640’‘晉麥91號’和‘科農(nóng)2009’ 3個品種對CYR32、CYR33和CYR34均表現(xiàn)抗性，約占3.37%（圖1）。

2.1.2 成株期抗性鑒定

成株期抗性鑒定分別在甘肅清水、四川郫縣和湖北荊州進(jìn)行。條銹菌小種和致病類群包括：CYR32、CYR33、CYR34、Hybrid 46類群、水源11類群和G22類群。

成株期抗性評價結(jié)果（表4）顯示，在甘肅清水鑒定圃參試品種無免疫材料，表現(xiàn)高抗、中抗、中感和高感的材料分別有14份（15.73%）、21份（23.60%）、36份（40.45%）和14份（15.73%）;四川郫縣鑒定圃也未發(fā)現(xiàn)有免疫材料，高抗、中抗、中感和高感的材料分別有10份（11.23%）、12份（13.48%）、56份（62.92%）和11份（12.4%）;在湖北荊州鑒定圃，‘邯農(nóng)1412’表現(xiàn)免疫，高抗、中抗、中感和高感的材料分別有35份（39.32%）、16份（17.98%）、35份（39.32%）和2份（2.25%）。

‘河農(nóng)7106’‘捷麥19’‘石農(nóng)086’‘衡7228’‘邯麥16號’‘石新733’‘長4640’‘臨優(yōu)145’‘晉麥91號’‘長6878’和‘長麥5973’ 11個品種在3個鑒定圃中均表現(xiàn)較好的成株期抗性，其中‘衡7228’ ‘捷麥19’ ‘長4640’ ‘長6878’ 和 ‘長麥5973’5個品種在3地均表現(xiàn)高抗水平。苗期感病而成株期抗病的品種認(rèn)為其具有成株抗性，苗期和成株期均表現(xiàn)抗病的品種認(rèn)為其具有全生育期抗性。根據(jù)甘肅清水、四川郫縣和湖北荊州鑒定圃和溫室苗期分小種鑒定結(jié)果，‘長4640’和‘晉麥91號’具有全生育期抗性。

2.2 89份小麥品種的抗病基因分子檢測

利用與已知抗病基因Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr18和Yr26連鎖的分子標(biāo)記，對89份材料進(jìn)行基因檢測。結(jié)果表明，在供試品種中，有13個品種（‘河農(nóng)827’‘衡0628’‘衡136’‘衡4041’‘衡4399’‘衡S29’‘冀麥325’‘冀麥418’‘冀麥42號’‘晉麥63號’‘晉麥85號’‘晉麥91號’‘石麥19號’）與Yr9的陽性對照均擴(kuò)增出一條1 598 bp的特異性條帶，占14.61%（圖2）。含有Yr9的13份材料中多個品種已喪失抗性，只有‘晉麥91號’三地均表現(xiàn)抗病，推測‘晉麥91號’除Yr9外還攜帶有本試驗(yàn)未進(jìn)行分子標(biāo)記鑒定的其他抗條銹基因。

89份材料中，‘晉麥96號’和‘太13606’檢測到Y(jié)r18的連鎖標(biāo)記，檢出比例為2.25%;其中‘晉麥96號’在四川郫縣和湖北荊州表現(xiàn)中感，在甘肅清水表現(xiàn)中抗;‘太13606’在甘肅清水和四川郫縣表現(xiàn)中感而在湖北荊州表現(xiàn)高抗，說明‘太13606’可能還帶有其他抗病基因，但抗性也在逐步喪失。此外，89份材料均沒有檢測到Y(jié)r5、Yr10、Yr15和Yr26基因的連鎖標(biāo)記。

2.3 河北、山西不同審定時期品種在不同地點(diǎn)鑒定的抗性表現(xiàn)

89份品種的審定時期包括1970年至2018年，分析品種的審定時期將其劃分為4個時間階段。2000年及以前審定的品種13個，2001年-2005年審定的品種22個，2006年-2010年審定的品種24個，2011年-2018年審定的品種30個。4個不同審定時期的品種在清水、郫縣和荊州的抗性水平統(tǒng)計見表5。表明不同時期審定品種的抗性喪失并沒有因育成時間的早晚而表現(xiàn)出抗病品種比例有規(guī)律性的增減。

比較河北、山西品種在清水、郫縣、荊州的抗性水平發(fā)現(xiàn)，河北育成品種與山西品種在郫縣鑒定圃中抗病品種的比例相近，分別為25.86%和22.58%。而在清水和荊州鑒定圃，山西育成品種整體抗性表現(xiàn)要明顯好于河北品種，48.39%>34.49%，64.52%>55.17%。89份品種在隴南川西北菌源地的甘肅清水、四川郫縣和位于鄂西北冬繁區(qū)的湖北荊州3個鑒定圃的抗病品種所占比例不同，湖北荊州（58.43%）>甘肅清水（39.33%）>四川郫縣（24.72%），這可能與不同地區(qū)條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)不同有關(guān)（表5）。

3 討論

我國小麥條銹病流行體系研究表明，來自西北越夏區(qū)的夏孢子，經(jīng)過四川、重慶、陜南、湖北西北部等越冬區(qū)域?qū)崿F(xiàn)初始菌源的哺育繁殖增多，然后向東部傳播到達(dá)東部流行區(qū)對我國冬小麥的主產(chǎn)區(qū)造成危害。準(zhǔn)確把握種質(zhì)資源在流行區(qū)的抗病性以及明確抗病基因的分布情況，可對條銹病的流行進(jìn)行有效防御。

河北、山西屬于小麥條銹菌的春季流行區(qū)，一般在小麥拔節(jié)期后發(fā)病，而成株期抗性常表現(xiàn)出苗期感病而成株期抗病的特點(diǎn)。因此成株期抗性的利用對于河北、山西麥區(qū)條銹病的防控具有重要意義。本研究對89份來自河北、山西的品種在甘肅清水、四川郫縣和湖北荊州進(jìn)行成株期抗性鑒定并進(jìn)行溫室苗期分小種鑒定，結(jié)果顯示，‘長4640’和‘晉麥91號’具有全生育期抗性，這2個小麥品種對條銹病的抗性遺傳尚未見報道，值得進(jìn)一步分析。

抗病基因分子標(biāo)記檢測是當(dāng)前基因鑒定的簡便、快捷手段，是基因快速檢測的常用方法之一。本研究利用與目的基因連鎖的分子標(biāo)記為探針檢測供試品種的目的基因。Yr18是具有成株抗性的慢條銹基因，與抗葉銹病基因Lr34、抗稈銹病基因Sr57、抗白粉病基因Pm38、抗黃矮病基因Bdv1和控制葉尖壞死基因Ltn1緊密連鎖，因而在小麥育種中應(yīng)該受到重視[23]。在‘晉麥96號’和‘太13606’中均擴(kuò)增出與含Yr18陽性對照相同的1條特異性條帶，但田間鑒定顯示2個品種在四川郫縣自然發(fā)病條件下均感病，根據(jù)成株抗性基因Yr18的抗性特點(diǎn)，推測田間菌源豐富，致使個別品種難以克服多個混合小種。

Yr9源自黑麥1BL/1RS易位系，由于該易位系同時含有抗葉銹、稈銹和白粉病的抗性基因Lr26、Sr31和Pm8，因此在生產(chǎn)上得以廣泛應(yīng)用。周陽等[24]、李峰奇等[25]和尉法剛等[26]曾分別對1980年-2002年黃淮冬麥區(qū)育成的89個主栽品種（系）和2003年-2007年黃淮麥區(qū)生產(chǎn)上的126份主栽品種和后備品種以及144份黃淮等北方冬麥區(qū)品種（系）檢測，發(fā)現(xiàn)Yr9的分布頻率分別為42%、41.3%和23.6%。供試品種‘河農(nóng)827’‘衡0628’‘衡136’‘衡4041’‘衡4399’‘衡S29’‘冀麥325’‘冀麥418’‘冀麥42號’‘晉麥63號’‘晉麥85號’‘晉麥91號’和‘石麥19號’共13個品種擴(kuò)增出與含Yr9陽性對照相同的1條特異性條帶。此次檢測發(fā)現(xiàn)Yr9的檢出比例較低，主要集中在2008年以后審定的品種中。根據(jù)苗期和成株期抗性鑒定結(jié)果，以上品種對我國當(dāng)前流行小種多數(shù)表現(xiàn)為感病，在今后小麥育種中應(yīng)減少Yr9的利用。

89個品種在清水、郫縣鑒定圃的鑒定結(jié)果顯示，有32個品種出現(xiàn)抗病感病的地區(qū)差異，推測是由于西部菌源地的四川郫縣條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)比甘肅清水復(fù)雜，盡管兩地有菌源交流，但兩地條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)差異仍較大，而位于鄂西北冬繁區(qū)的湖北荊州條銹菌群體毒性多樣性遠(yuǎn)低于位于西部菌源地的四川郫縣和甘肅清水。這些結(jié)果啟示我們在抗源篩選及利用中要考慮條銹病流行的區(qū)域性特點(diǎn)，有針對性地選育抗病品種。研究還發(fā)現(xiàn)，不同審定時期的品種對當(dāng)前主要流行小種的抗病性喪失并沒有因?qū)彾〞r間的早晚而表現(xiàn)出抗病比例有規(guī)律性的增減，凸顯出基因輪換的重要性。建議通過基因輪換以提高抗源的利用效率。

4 結(jié)論

對89份來自河北、山西的育成品種進(jìn)行苗期和成株期的抗性評價，發(fā)現(xiàn)兩省小麥品種對越冬菌源基地的條銹菌的抗性水平很低，同時成株抗性基因的利用仍較少，從病原菌大區(qū)流行角度來看仍需加強(qiáng)新抗源的利用，尤其是利用與越冬、越夏菌源基地主栽品種不同的抗病基因，以避免病害的流行。在今后育種過程中加強(qiáng)對成株期抗病材料的選擇利用，高代品系及育成品種盡可能在不同流行區(qū)進(jìn)行異地鑒定，及時淘汰感病品系。

參考文獻(xiàn)

[1] 裴自友， 程天靈， 溫輝芹， 等. 山西省小麥生產(chǎn)時空變化分析——2005-2018年[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)， 2020， 40（5）： 1417.

[2] 王亞楠， 馮立輝， 李明遠(yuǎn)， 等. 河北省小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及未來展望[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 24（2）： 14.

[3] CHEN Wanquan， WELLINGS C， CHEN Xianming， et al. Wheat stripe （yellow） rust caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici [J]. Molecular Plant Pathology， 2014， 15（5）： 433446.

[4] WELLINGS C R. Global status of stripe rust： a review of historical and current threats [J]. Euphytica， 2011， 179（1）： 129141.

[5] LINE R F. Stripe rust of wheat and barley in North America： a retrospective historical review [J]. Annual Review of Phytopathology， 2002， 40： 75118.

[6] 吳立人， 牛永春. 我國小麥條銹病持續(xù)控制的策略[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2000， 33（5）： 4654.

[7] LI Jianbo， DUNDAS I， DONG Chongmei， et al. Identification and characterization of a new stripe rust resistance gene Yr83 on rye chromosome 6R in wheat [J]. Theoretical and Applied Genetics， 2020， 133： 10951107.

[8] LINE R F， CHEN Xianming. Successes in breeding for and managing durable resistance to wheat rusts [J]. Plant Disease， 1995， 79（12）： 12541255.

[9] 萬安民， 袁文煥. 1991-1996年我國小麥條銹菌生理專化研究[J]. 植物病理學(xué)報， 1999， 29（1）： 35.

[10]HAN D J， WANG Q L， CHEN X M， et al. Emerging Yr26-virulent races of Puccinia striiformis f. tritici are threatening wheat production in the Sichuan basin， China [J]. Plant Disease， 2015， 99（6）： 754760.

[11]劉博， 劉太國， 章振羽， 等. 中國小麥條銹菌條中34號的發(fā)現(xiàn)及其致病特性[J]. 植物病理學(xué)報， 2017， 47（5）： 681687.

[12]曾慶東， 沈川， 袁鳳平， 等. 小麥抗條銹病已知基因?qū)χ袊?dāng)前流行小種的有效性分析[J]. 植物病理學(xué)報， 2015， 45（6）： 8392.

[13]WELLINGS C R. Puccinia striiformis in Australia： A review of the incursion， evolution， and adaptation of stripe rust in the period 19792006 [J]. Australian Journal of Agricultural Research， 2007， 58（6）： 567575.

[14]ZHANG Gensheng， ZHAO Yuanyuan， KANG Zhensheng， et al. First report of a Puccinia striiformis f. sp. tritici race virulent to wheat stripe rust resistance gene Yr5 in China [J]. Plant Disease， 2020， 104（1）： 284.

[15]李振岐， 曾士邁. 中國小麥銹病[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2002： 302.

[16]HILLAMBROZ K L， BROWNGUEDIRA G L， FELLERS J P. Modified rapid DNA extraction protocol for high throughput microsatellite analysis in wheat [J]. Cropence， 2002， 42（6）： 20882091.

[17]MARCHAL C， ZHANG Jianping， PENG Zhang， et al. BED-domain containing immune receptors confer diverse resistance spectra to yellow rust [J]. Nature Plants， 2018， 4（9）： 662668.

[18]LIU Cheng， YANG Zujun， LI Guangrong， et al. Isolation of a new repetitive DNA sequence from Secale africanum enables targeting of Secale chromatin in wheat background [J]. Euphytica， 2007， 159： 249258.

[19]邵映田， 牛永春， 朱立煌， 等. 小麥抗條銹病基因Yr10的AFLP標(biāo)記[J]. 科學(xué)通報， 2001， 46（8）： 669672.

[20]KLYMIUK V， YANIV E， HUANG Lin， et al. Cloning of the wheat Yr15 resistance gene sheds light on the plant tandem kinase-pseudokinase family [J/OL]. Nature Communications， 2018， 9（1）： 3735. DOI： 10.1038/s41467-018-06138-9.

[21]LAGUDAH E S， MCFADDEN H， SINGH R P， et al. Molecular genetic characterization of the Lr34/Yr18 slow rusting resistance gene region in wheat [J]. Theoretical Applied Genetics， 2006， 114（1）： 2130.

[22]WANG Chunmei， ZHANG Yiping， HAN Dejun， et al. SSR and STS markers for wheat stripe rust resistance gene Yr26 [J]. Euphytica， 2008， 159（3）： 359366.

[23]LILLEMO M， ASALF B， SINGH R P， et al. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line Saar [J]. Theoretical Applied Genetics， 2008， 116（8）： 11551166.

[24]周陽， 何中虎， 張改生， 等. 1BL/1RS易位系在我國小麥育種中的應(yīng)用[J]. 作物學(xué)報， 2004， 30（6）： 531535.

[25]李峰奇， 韓德俊， 魏國榮， 等. 黃淮麥區(qū)126個小麥品種（系）抗條銹病基因的分子檢測[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 41（10）： 30603069.

[26]尉法剛， 王光浩， 王長有， 等. 400份小麥品種（系）條銹病成株期抗性鑒定與評價[J]. 植物遺傳資源學(xué)報， 2020， 21（4）： 846854.

（責(zé)任編輯：楊明麗）