趙雪晴 張紅梅 劉瑩 尹艷瓊 李向永 陳福壽 諶愛東 沈云峰 李秋陽 楊毅娟 安智燕 馬嬌

摘要 ：云南是我國草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda主要降落區(qū)、周年繁殖區(qū)和北遷南回的重要通道。本研究基于室內生物學測定和全省氣象數(shù)據(jù)，并通過田間實地調查，對冬春季蟲源分布區(qū)及其主要影響因素進行了分析。結果表明：1）云南全省129個縣/區(qū)/市中有45個縣/區(qū)/市為草地貪夜蛾的周年繁殖適宜區(qū)，有64個縣/區(qū)/市為幼蟲冬春季發(fā)生區(qū)。周年繁殖適宜區(qū)和幼蟲冬春季發(fā)生區(qū)主要分布在25°N以南的西部、西南部、南部和東南部區(qū)大部區(qū)域，以及西部怒江和北部金沙江沿岸部分地區(qū)。2）云南東西部草地貪夜蛾的發(fā)生程度和種群數(shù)量存在明顯差異，具有典型的區(qū)域特點：西部至南部普遍發(fā)生，種群數(shù)量高，為害嚴重，有蟲田率超過90%，平均受害株率為30%～59%，平均百株蟲量為20～47頭;東南局部區(qū)域發(fā)生輕，平均被害株率13.01%，百株蟲量12頭;中部及以北地區(qū)除河谷熱區(qū)外，冬春季未見有草地貪夜蛾為害。調查結果與蟲源分布區(qū)預測結果重合度較高。3）玉米種植分布和生育期對草地貪夜蛾的發(fā)生有直接影響，同時，用藥水平及種植模式與草地貪夜蛾的發(fā)生程度關系密切。研究結果對草地貪夜蛾種群監(jiān)測與預警有指導作用。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾; 發(fā)生區(qū)域; 影響因子; 冬春季; 云南

中圖分類號：

S 435.132

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020489

Distribution of Spodoptera frugiperda during winter to spring and the main influential factors analysis in Yunnan province

ZHAO Xueqing1#， ZHANG Hongmei1#， LIU Ying1， YIN Yanqiong1， LI Xiangyong1， CHEN Fushou1，

CHEN Aidong1*， SHEN Yunfeng2， LI Qiuyang3， YANG Yijuan4， AN Zhiyan5， MA Jiao6

（1.Institute of Agricultural Resources and Environment， Key Laboratory of Green Prevention and Control of

Agricultural Transboundary Pest of Yunnan Province， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming

650205， China; 2.Plant Protection and Quarantine Station of Baoshan City， Yunnan Province， Baoshan 678000，

China; 3.Plant Protection and Quarantine Station of Cangyuan County， Yunnan Province， Lincang 677499， China;

4.Plant Protection and Quarantine Station of Zhaotong City， Yunnan Province， Zhaotong 657000， China;

5.Plant Protection and Quarantine Station of Mangshi City， Yunnan Province， Mangshi 678400， China;

6.Plant Protection and Quarantine Station of Kaiyuan City， Yunnan Province， Kaiyuan 661600， China）

Abstract

Yunnan is the main landing area， annual breeding area and an important passage for Spodoptera frugiperda.This study analyzed the distribution area of S.frugiperda during winter to spring and its main influencing factors based on indoor biological measurement， provincial meteorological data and field investigation.The results showed that among 129 counties/districts/cities in Yunnan province， 45 counties/districts/cities were suitable areas for the annual breeding of S.frugiperda， and 64 counties/districts/cities were the occurrence areas in winter and spring.The annual breeding suitable area and larval occurrence in winter and spring area were mainly distributed in the west， southwest， south and southeast regions， which were the south of 25°N and some areas west of Nujiang river and north of Jinsha river.There were obvious differences in the occurrence degree and population number of S.frugiperda between east and west of Yunnan province with typical regional characteristics.It occurred from the west to the south， with high population number and serious damage.The infestation rate was over 90%， the average infested plants rate was 30%-59%， and the average insect population per hundred plants was 20-47.The incidence in some southeast areas was mild， with an average damaged plants rate rate of 13.01% and 12 insects per hundred plants.In the central and northern areas， there were no S.frugiperda damage in winter and spring， except the hot valley areas.These investigated results were highly consistent with the predicted results.The distribution and growth period of maize had direct influence on the occurrence of S.frugiperda.Meanwhile， pesticide using and planting pattern were closely related to the occurrence degree of Noctuid moth S.frugiperda.The results of this study can be used as a guide for monitoring and early warning of S.frugiperda population.

Key words

Spodoptera frugiperda; pest area; impact factor; winter and spring; Yunnan

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda為鱗翅目夜蛾科昆蟲，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預警的重大遷飛性害蟲[1]，也給我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，特別是玉米生產(chǎn)帶來了重大挑戰(zhàn)[2]。2019年1月入侵云南，至6月下旬全省129個縣均有發(fā)生為害[3]，發(fā)生面積達66.59萬 hm2，約占玉米種植面積的40%左右。玉米是云南省主要糧食作物，包括4個主要種植區(qū)：滇中溫暖玉米區(qū)、滇南暖熱玉米區(qū)、滇東北溫涼玉米區(qū)和滇西北冷涼玉米區(qū)。常年播種面積為133.33 萬hm2[45]，在海拔2 500 m、坡度20°以下地區(qū)均適宜種植[6]。近年來，云南秋冬鮮食玉米種植面積不斷擴大，種植面積超過13萬hm2，主要分布在滇南和江河流域熱區(qū)。云南熱區(qū)是南部邊緣連續(xù)地區(qū)和幾大水系干流呈“樹根”狀向上游延伸，且最冷月平均氣溫>10 ℃的區(qū)域[7]。最適宜草地貪夜蛾發(fā)育的溫度為18℃～33℃[810]，其安全越冬區(qū)主要分布在最冷月10 ℃等溫線以上區(qū)域[2，1114]。由此可見，云南秋冬玉米分布區(qū)較適合草地貪夜蛾發(fā)生為害。云南省是草地貪夜蛾蟲源遷入我國的必經(jīng)之地和降落的主要地區(qū)，亦是草地貪夜蛾蟲源北遷南回的重要通道[1517]。因此，冬春季草地貪夜蛾蟲源分布和種群數(shù)量直接影響次年玉米草地貪夜蛾發(fā)生格局。本項工作基于室內測定的發(fā)育起點溫度和有效積溫，并通過區(qū)域相關數(shù)據(jù)實地調查，對全省冬春季草地貪夜蛾種群發(fā)生區(qū)域與主要影響因子進行分析，以期對草地貪夜蛾發(fā)生趨勢預測提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域預測方法

基于本團隊張紅梅等[18]的研究結果，將能滿足草地貪夜蛾4個蟲態(tài)生長發(fā)育的溫度12.7 ℃作為劃分指標，將近3年1月平均氣溫大于等于該值的縣/區(qū)/市預測為周年繁殖適宜區(qū);將能滿足草地貪夜蛾幼蟲、蛹、成蟲發(fā)育而不能滿足卵發(fā)育的溫度11.11 ℃作為劃分指標，將近3年1月平均氣溫大于等于該值的縣/區(qū)/市預測為冬季幼蟲發(fā)生區(qū);將能滿足成蟲發(fā)育而不能滿足卵、幼蟲和蛹發(fā)育的溫度5.65 ℃作為劃分指標，將近3年1月平均氣溫大于等于該值的縣/區(qū)/市，預測為成蟲冬季發(fā)生活動區(qū)。

1.2 氣象資料和地圖來源

通過天氣預報網(wǎng)（https：∥www.baidutianqi.com/history/）獲取云南省各縣/區(qū)/市2017年-2019年1月平均氣溫數(shù)據(jù)。

通過ArcGIS 10.8制作地圖。

1.3 冬春季田間幼蟲種群抽樣調查方法

抽樣調查日期：2019年11月至2020年3月。

抽樣調查區(qū)分布于滇西、滇西南、滇南、滇中偏南地區(qū)及滇東南草地貪夜蛾重點發(fā)生區(qū)。2019年草地貪夜蛾進入云南后，在上述地區(qū)迅速擴散并形成嚴重為害態(tài)勢，其發(fā)生普遍且蟲口基數(shù)大，具有較好的代表性。

抽樣調查方法：調查取樣點為冬春玉米連片或不連片種植區(qū)域，調查玉米田隨機選取，每塊玉米田種植面積不小于667 m2。由于冬春玉米主要是鮮食玉米，鑒于草地貪夜蛾的全生育期為害特點，所選調查田塊玉米生育期可為任意生育期，采用國際糧農(nóng)組織推薦的“W”形調查取樣方法，避開邊行，每次停留調查10 株玉米，共查50 株。技術要點：全株查看葉片正反面的落卵情況。心葉和最新長出的2～3片葉有取食斑為受害株。有取食斑的植株，盡量剝查幼蟲。記錄受害株數(shù)、蟲量和蟲態(tài)（1～3齡低齡幼蟲、4～6齡高齡幼蟲、成蟲、卵），了解種植模式和防控狀況等。

大面積發(fā)生數(shù)據(jù)由當?shù)刂脖Ｖ矙z站提供。

1.4 冬春季成蟲監(jiān)測誘集方法

在滇西、滇西南、滇中和滇東北分別設置草地貪夜蛾桶形誘捕器，每7～10 d調查1次，記錄誘集到的草地貪夜蛾雄蛾數(shù)量。誘捕器設置的方式：每個監(jiān)測點設置3個性誘捕器，監(jiān)測區(qū)域玉米種植面積不低于1 hm2，玉米苗期性誘捕器底部距離地面1～1.2 m，拔節(jié)后性誘捕器底部高于植株頂部15～25 cm。草地貪夜蛾監(jiān)測誘芯由北京中捷四方生物科技股份有限公司提供，每30 d更換1次。

1.5 各區(qū)域冬春季種植概況

1.5.1 滇西

德宏州芒市、瑞麗市和盈江縣是鮮食玉米生產(chǎn)區(qū)，周年復種3～4季，種植模式均以稻馬鈴薯玉米輪作為主。芒市和盈江縣鮮食玉米以育苗移栽為主，育苗期約15 d;瑞麗市多數(shù)是直播。保山市隆陽區(qū)鮮食玉米種植模式多樣，主要為冬春鮮食玉米和夏季飼料玉米凈種連作，也有玉米大豆或馬鈴薯套種、玉米馬鈴薯或牧草間作等模式。

1.5.2 滇西南

臨滄市滄源縣冬作玉米通常為冬玉米和烤煙輪作模式。

1.5.3 滇南

西雙版納州景洪市以鮮食玉米為主，并有部分玉米育種地。種植模式以連茬輪作為主，大面積連片種植，肥水條件好、管理水平高，農(nóng)民可自主防治;紅河州金平縣，零星種植，冬閑田塊比例大。

1.5.4 滇中

紅河州彌勒縣朋普鎮(zhèn)大片種植玉米，連片面積135～200 hm2，生育期重疊，4～6葉幼苗期和抽穗期均有。

開遠市未見大面積連片種植玉米，以點塊狀為主，生育期重疊，前期農(nóng)戶已自行防治。小龍?zhí)舵?zhèn)零星種植玉米，與洋蔥、小麥間種。玉米小喇叭口期，小麥已拔節(jié)至穗期。

1.5.5 滇東南

文山州文山市玉米為直播苗，處于2～3葉期，未破膜;硯山縣阿舍鄉(xiāng)種植小麥，面積約3.5 hm2，苗期未拔節(jié)，前茬烤煙。

2 結果與分析

2.1 2017年-2019年全省1月平均氣溫

2017年-2019年，全省129縣/區(qū)/市中1月（最冷）平均氣溫大于等于12.7 ℃的45個，大于等于11.1 ℃小于12.7 ℃的有19個，大于等于5.65 ℃小于11.1 ℃的有59個，低于5.65 ℃有6個。具體分布見圖1。

2.2 各蟲態(tài)發(fā)生區(qū)域分布預測

2.2.1 周年繁殖適宜區(qū)

基于室內種群發(fā)育起點溫度和有效積溫，最冷月（1月）平均氣溫能滿足草地貪夜蛾卵、成蟲、幼蟲和蛹4個蟲態(tài)發(fā)育的區(qū)域主要集中分布于西南部的德宏州、臨滄市，南部的西雙版納州、普洱市、紅河州大部區(qū)域，東南部的文山州少數(shù)縣、西部的怒江和金沙江沿岸部分干熱河谷縣。其中普洱市、紅河州、臨滄市、德宏州、西雙版納州和文山州分別有10、9、8、5、3、3個縣/區(qū)/市;怒江州、麗江市、大理州、昆明市、玉溪市、楚雄州和昭通市均只有1個縣/區(qū)/市最冷月（1月）平均氣溫能滿足草地貪夜蛾4個蟲態(tài)的發(fā)育（圖2）。

2.2.2 幼蟲冬季發(fā)生區(qū)

云南有64個縣/區(qū)/市最冷月平均氣溫高于草地貪夜蛾幼蟲的發(fā)育起點溫度，主要分布于西部、西南部、南部和東南部的德宏州、臨滄市、西雙版納州、普洱市全境和紅河州南部、文山州大部區(qū)域，以及滇中的玉溪市南部、紅河州東部等25°N以南地區(qū)和西部怒江、北部金沙江流域少數(shù)熱區(qū)，為冬季幼蟲發(fā)生為害區(qū)。其中普洱市、紅河州、臨滄市、德宏州、西雙版納州、文山州、玉溪市、大理州、楚雄州、怒江州、昆明市分別有10、12、8、5、3、8、5、3、3、2個和2個縣/區(qū)/市，麗江市、保山市和昭通市均只有1個縣/區(qū)/市（圖3）。

2.2.3 成蟲冬季發(fā)生活動區(qū)

云南大部分地區(qū)最冷月平均氣溫均高于草地貪夜蛾成蟲發(fā)育起點溫度，除滇西北迪慶州的香格里拉和德欽、怒江州的蘭坪和滇東北的威信、鎮(zhèn)雄、大關等6個縣/市外，其余縣/區(qū)/市為草地貪夜蛾成蟲發(fā)生活動區(qū)（圖4）。

2.3 冬春季草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生實況

2.3.1 抽樣調查情況

滇西：德宏州芒市、瑞麗和盈江被害株率分別為2%～3%、4%～7%和5%～8%，百株蟲量分別為2、5～7頭和2～15頭，蟲齡多為1～2齡;保山隆陽區(qū)蒲縹鎮(zhèn)和潞江鎮(zhèn)被害株率分別為2%～82%和13%～60%，百株蟲量分別為5～40頭和10～40頭，蟲齡多數(shù)2～4齡。

滇西南：臨滄市滄源縣被害株率10%～35%，百株蟲量3～30頭。

滇南：西雙版納州景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)、勐罕鎮(zhèn)被害株率分別為2%～12%和2%～48%，百株蟲量分別為1～20頭和2～19頭，蟲齡多為1～3齡。已抽穗玉米田塊被害株率為0，但中下部葉片可見陳舊為害狀;金平哈尼田村被害株率為0，中下部葉片留陳舊為害狀，被害株率約80%。

滇中：紅河州彌勒縣被害株率4%～52%，百株蟲量1～19頭，蟲齡多數(shù)3～5齡。開遠樂白道街道受害株率20%～86%，百株蟲量10～44頭，小龍?zhí)舵?zhèn)小麥、玉米間作田塊未查見有草地貪夜蛾發(fā)生。

滇東南：文山州文山市玉米苗還在膜內，未破膜，受到地膜保護，未查見任何蟲態(tài)草地貪夜蛾;硯山縣小麥凈種田塊內未查見有草地貪夜蛾發(fā)生。

本研究的抽樣調查點集中于南部玉米多熟區(qū)（表1），這些玉米產(chǎn)區(qū)也是我省冬春玉米的主要分布區(qū)。調查結果表明，北緯24.99°N以南，海拔1 400 m以下，玉米生育期適合田塊都有草地貪夜蛾幼蟲為害，其中西部、西南部、南部重于東南部（表2）。

2.3.2 大面積發(fā)生為害情況

滇西保山市2019年12月-翌年2月調查發(fā)現(xiàn)，低熱河谷區(qū)域及次熱區(qū)主害區(qū)中昌寧縣被害株率7.6%～14.9%，百株蟲量14.4～22頭，隆陽區(qū)被害株率51%～77%，百株蟲量20.6～43頭，施甸縣被害株率14.97%～66.67%，百株蟲量9～52頭，均為多個蟲齡重疊。怒江州瀘水市3月被害株率42%～62%，平均百株蟲量7～18頭，蟲齡1～6齡;滇西南臨滄市滄源縣2019年12月到2020年3月，被害株率分別為15%～30%、15%～32%、12%～25%、12%～56%，防治不力田塊，3月被害株率達100%，百株蟲量分別為10～15頭、4～9頭、0～10頭、5～30頭。滇南西雙版納州勐?？h被害株率達21%～25%，百株蟲量10～20頭。紅河州金平縣、元陽縣、綠春縣、河口縣被害株率分別為90%～100%、47%～60%、34%～45%、34%～62%，百株蟲量分別為20～33頭、47～60頭、24～32頭、34～62頭。主要集中在低熱河谷和壩區(qū)鄉(xiāng)。滇東南文山州麻栗坡縣、富寧縣、馬關縣12月調查海拔800 m以下區(qū)域有明顯為害，平均被害株率13.01%，百株蟲量8～15頭，蟲齡1～6齡。西疇縣未發(fā)現(xiàn)有為害。滇中昆明市、楚雄州和玉溪市（除元江外），滇東北曲靖市、昭通市（除巧家縣外），滇西北麗江市和迪慶州玉米種植較少未見為害。

調查結果表明，草地貪夜蛾在云南冬春玉米上均有發(fā)生，但不同區(qū)域發(fā)生程度和種群數(shù)量存在明顯差異，具有典型的區(qū)域特點。滇西、滇西南、滇南發(fā)生普遍，有蟲田率超過90%，大部分區(qū)域發(fā)生較重，平均受害株率分別為35.8%、30%、59%，田間種群數(shù)量較高，百株蟲量分別為35、20、47頭;滇東南局部區(qū)域和低海拔區(qū)發(fā)生，平均被害株率13.01%，百株蟲量12頭。滇中、滇東北、滇西北除河谷熱區(qū)外，未見有草地貪夜蛾為害。

2.4 成蟲監(jiān)測情況

對滇西芒市、滇西南滄源縣、滇中元江縣、滇中開遠市、昆明市和滇東北彝良縣的草地貪夜蛾成蟲進行監(jiān)測，2019年11月-2020年3月，滄源縣、芒市、開遠市、元江縣均有草地貪夜蛾成蟲發(fā)生。其中芒市、滄源縣田間偶見成蟲;昆明及以北地區(qū)未監(jiān)測到草地貪夜蛾成蟲。從圖5可以看出，2019年12月-2020年2月期間，草地貪夜蛾成蟲蟲量明顯低于2019年11月和2020年3月。其中滄源縣的蟲峰從12月中旬起下降，次年2月中旬再回升;芒市1月成蟲量最低，2-3月呈上升趨勢;開遠市1-2月成蟲量低，2月下旬有個小蟲峰;元江縣11月末成蟲開始大幅減少，次年2月下旬開始回升。由此可見，即使云南大部分區(qū)域冬春季的月平均氣溫都高于草地貪夜蛾成蟲發(fā)育起點溫度5.65℃，它們也不選擇滯留，卻更愿意分布在月平均氣溫大于等于12.7℃的區(qū)域;每年12月至翌年1月是成蟲數(shù)量較低的時期。這說明溫度與草地貪夜蛾成蟲遷飛轉移和種群構建關系密切。

3 討論

草地貪夜蛾源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，沒有滯育現(xiàn)象，當遇到不適合生存的溫度條件時，它們會遷飛到氣候適宜的地區(qū)進行周年繁殖[1920]。很多報道認為云南是草地貪夜蛾的周年繁殖區(qū)[2， 13，2123]，但云南不是所有縣/區(qū)/市都適宜草地貪夜蛾周年繁殖。冬季低溫是草地貪夜蛾完成生活史的最大限制因子[2425]，田間平均氣溫低于10℃并持續(xù)8～10 d時草地貪夜蛾的死亡率達到100%[26]。本團隊研究結果表明，草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹、成蟲發(fā)育起點溫度分別為： 12.70、11.11、11.01、5.65 ℃[18]，基于此，云南全省129個縣/區(qū)/市，近3年冬季最冷月平均氣溫≥12.70 ℃的縣/市/區(qū)有45個，且東西部分布不均，這可能與縱貫云南的哀牢山脈把云南的冬季氣候分為西暖東寒的兩種類型[27]有關;除前述45個縣/區(qū)/市外，還有19個縣/區(qū)/市冬季最冷月平均氣溫能滿足幼蟲、蛹和成蟲正常發(fā)育，這64個縣/市/區(qū)是草地貪夜蛾幼蟲冬季發(fā)生區(qū)，主要分布在25°N以南的西部、西南部、南部和東南部區(qū)大部區(qū)域，以及西部怒江和北部金沙江沿岸部分地區(qū)。

除溫度外，寄主植物生育期對草地貪夜蛾的發(fā)生有直接影響，苗期大喇叭口期更易受害。草地貪夜蛾雖然是雜食性害蟲，但對玉米有較強的取食選擇性[2829]，調查顯示，云南草地貪夜蛾的發(fā)生與玉米分布有密切的跟隨效應。在溫度條件滿足的前提下，冬季玉米種植較少或不種植的地區(qū)未查見草地貪夜蛾各種蟲態(tài)，也未在其他作物上發(fā)現(xiàn)其為害，如南部的金平縣和東南部的文山市、硯山縣等。

草地貪夜蛾冬春季發(fā)生為害程度與當?shù)剞r(nóng)戶對草地貪夜蛾的識別和防控方法的掌握程度、農(nóng)藥經(jīng)銷商正確引導、選藥用藥的能力、鮮玉米銷售價格波動對農(nóng)戶自主防治積極性的影響以及水旱輪作惡化草地貪夜蛾生存環(huán)境和育苗移栽技術的應用等因素也有密切關系。如滇西德宏州，冬季玉米是訂單農(nóng)業(yè)，習慣育苗移栽和水旱（或旱旱）輪作，其田間草地貪夜蛾為害程度較輕。

云南大部分區(qū)域是適宜成蟲發(fā)育的，只有6個縣/市冬季最冷月平均氣溫達不到草地貪夜蛾成蟲發(fā)育起點溫度。通過成蟲監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，云南中部及以北地區(qū)冬季未誘集到成蟲，這可能是南部適生區(qū)食源豐富，充分滿足了其產(chǎn)卵繁殖的條件所致。本研究通過抽樣調查，結合全省的蟲情普查發(fā)現(xiàn)，從滇西至滇南草地貪夜蛾普遍發(fā)生，有蟲田率超過90%，大部分區(qū)域發(fā)生較重，平均被害株率10%～59%，田間種群數(shù)量較高，平均百株蟲量分別為5～47頭;滇東南局部區(qū)域和低海拔區(qū)有草地貪夜蛾發(fā)生，平均被害株率5%～13.01%，百株蟲量1～12頭。滇中、滇東北、滇西北除河谷熱區(qū)外，未見有草地貪夜蛾為害。田間發(fā)生實況與本研究預測的草地貪夜蛾冬季為害分布有較高重合度。

本研究基于草地貪夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度，理論上對云南草地貪夜蛾的周年繁殖區(qū)、幼蟲冬春發(fā)生區(qū)和成蟲冬春發(fā)生區(qū)進行預測，結果與喜超等、秦譽嘉等[21，30]的研究結果一致。但受地理環(huán)境、海拔高差、局部小氣候及田間物候和冬春季種植模式的影響，部分區(qū)域還存在差異。如保山市大部區(qū)域不在我們預測的周年繁殖適宜區(qū)和幼蟲冬季發(fā)生區(qū)內，但從2019年11月-2020年2月田間一直有幼蟲為害，且幼蟲齡期重疊。由此可見，草地貪夜蛾冬春季發(fā)生情況復雜多樣，本研究的結果還存在一定的局限性，要厘清草地貪夜蛾在云南冬春季的發(fā)生特點，明確周年繁殖適宜區(qū)的實際分布，還需持續(xù)研究進行細化和驗證。

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（責任編輯：田 喆）