姜楠, 李君, 周厚熊

西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224

生境是生物個(gè)體、種群及群落完成生命過程的場(chǎng)所，是由生物與非生物環(huán)境因子構(gòu)成的維持生命體生存與活動(dòng)所需的環(huán)境資源總和[1-2]。在一定區(qū)域的生境內(nèi)，一個(gè)種群或多個(gè)種群共同利用生存、繁衍所需的資源與適宜的外部條件[3]。當(dāng)物種所需的生物與非生物資源在時(shí)間與空間上不斷變化與組合時(shí)，不同物種對(duì)不同區(qū)域的適合度不同，物種則更偏好在適合度上能得到最大回報(bào)的生境類型[2,4]。物種為了某一生存目的（如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等），在不同適合度的非生物和生物環(huán)境之間選擇最適宜的類型，表現(xiàn)出了明顯的生境偏好[5]。

中華斑羚（Naemorhedus griseus）為偶蹄目（ Artiodactyla）、 牛 科（ Bovidae）、 斑 羚 屬（Naemorhedus），國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，IUCN 紅色名錄近危（NT）物種，CITES 附錄Ⅰ物種。廣泛分布于我國(guó)西南、東北、華北、華南各地，印度、阿富汗、不丹、巴基斯坦、尼泊爾、緬甸、越南等國(guó)也有分布[6-7]。中華斑羚為典型的林棲性獸類，常見于山地針葉林、針闊混交林及常綠闊葉林中，善于在陡峭的崖壁間跳躍奔走，生性機(jī)警敏覺，活動(dòng)范圍較為固定，常單獨(dú)或成小種群生活，夏季與冬季棲息環(huán)境及食物組成有差異[8]。目前，對(duì)中華斑羚生境偏好的研究，主要是通過分析斑羚在各類生境因子中的偏好，比較該物種在時(shí)間及空間上的選擇及其分布的差異[9-15]。臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)始建于1963 年，保護(hù)大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、雪豹（Panthera uncia）、川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚牛（Budorcas taxicolor）等珍稀動(dòng)物及棲息地[16-17]。區(qū)內(nèi)斑羚分布面積廣且種群數(shù)量大，相關(guān)生態(tài)學(xué)研究?jī)H出現(xiàn)于物種調(diào)查中。鑒于此，本研究于2017 年4 月至2018 年4 月，通過紅外相機(jī)調(diào)查斑羚分布狀況，結(jié)合分布區(qū)域生境類型特征，初探中華斑羚在臥龍保護(hù)區(qū)的生境偏好。

1 研究區(qū)域概況

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（30°45′—31°25′N、102°51′—103°24′E），位于四川盆地西緣的邛崍山脈東南坡、阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，海拔為1 150～6 250 m，面積為 2000 km2。為青藏高原氣候區(qū)，年均氣溫 8.5±0.5 ℃，年溫差小，降水集中在5—9 月份。區(qū)內(nèi)有皮條河、正河、耿達(dá)河、西河和中河，均屬岷江水系。西北部山大峰高、河谷深切，大部分山峰海拔超過4 000 m，東南部地勢(shì)相對(duì)平緩，呈現(xiàn)了青藏高原東南緣高山峽谷地帶植被垂直帶譜：海拔≦1 600 m 為常綠闊葉林，1 600～2 000 m為常綠、落葉闊葉混交林帶，2 000～2 500 m 是溫性針、闊葉混交林帶，2 500～3 500 m 為寒溫性針葉林帶，3 500～4 400 m 為高山灌叢和草甸帶，≧4 400 m為高山流石灘稀疏植被。保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、 小 熊 貓（Ailurus fulgens）、川 金 絲 猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚 牛（Budorcas taxicolor）、 林 麝（Moschus berezovskii）、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、血雉（Ithaginis cruentus）、雪豹（Panthera uncia）等珍稀瀕危保護(hù)物種同域分布。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

本研究通過紅外相機(jī)技術(shù)采集斑羚分布數(shù)據(jù)。紅外相機(jī)技術(shù)（Camera-trapping）是指通過自動(dòng)相機(jī)系統(tǒng)來獲取野生動(dòng)物圖像數(shù)據(jù)，用于調(diào)查本底資源及生物多樣性保護(hù)和監(jiān)測(cè)，動(dòng)物行為學(xué)和估算種群的群落參數(shù)等方面[18]。該方法對(duì)動(dòng)物干擾較小，能夠應(yīng)對(duì)天氣和地形等環(huán)境因素的變化，調(diào)查到的物種分布、種群數(shù)量、行為特征及生境選擇與利用等信息更為準(zhǔn)確[19-20]。

本研究于2017 年4 月至2018 年4 月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)皮條河南岸海拔1 600～4 400 m 范圍內(nèi)隨機(jī)選擇高海拔、中海拔、低海拔3 個(gè)區(qū)域布設(shè)紅外線自動(dòng)觸發(fā)相機(jī)。依據(jù)四川省《野生動(dòng)物紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》（DB51/T22872016），運(yùn)用ARCGIS10.3生成1 km×1 km 標(biāo)準(zhǔn)網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格布設(shè)1—2 臺(tái)紅外相機(jī)，共布設(shè)64 臺(tái)紅外相機(jī)（見圖1）。依據(jù)地形、動(dòng)物痕跡（糞便、足跡、食跡、臥跡）選擇位點(diǎn)，安放在30～70 cm 高的樹干及巖石上，視野寬闊，設(shè)置為每次紅外線觸發(fā)后連續(xù)拍攝3 張照片和一段10 秒視頻，24 h 工作。每隔2—3 個(gè)月檢查相機(jī)工作狀態(tài)，并更換內(nèi)存卡與電池。布設(shè)同時(shí)，記錄相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、植被演替狀況、植被類型、植被覆蓋度、喬木、灌木及草本狀況等生境因子數(shù)據(jù)。

圖 1 臥龍保護(hù)區(qū)斑羚分布調(diào)查紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Location of the study area and traping-camera positions

2.2 數(shù)據(jù)收集處理

將紅外相機(jī)所獲得的照片及視頻分為鳥類、獸類、人為干擾、空白5 類，并提取獨(dú)立有效照片：?jiǎn)蝹€(gè)位點(diǎn)拍攝到物種為1 次有效探測(cè)，從拍攝到此物種的第1 張照片開始，30 min 內(nèi)連續(xù)拍攝到的相同物種（不管是否相同個(gè)體）算為1 次探測(cè)。提取斑羚出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)及其頻次數(shù)據(jù)，作為物種分布的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[18]。

紅外相機(jī)位點(diǎn)區(qū)域各生境因子測(cè)定變量的描述如下表（見表1）：

表 1 生境因子界定及等級(jí)Tab. 1 Definition and grading of habitat factors

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用兩個(gè)獨(dú)立樣本的卡方檢驗(yàn)，探討斑羚的生境偏好在各類生境因子中是否存在差異[21]。首先建立列聯(lián)表（見表2）；

表 2 兩個(gè)獨(dú)立樣本的卡方檢驗(yàn)列聯(lián)表Tab. 2 Chi-square test contingency table for two independent samples

表中nij 是樣本在某個(gè)變量形式的頻率（相機(jī)位點(diǎn)數(shù)），R為行之和，C為列之和，N為頻率總和，即相機(jī)位點(diǎn)總數(shù)。再通過下列公式計(jì)算，式中，Eij為相應(yīng)的nij的期望值，r為變量表現(xiàn)形式數(shù)。

本研究采用Vanderloeg 和Scavia 的選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為衡量物種對(duì)各地類要素的喜好程度的指標(biāo)[22]，其計(jì)算方法如下：

式中:Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值；n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)（所有調(diào)查樣方中具有特征i等級(jí)的樣方數(shù)占所有調(diào)查樣方總數(shù)的比例）；ri為所選擇的環(huán)境總的樣方數(shù)。0.1＜Ei≦1 為 偏 愛（P），?0.1＜Ei≦0.1 為 隨 機(jī) 選 擇（R），?1≦Ei＜?0.1 為回避（N）[23]。

3 結(jié)果與分析

本研究共記錄到斑羚獨(dú)立有效照片413 條，斑羚分布位點(diǎn)49 個(gè)，無斑羚分布位點(diǎn)15 個(gè)。利用兩個(gè)獨(dú)立樣本的卡方檢驗(yàn)分析斑羚在各生境因子中的選擇是否存在差異，結(jié)果表明：海拔、坡向、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子中斑羚的分布存在顯著性差異；坡度、植被類型、喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度5 類生境因子中斑羚的分布沒有顯著性差異（見表3）。

表 3 斑羚分布與生境因子相關(guān)關(guān)系Tab. 3 Correlation between species distribution and habitat factors

表 4 臥龍保護(hù)區(qū)斑羚的生境偏好Tab. 4 Habitat preference of Chinese goral in Wolong Nature Reserve

通過Vanderloeg 和Scavia 選擇系數(shù)分析臥龍保護(hù)區(qū)斑羚對(duì)各類生境因子不同等級(jí)的偏好性。結(jié)果顯示，坡向、植被類型、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子出現(xiàn)明顯偏好，海拔、坡度、喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度5 個(gè)生境因子中為隨機(jī)選擇（見表4）。

臥龍保護(hù)區(qū)斑羚對(duì)分布海拔無偏好范圍，1 500～3 500 m 為隨機(jī)選擇，大于3 500 m 表現(xiàn)為回避。在坡向上，斑羚偏好于東坡（Ei=0.193）、東北坡（Ei=0.150）、西南坡（Ei=0.141）和西北坡（Ei=0.103），對(duì)南坡表現(xiàn)為拒絕，其他坡向無明顯喜好。坡度上，均無明顯喜好，僅在坡度＞35 上表示為隨機(jī)選擇（Ei=0.040）。植被類型中，偏好于常綠落葉闊葉林（Ei=0.103）及針闊混交林（Ei=0.132），針葉林表現(xiàn)為隨機(jī)選擇，灌叢、草地、裸地為回避。斑羚主要分布于原始林中，偏好原始林（Ei=0.199），對(duì)次生林及無森林回避。其次，斑羚偏好于植被覆蓋度較高的≧75%（Ei=0.106）區(qū)間，較低區(qū)域表現(xiàn)為回避。喬木高度中，偏好于20～29 m（Ei=0.104）區(qū)間，其他區(qū)間表現(xiàn)為回避。在喬木蓋度上沒有明顯偏好，僅在25%～49%、50%～74%表現(xiàn)為隨機(jī)選擇。灌木高度偏好于1～3 m（Ei=0.104），3～5 m 為隨機(jī)選擇。灌木蓋度僅在25%～49%區(qū)間內(nèi)為隨機(jī)選擇，其他等級(jí)無明顯偏好。斑羚在草本蓋度的4 個(gè)等級(jí)中都表現(xiàn)為隨機(jī)選擇。人為干擾對(duì)斑羚的生境選擇有影響，斑羚偏好于無人為干擾的區(qū)域（Ei=0.119），回避有人為干擾的區(qū)域。

4 討論

動(dòng)物對(duì)某個(gè)生境的喜好是遺傳因素與適應(yīng)性的體現(xiàn)，對(duì)各類生境要素的選擇有所偏好，是生存資源與空間利用最優(yōu)化的結(jié)果。本研究表明臥龍保護(hù)區(qū)斑羚對(duì)生境有較強(qiáng)的選擇性，在海拔、坡向、植被類型、植被演替、植被覆蓋度、喬木高度、灌木高度、人為干擾7 類生境因子中表現(xiàn)出明顯的分布與偏好差異。

臥龍保護(hù)區(qū)，斑羚在海拔2 000 m 以下至海拔4 500 m 的區(qū)間內(nèi)都有分布，分布區(qū)域植被類型囊括了常綠落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、草地及高山流石灘[24-25]。本研究中，斑羚僅對(duì)海拔4 000 m 以上表現(xiàn)為回避，其他海拔范圍為隨機(jī)選擇，這也表明了臥龍分布范圍較廣。但斑羚是典型的林棲動(dòng)物，出現(xiàn)在海拔4 000 m 以上范圍，其他地區(qū)還未見相關(guān)報(bào)道[11-12,26]。其次，斑羚偏好常綠落葉林與針闊混交林，是由于這些區(qū)域植被可以為其提供豐富的食物資源及隱蔽場(chǎng)[9,17]。

植被演替、植被覆蓋度、喬木蓋度及高度、灌木高度及蓋度反映了動(dòng)物對(duì)隱蔽條件及林下植被生長(zhǎng)狀況的要求[11]。臥龍保護(hù)區(qū)斑羚偏好于未被破壞且植被覆蓋度較高的原始森林，且喬木蓋度及高度較高的區(qū)域，這反映了斑羚對(duì)隱蔽提條件好及豐富食物資源的生境要求[15]。斑羚食性較廣，取食植物種類較多，夏季以草本及灌木的嫩葉及嫩枝為主，冬季食入植株長(zhǎng)度短, 限于枯草、落葉及當(dāng)年生枝條[13-14]。因此，灌木高度及蓋度、草本高度及蓋度是影響其食物來源的主要因子。臥龍保護(hù)區(qū)斑羚偏好于1～3 m 的灌木，對(duì)灌木及草本蓋度表現(xiàn)為隨機(jī)選擇，這可能是由于紅外相機(jī)布設(shè)在植被干擾較小的區(qū)域，導(dǎo)致了斑羚在這兩類生境因子中的選擇。

研究表明人為干擾是決定斑羚生境選擇的首要生態(tài)因子，其分布主要是在遠(yuǎn)離人為干擾的區(qū)域[10-11]。在臥龍保護(hù)區(qū)，斑羚的生境偏好也表明了這一點(diǎn)，明顯偏好無人為干擾的區(qū)域，回避人為干擾。放牧干擾影響野生動(dòng)物生境選擇的主要因素[27]。雖然近年來，保護(hù)區(qū)通過制定相關(guān)措施減少了放牧對(duì)野生動(dòng)物的干擾，但在短時(shí)間及大范圍內(nèi)放牧仍是影響物種分布的主要原因。

臥龍保護(hù)區(qū)斑羚分布范圍廣，且偏好于植被狀況較好且無人為干擾的區(qū)域，應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾對(duì)物種及其棲息地的影響，全面的保護(hù)斑羚及同域珍稀瀕危野生動(dòng)物。受調(diào)查范圍及時(shí)間的限制，本研究?jī)H是對(duì)臥龍保護(hù)區(qū)斑羚生境偏好進(jìn)行初探，斑羚的生境選擇及其機(jī)制應(yīng)在后續(xù)的研究中展開探討。