（西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224）

牛肝菌是傘菌目（Agaricates）牛肝菌科（Boletaceae）大型真菌[1]，因其肉質(zhì)肥厚，極似牛肝而得名，是名貴稀有的野生食用菌，為“四大菌王”之一[2]。荷蘭真菌學(xué)家柏松在《菌物綱要》和《歐洲菌物》中有關(guān)于牛肝菌分類研究的記載，中國(guó)最早的相關(guān)記載是明朝蘭茂撰寫的《滇南本草》，里面就有“牛肝菌，氣味微酸、辛、平，主治清熱解煩，養(yǎng)血和平”之說(shuō)[3]。中國(guó)牛肝菌種質(zhì)資源豐富，種類多達(dá)390種以上，其中199種是可食用的[4]。滇黔桂三省的牛肝菌占全國(guó)牛肝菌已知種類的60.2%，尤以云南省的特有牛肝菌種類最多，不僅是中國(guó)牛肝菌的起源和分布中心，也是中國(guó)牛肝菌資源最豐富的地區(qū)[5]。

牛肝菌除含蛋白質(zhì)、氨基酸、還原糖、脂肪、膳食纖維及多種礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分外，還含有多糖、黃酮、多酚、甾體及萜類化合物等多種生物活性成分，具有抗氧化、抗腫瘤、抑菌等生理功能，有著較高的食用藥用價(jià)值[6-7]。作為高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的食用菌，牛肝菌資源主要來(lái)源于自然界，資源少且尚未實(shí)現(xiàn)人工規(guī)模栽培，另外，牛肝菌組織脆嫩容易滋生微生物導(dǎo)致腐爛變質(zhì)，市場(chǎng)上可食用的牛肝菌多以速凍、干燥及腌漬等方式加工貯藏，精深加工產(chǎn)品少，副產(chǎn)物浪費(fèi)多，造成牛肝菌綜合利用程度低，經(jīng)濟(jì)效益不高。因此，如何提出牛肝菌資源可持續(xù)開發(fā)的新路徑是今后牛肝菌行業(yè)面臨的一個(gè)重要課題。

1 牛肝菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

牛肝菌是肉質(zhì)大型真菌，氨基酸、脂質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)等人體所需營(yíng)養(yǎng)素非常豐富，具體營(yíng)養(yǎng)成分及含量見表1。

由表1可以看出，不同牛肝菌的營(yíng)養(yǎng)成分含量不同，但粗蛋白、粗脂肪、礦質(zhì)元素及氨基酸含量豐富，特別是氨基酸種類齊全且含量較高，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。但目前這些牛肝菌資源沒(méi)有得到充分的開發(fā)利用，市場(chǎng)上銷售多以鮮貨和干制品為主，保鮮技術(shù)、活性成分功能、風(fēng)味物質(zhì)及調(diào)味料產(chǎn)品等研究相對(duì)較少，具有廣闊的市場(chǎng)前景。

表1 不同牛肝菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值Table 1 Nutritional value of different boletus mushrooms

2 牛肝菌的保鮮技術(shù)研究

牛肝菌被采后依然保持著強(qiáng)烈的新陳代謝活動(dòng)，釋放出大量的CO2和熱量，會(huì)造成重量減輕、開傘、皺縮和褐變等變化，嚴(yán)重降低了牛肝菌的商品外觀和食用價(jià)值。為保護(hù)牛肝菌的自然色澤、形態(tài)及鮮美的口感，研究牛肝菌的儲(chǔ)存與保鮮技術(shù)就具有重要的意義[17]。

楊燕等[18]對(duì)氣體、冷藏溫度和保鮮袋材質(zhì)對(duì)美味牛肝菌貯藏過(guò)程中VC含量、呼吸強(qiáng)度和失重率的動(dòng)態(tài)變化影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)空氣、2℃和聚偏二氯乙烯（polyvinylidene chloride，PVDC）膜結(jié)合的保鮮方法能夠延長(zhǎng)美味牛肝菌保鮮期達(dá)9 d以上。張沙沙等[19]對(duì)不同年份速凍牛肝菌的過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、可溶性蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸含量及菌落總數(shù)等進(jìn)行分析后，發(fā)現(xiàn)速凍前原料品質(zhì)、凍藏期間溫度的波動(dòng)大小影響著速凍牛肝菌品質(zhì)，菌落總數(shù)基本沒(méi)有變化。張微思等[20]研究得出紅牛肝菌（Boletus rubellus Krombh）采用去泥腳、清洗后用可食性保鮮劑（1%黑虎掌菌提取液+0.75%竹蓀提取液+0.5%殼聚糖）保鮮，保鮮期可延長(zhǎng)7 d以上。羅曉莉等[21]采用適當(dāng)?shù)牡蜏?、氣調(diào)和微波處理，可有效延長(zhǎng)鮮美味牛肝菌的保鮮期，降低腐爛率和失重率。剔除牛肝菌柄、腳后在2℃、5% O2、5% CO2環(huán)境下微波處理5 s后可以保鮮15 d。樊建等[22]用聚糖-棘托竹蓀菌絲體提取液對(duì)牛肝菌保鮮，有效抑制了牛肝菌的蒸騰作用、呼吸作用及營(yíng)養(yǎng)成分的過(guò)度損失，牛肝菌保鮮達(dá)3 d ～5 d。

3 牛肝菌活性成分的生理功能研究

目前有很多研究證實(shí)牛肝菌具有很高的食藥用價(jià)值，但相關(guān)研究多集中在食用價(jià)值較高的美味牛肝菌、銅色牛肝菌、黃牛肝菌及黑牛肝菌等的活性成分，如多糖、黃酮、多酚的提取及體外抗氧化等方面，但對(duì)這些活性成分的代謝機(jī)制及藥理活性機(jī)制研究相對(duì)較少[7]。

3.1 牛肝菌多糖

牛肝菌多糖的免疫調(diào)節(jié)及腫瘤干預(yù)作用使牛肝菌被認(rèn)為是目前最有開發(fā)前景的、具有保健功能的食品和藥品的新型資源之一[23]。鄭俏然等[24]發(fā)現(xiàn)美味牛肝菌多糖能顯著抑制四氯化碳（carbon tetrachloride，CCl4）急性肝損傷小鼠肝臟指數(shù)、血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶（alanine transaminase，ALT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（aspartate transami nase，AST） 水平以及肝臟丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的升高，提高肝臟谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、肝組織中超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）及還原型谷胱甘肽（glutathione，GSH）活性，其中800 mg/（kgbw·d）劑量水平效果最佳，研究得出牛肝菌多糖對(duì)CCl4急性肝損傷小鼠有一定的保護(hù)作用。Wang等[25]發(fā)現(xiàn)美味牛肝菌多糖能顯著提高小鼠的脾臟和胸腺指數(shù)，促進(jìn)脾細(xì)胞增殖，增強(qiáng)脾臟中自然殺傷細(xì)胞（natural killer cell，NK）和細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（cytotoxicTlymphocyte，CTL）活性，促進(jìn)細(xì)胞因子白細(xì)胞介素-2（interleukin-2，IL-2）和 α-腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）的分泌，結(jié)果表明牛肝菌多糖具有潛在的免疫調(diào)節(jié)活性，可作為預(yù)防腎癌的有效治療藥物。唐薇等[26]用劑量為10 mg/（kg·d）的美味牛肝菌多糖溶液對(duì)已感染肉瘤S-180（sarcoma-180）的小鼠進(jìn)行腹腔注射，發(fā)現(xiàn)多糖能提高小鼠生命延長(zhǎng)率18.78%，具有明顯的抗S-180腫瘤的效應(yīng)。粟思源[27]發(fā)現(xiàn)美網(wǎng)柄牛肝菌（Boletus reticulatus Schaeff）多糖能顯著促進(jìn)免疫細(xì)胞T細(xì)胞、B細(xì)胞和小鼠巨噬細(xì)胞RAW 264.7細(xì)胞的增殖活性，當(dāng)多糖濃度為10 μg/mL時(shí)，對(duì)S-180細(xì)胞的抑制率可達(dá)到39.74%。唐賢等[28]研究黑牛肝菌多糖對(duì)腫瘤細(xì)胞增殖的影響，結(jié)果表明牛肝菌多糖在一定程度上能抑制小鼠胃癌細(xì)胞（mouse forestomach carcinoma cell，MFC）、小鼠結(jié)腸癌細(xì)胞CT26.WT、S-180等3種腫瘤細(xì)胞的增殖，當(dāng)多糖濃度為15 μg/mL時(shí)對(duì)3種細(xì)胞增殖的抑制效果最明顯，抑制率分別為30.68%、32.68%和38.90%。郭永月、趙云霞等[29-30]研究黑牛肝菌多糖對(duì)酒精所致小鼠急性肝損傷的保護(hù)作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，多糖能降低肝臟MDA含量，提高SOD、CAT和GSH-Px活性及GSH含量，肝臟變性和壞死等病理改變明顯減輕。嚴(yán)鵬等、肖艷紅等[31-33]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)牛肝菌多糖能其顯著地降低2型糖尿病（type 2 diabetes mellitus，T2DM）大鼠葡萄糖水平和微幅提高血清胰島素（insulin，INS）水平，T2DM大鼠的胰腺組織病理形態(tài)明顯改善。

3.2 牛肝菌多酚類化合物

植物多酚類化合物對(duì)活性氧等自由基具有很強(qiáng)的捕捉能力，能夠減少或阻止氧化反應(yīng)的發(fā)生，可以抑制脂質(zhì)過(guò)氧化、抗衰老及預(yù)防心臟病的發(fā)生[34-35]。李麗等[36]發(fā)現(xiàn)桃紅牛肝菌（Boletus rjegius Krombh）多酚具有良好的抗氧化活性，可用作天然食品抗氧化劑。劉雨陽(yáng)等[37]從黃皮疣柄牛肝菌中檢出5-磺基水楊酸、兒茶素和肉桂酸等8種多酚類物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞（Caco-2）有一定程度的抑制作用。另外，侯玉艷[38]通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)黃牛肝菌、黃皮疣柄牛肝菌、美味牛肝菌和黑牛肝菌4種牛肝菌多酚對(duì)Caco-2細(xì)胞均有一定的抑制作用，其中黃皮疣柄牛肝菌多酚的抑制效果最好。

3.3 牛肝菌黃酮類化合物

黃酮類化合物是自然界中產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，在植物體內(nèi)大部分以糖結(jié)合成苷類的形式存在，現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)黃酮類化合物具有抗氧化、抗病毒、抗腫瘤等多種藥理活性[39]。崔福順等[40]研究美味牛肝菌黃酮類提取物的體內(nèi)抗氧化作用，得出牛肝菌黃酮提取物有助于提高血清和肝臟中SOD活性，也能降低血清和心臟中MDA含量，增強(qiáng)機(jī)體清除自由基的能力。

4 牛肝菌風(fēng)味制品開發(fā)研究

食用菌以獨(dú)特的風(fēng)味和較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值深受消費(fèi)者的喜愛(ài)，我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)規(guī)模在不斷擴(kuò)大，并且需求不斷增加。目前，食用菌加工形式呈現(xiàn)多樣化的特點(diǎn)，利用食用菌風(fēng)味特征加工出的調(diào)味食品及休閑食品等掀起了食用菌行業(yè)的新浪潮[41]。

4.1 揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)

食用菌的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)主要有八碳化合物、含硫化合物以及醛、酸、酮、酯類等，以八碳化合物和含硫化合物為主。八碳化合物是由亞油酸經(jīng)脂肪氧化酶催化轉(zhuǎn)變而成，主要包括1-辛烯-3-醇、1-辛烯-3-酮、2-辛酮等，具有濃郁的蘑菇風(fēng)味。含硫化合物主要來(lái)源于氨基酸和還原糖之間的Maillard反應(yīng)、氨基酸的熱解和硫胺素的降解，還可由Maillard反應(yīng)中間產(chǎn)物中的一些二羰基化合物進(jìn)一步與脂質(zhì)或硫胺素的降解產(chǎn)物經(jīng)醇醛縮合、醛胺聚合生成，具有硫樣香氣、洋蔥香氣和肉香[42-44]。

牛肝菌風(fēng)味物質(zhì)的研究一直是風(fēng)味化學(xué)工作者研究的重點(diǎn)，郭磊等[45]通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（gas chromatography-mass spectrometer，GC-MS） 鑒定出美味牛肝菌56種揮發(fā)性成分，其中1-辛烯-3-醇的相對(duì)含量為9.918%，對(duì)風(fēng)味的貢獻(xiàn)最大，是美味牛肝菌最重要的特征風(fēng)味物質(zhì)。11種含氮含硫雜環(huán)類化合物中3-（甲基硫代）丙醛（3.137%）的相對(duì)含量最高。張玉玉等[46]分析了美味牛肝菌酶解前后揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)酶解后變化最大的是酯類化合物和酸類化合物，并從酶解液中鑒定出22種揮發(fā)性風(fēng)味成分，含量較高的是苯甲醛和糠醛。周超等[47]分析不同干燥方式和酶解對(duì)茶褐牛肝菌（Neoboletus brunneissimus）揮發(fā)性風(fēng)味成分的影響，結(jié)果表明新鮮、真空、冷凍、微波、熱風(fēng)干燥和酶解的茶褐牛肝菌分別檢出51、47、49、19、18、44種風(fēng)味化合物，而冷凍干燥后樣品與鮮品的整體風(fēng)味較為接近，能較好的保持茶褐牛肝菌的原有風(fēng)味。李巍巍等[48]采用GC-MS鑒定出褐黃牛肝菌（Boletus luridus Schaeff）干制品有51種揮發(fā)性化合物，其中亞油酸的含量最高，占揮發(fā)性組成總量的24.9%，并分析得出吡嗪類化合物可能是褐黃牛肝菌干制品特色香氣的主要貢獻(xiàn)源之一。

4.2 牛肝菌調(diào)味料

食用菌類調(diào)味料是近年來(lái)興起的一種調(diào)味料，它具有食用方便、天然、健康等優(yōu)勢(shì)，越來(lái)越被人們追逐和喜愛(ài)，食用菌類調(diào)味料的開發(fā)是食用菌研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)和重要領(lǐng)域[49]。郭磊等[50]以美味牛肝菌酶解液凍干粉為基料，添加雞肉粉、白砂糖、食鹽、姜粉、蒜粉和味精等研制出香味濃郁的天然復(fù)合調(diào)味料。趙丹等[51]以野生白牛肝菌和雞樅（3∶1，質(zhì)量比）為原料，通過(guò)添加卡拉膠/魔芋膠（2∶8，質(zhì)量比）、食鹽等輔料制備出一款感官品質(zhì)好，多糖和蛋白損失少的菌菇湯凍調(diào)味料。李一豐等[52]通過(guò)添加牛肝菌菌絲體酶解液25.4%、食鹽16.3%、谷氨酸鈉8.7%、淀粉11.9%，同時(shí)輔以核苷酸二鈉（I+G）、蔗糖和植物油混合造粒，經(jīng)干燥后制得牛肝菌菌絲體復(fù)合調(diào)味料。

5 展望

云南省牛肝出口量約占我國(guó)牛肝菌出口總量的70%，不僅是大宗出口的農(nóng)產(chǎn)品，也是云南邊疆民族的重要收入來(lái)源和脫貧致富的重要途徑。目前，牛肝菌產(chǎn)品多以初加工為主，一是新鮮牛肝菌經(jīng)簡(jiǎn)單清洗、分揀、包裝便進(jìn)入市場(chǎng)；二是牛肝菌經(jīng)熱風(fēng)干燥或冷凍保藏加工成半成品以便于長(zhǎng)期貯存；三是簡(jiǎn)單加工成調(diào)味料、風(fēng)味醬及發(fā)酵酒等食品常見的產(chǎn)品形式，其中干制和罐制牛肝菌產(chǎn)品占比最大。加上相關(guān)的基礎(chǔ)研究投入不足、加工技術(shù)和裝備落伍、創(chuàng)新意識(shí)不強(qiáng)、傳統(tǒng)消費(fèi)觀念制約等因素造成牛肝菌加工業(yè)產(chǎn)品少、經(jīng)濟(jì)價(jià)值低，難以滿足市場(chǎng)消費(fèi)需求，很多牛肝菌產(chǎn)品仍滯留在設(shè)想或試驗(yàn)階段，比如牛肝菌脆片、牛肝菌餅干、牛肝菌罐頭等休閑食品，牛肝菌營(yíng)養(yǎng)濃縮汁、牛肝菌醬料等風(fēng)味調(diào)味料，以牛肝菌生物活性成分開發(fā)的保健品、藥品及化妝品等產(chǎn)品的開發(fā)滯后，嚴(yán)重制約了牛肝菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

牛肝菌營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值非常高，消費(fèi)者對(duì)營(yíng)養(yǎng)健康型食品的市場(chǎng)需求也非常大，只有轉(zhuǎn)變思想、努力創(chuàng)新，開發(fā)出具有多元化、方便化、營(yíng)養(yǎng)化、功能化的牛肝菌精深加工產(chǎn)品，才能扭轉(zhuǎn)牛肝菌加工水平低、產(chǎn)品附加值低、產(chǎn)業(yè)鏈模式不健全的局面，才能真正促進(jìn)牛肝菌產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。