王芳 林敦梅

摘要：文章以重慶市主城區(qū)22個(gè)常見綠化樹種為研究對(duì)象，通過蒸餾水浸泡法測(cè)定凋落葉的持水特性;再通過測(cè)定不同樹種凋落葉的性狀，分析其與凋落葉持水特性之間的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著浸泡時(shí)間的增加，所有樹種凋落葉的吸水量呈對(duì)數(shù)增加;不同樹種凋落葉的標(biāo)準(zhǔn)持水力（浸泡1 h）和最大持水力（浸泡24 h）均存在顯著差異（P<0.001），其中黃葛樹的標(biāo)準(zhǔn)持水力最大（90.5±2.1）%，鴛鴦茉莉的最大持水力最大（268.0±22.5）%，而蚊母樹的標(biāo)準(zhǔn)持水力（5.8±0.4）%和最大持水力（21.3±2.3）%均最小;標(biāo)準(zhǔn)持水力和最大持水力均與葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，最大持水力還與比葉面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明葉的性狀可以預(yù)測(cè)其凋落葉的持水力特性?；谘芯拷Y(jié)果，在城市綠地中選擇種植鴛鴦茉莉、紅背桂、金絲桃、梔子花等灌木，以及黃葛樹、廣玉蘭等喬木將更有利于提高城市森林凋落物層的水源涵養(yǎng)能力。研究結(jié)果可為提升城市綠地水源涵養(yǎng)功能的樹種選擇提供參考。

關(guān)鍵詞：綠化樹種，凋落葉，葉片性狀，持水特性，水源涵養(yǎng)

DOI： 10.12169/zgcsly.2021.03.28.0003

Abstract：?In this study， we measure leaf litter water holding capacity of 22 greening tree species which are widely planted in the core area of Chongqing by using steam distillation method， and also test their leaf traits， in order to analyze the relationships between leaf traits and water holding capacity of leaf litters.?The results show that leaf litters water absorption increases logarithmically with soaking time， and the standard water holding capacity （soaking 1 hour） and maximum water holding capacity （soaking 24 hour） of leaf litters of different tree species differ significantly （P<0.001）.?Among the 22 species tested， Ficus virens has the highest standard water holding capacity （90.5±2.1）% and Brunfelsia acuminata has the highest maximum water holding capacity （268.0±22.5）%， while Distylium racemosum is the tree species which is lowest in both standard water holding capacity （5.8±0.4）% and maximum water holding capacity （21.3±2.3）%.?Standard water holding capacity and maximum water holding capacity are both significantly negatively correlated to leaf dry matter content， and maximum water holding capacity is also significantly positively correlated to specific leaf area.?This result suggests that leaf traits can be used to predict the water holding capacity of leaf litters.?Based on the results， we recommend B.?acuminata， Excoecaria cochinchinensis， Hypericum monogynum， Gardenia jasminoides， F.?virens and Magnolia grandiflora as the priority greening tree species in order to increase the litter layer capacity of water conservation in urban forest.?This study provides some suggestion for the selection of greening tree species to improve the water conservation function of urban green space.

Keywords： greening tree species， leaf litter， leaf trait， water holding characteristics， water conservation

森林通過林冠層、凋落物層和土壤層攔蓄降水、調(diào)節(jié)地表徑流和凈化水質(zhì)，從而在水土保持和水源涵養(yǎng)方面為人類提供重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[1-4]。凋落物層不僅通過分解為植物生長(zhǎng)提供養(yǎng)分，還具有重要的水文調(diào)節(jié)功能[3，5]。凋落物層通過截留和吸收降水，抑制土壤水分蒸發(fā)，增強(qiáng)地表和土壤的持水能力，在森林水源涵養(yǎng)和水土保持方面發(fā)揮著重要作用[6]。已有研究表明，凋落物的清除將使地表枯枝落葉層的降水截留量減少，導(dǎo)致洪峰流量增加[7]。目前，關(guān)于自然森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物持水特性的研究較多，主要關(guān)注不同區(qū)域不同森林類型中凋落物的蓄積量及其持水特性[8-11]。雖然城市綠化樹種的凋落物同樣可能對(duì)城市生態(tài)系統(tǒng)的水循環(huán)產(chǎn)生一定的影響，但這方面的研究還很缺乏。城市化發(fā)展過程中高強(qiáng)度的人工建設(shè)使城市不透水地面增加，地表保水性和透水性降低，城市內(nèi)澇問題時(shí)常發(fā)生[12-13]。在生態(tài)文明建設(shè)背景下，為應(yīng)對(duì)上述問題，我國(guó)正在大力推進(jìn)“海綿城市”建設(shè)，通過建設(shè)雨水花園、人工濕地、綠化屋頂、下沉式綠地、植草溝、生態(tài)公園等城市綠地，利用植被帶滯留與吸收下滲雨水的方式改善城市水循環(huán)[14-15]。綠地植物可以截留和緩沖降雨，其凋落物有助于減小地表徑流和凈化水質(zhì)[16-18]，但對(duì)城市綠化樹種凋落物的持水能力特性方面還鮮有研究。本研究以重慶市主城區(qū)常見的22個(gè)綠化樹種為研究對(duì)象，通過室內(nèi)浸泡實(shí)驗(yàn)量化不同樹種在持水力方面的差異，期望可以為面向水源涵養(yǎng)考量的城市綠化樹種選擇提供參考。此外，通過測(cè)定一些容易量化的凋落葉性狀，分析其與凋落葉持水特性之間的關(guān)系，為簡(jiǎn)單的預(yù)測(cè)不同樹種凋落葉的持水能力特性提供指標(biāo)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

重慶市主城區(qū)（106°13′～106°45′E，29°23′～29°48′N）位于中國(guó)西南部，長(zhǎng)江與嘉陵江交匯的區(qū)域，包括渝中、江北、南岸、渝北、沙坪壩、九龍坡、巴南、大渡口和北碚9個(gè)區(qū)。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均氣溫在19.0 ℃以上，年均降水量在1 000～1 450 mm，全年日照總時(shí)數(shù)1 000～1 200 h，無(wú)霜期長(zhǎng)，云霧較多，具有冬暖春早夏熱秋涼的氣候特點(diǎn)[19-20]。重慶市地貌以丘陵、山地為主，素有“山城”之稱，其特有的山地地貌使重慶城市綠化建設(shè)形成公園綠地、道路綠地、附屬綠地與立體綠化于一體的特點(diǎn)，綠化覆蓋率逐年增加[19]。重慶市綠化樹種豐富，常見的綠化喬木包括黃葛樹（Ficus virens）、小葉榕（Ficus microcarpa）、香樟（Cinnamomum camphora）、廣玉蘭（Magnolia?grandiflora）等[20-22]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

本研究以重慶主城區(qū)常見的22種綠化樹種為研究對(duì)象，包括小葉榕、黃葛樹、樂昌含笑（Michelia chapensis）、白蘭花（Michelia alba）、廣玉蘭、天竺桂（Cinnamomum japonica）、香樟、秋楓（Bischofia javanica）、紅葉石楠（Photinia serrulata）、桂花（Osmanthus fragrans）、蒲桃（Syzygium jambos）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、含笑（M.?figo）、紅背桂（Excoecaria cochinchinensis）、蚊母樹（Distylium racemosum）、梔子花（Gardenia jasminoides）、鴛鴦茉莉（Brunfelsia acuminata）、南天竹（Nandina domestica）、月季（Rosa chinensis）、金絲桃（Hypericum monogynum）、臘梅（Chimonanthus praecox）、龍牙花（Erythrina corallodendron）。選用的凋落葉在重慶大學(xué)校園綠地中收集，凋落葉收集方法為：在地面挑揀近期凋落的葉片，選取無(wú)分解痕跡、無(wú)破損和無(wú)病蟲害的新鮮凋落葉，每個(gè)樹種凋落葉的收集來源不少于5個(gè)植物個(gè)體。

1.2.2 凋落葉持水特性測(cè)定

本研究使用蒸餾水浸泡法測(cè)定凋落葉的持水能力。每個(gè)樹種凋落葉隨機(jī)挑選10片，置于65 ℃烘箱中干燥48 h至恒重，用精度為0.001 g的電子天平稱重，該重量即為葉片的干重。后將每個(gè)干燥的葉片完全浸泡在裝有蒸餾水的大燒杯中，間隔一段時(shí)間將葉片取出，用吸水紙吸走葉片表面的水分后稱重，稱重完成后放回繼續(xù)浸泡，依次進(jìn)行直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束。取出稱重的時(shí)間間隔為0.5、1、2、4、6、8、10、24 h。

根據(jù)以上實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分別計(jì)算以下吸水特性指標(biāo)：?jiǎn)挝毁|(zhì)量凋落物在不同浸泡時(shí)間后的吸水量（Qt）、標(biāo)準(zhǔn)持水力（WHCstd）、最大持水力（WHCmax）。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，標(biāo)準(zhǔn)持水力和最大持水力分別用凋落葉浸泡1 h和24 h后單位質(zhì)量凋落葉的吸水量占其干重的百分比表示[23-24]，具體計(jì)算公式如式（1）至式（3）：

式（1）至式（3）中，M0為烘干凋落葉的質(zhì)量即干重，Mt為凋落葉浸泡t小時(shí)后的質(zhì)量，M1為凋落葉浸泡1 h后的質(zhì)量，M24為凋落葉浸泡24 h 后的質(zhì)量。

1.2.3 凋落葉性狀測(cè)定

測(cè)定的凋落葉性狀包括葉片厚度、葉面積、比葉面積和干物質(zhì)含量。葉片厚度使用厚度計(jì)對(duì)新鮮的凋落物進(jìn)行直接測(cè)量，每一葉片避開主葉脈位置重復(fù)測(cè)量3個(gè)位點(diǎn)，計(jì)算均值作為該葉片的厚度值。使用掃描儀對(duì)新鮮的凋落葉進(jìn)行掃描，然后在ImageJ軟件中計(jì)算葉面積的大小。然后將葉片置于65 ℃烘箱中烘干48 h測(cè)得其干重，葉面積除以葉干重即為比葉面積。干物質(zhì)含量即葉片干重占其濕重的百分比。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析

用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)22個(gè)樹種間的持水特性（標(biāo)準(zhǔn)持水力、最大持水力）是否存在顯著差異。用自然對(duì)數(shù)函數(shù)方程：Q=aln（t）+b 擬合各樹種吸水量與浸泡時(shí)間的關(guān)系，方程中a，b為待估參數(shù)。用一元線性回歸分析最大持水力、標(biāo)準(zhǔn)持水力與葉片性狀之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種凋落葉的吸水過程與持水特性

通過對(duì)22個(gè)綠化樹種凋落葉的浸泡實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同樹種凋落葉的吸水量隨著浸泡時(shí)間的變化表現(xiàn)出類似的特征，均是在浸泡初期以非?？斓乃俣任账?，在浸泡后期逐漸趨向于飽和（圖1）。自然對(duì)數(shù)函數(shù)方程可以很好地?cái)M合凋落葉吸水量與浸泡時(shí)間的關(guān)系，除黃葛樹R2=0.86外，其他樹種的R2>0.93 （表1）。

從圖2a可知，22個(gè)樹種間凋落葉的標(biāo)準(zhǔn)持水力存在顯著差異（F21，198=63.12，P<0.001 ）。喬木中的黃葛樹、灌木中的紅背桂的標(biāo)準(zhǔn)持水力顯著大于其他樹種，分別為（90.5±2.1）%和（79.06±3.56）%。喬木中的廣玉蘭和灌木中的鴛鴦茉莉、金絲桃的標(biāo)準(zhǔn)持水力也比較高，僅次于黃葛樹和紅背桂。蚊母樹的標(biāo)準(zhǔn)持水力最小，僅為（5.8±0.4）%。

從圖2b可知，22個(gè)樹種間凋落葉的最大持水力也存在顯著差異（F21，198=70.62，P<0.001）。灌木鴛鴦茉莉的最大持水力顯著高于其他樹種，達(dá)（268.0±22.5）%。金絲桃、紅背桂、梔子花和月季的最大持水力次之。類似于標(biāo)準(zhǔn)持水力，蚊母樹也是最大持水力最小的樹種，僅為（21.3±2.3）%。

2.2 凋落葉性狀與持水特性的關(guān)聯(lián)性

22個(gè)綠化樹種凋落葉的標(biāo)準(zhǔn)持水力與干物質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.41，P<0.01;圖3a），但與葉厚度、葉面積、比葉面積均無(wú)顯著關(guān)系（圖3b至圖3d）。最大持水力與凋落葉的干物質(zhì)含量也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2=0.90，P<0.001;圖3e）。凋落葉最大持水能力還與比葉面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.42，P<0.01;圖3h），但與葉片厚度和葉片面積無(wú)顯著關(guān)系。

3 結(jié)論

對(duì)重慶市主城區(qū)常見的22個(gè)綠化樹種凋落葉持水特性的研究表明，不同綠化樹種間凋落葉的持水特性（標(biāo)準(zhǔn)持水力、最大持水力）存在顯著差異，喬木中的黃葛樹和廣玉蘭，灌木中的鴛鴦茉莉、紅背桂、金絲桃和梔子花是本研究中持水能力最強(qiáng)的樹種。因此，從凋落物對(duì)水源涵養(yǎng)的角度看，這些樹種是城市綠化時(shí)的優(yōu)先選擇樹種。此外，葉的干物質(zhì)含量和比葉面積可以用于指示凋落葉持水能力的強(qiáng)弱。

4 討論

凋落物的持水特性是評(píng)估森林涵養(yǎng)水源和保持水土能力的重要指標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)持水力可以反映其短時(shí)截留量，而最大持水力反映其最大截留量[9，25]。本文針對(duì)重慶市主城區(qū)常見22個(gè)綠化樹種凋落葉持水特性的研究表明，不同樹種的持水特性存在顯著差異，其中鴛鴦茉莉、紅背桂、金絲桃、梔子花、黃葛樹、廣玉蘭等樹種的持水能力顯著高于其他樹種，在城市綠化建設(shè)中可以更大程度地發(fā)揮水土保持、水源涵養(yǎng)的功能。凋落葉在浸泡過程中，吸水量與時(shí)間的關(guān)系模式和凋落葉種類無(wú)關(guān)，不同樹種的凋落葉吸水量與時(shí)間均呈自然對(duì)數(shù)關(guān)系。這主要是因?yàn)榈蚵淙~在最初浸泡時(shí)，由于其含水量低，細(xì)胞表面水勢(shì)差較大[26]，葉片快速吸水;隨浸泡時(shí)間的增加，含水量逐漸增多，最終趨于飽和。這與凋落物攔蓄降雨的規(guī)律吻合，即在降雨初期，凋落物攔蓄降水功能較強(qiáng)，此后隨吸水量的不斷增大，吸水速率減小，其攔蓄降水的功能也明顯減弱[8，11，25]。

葉片性狀是反映植物生長(zhǎng)策略的重要指標(biāo)[27]，目前國(guó)際上已經(jīng)建立了大型的葉性狀數(shù)據(jù)庫(kù)。有必要找到反映葉片持水能力的易測(cè)、易獲取的葉性狀指標(biāo)，為后續(xù)挑選凋落葉持水能力強(qiáng)的綠化樹種提供參考。葉性狀與持水能力關(guān)系的分析結(jié)果表明，標(biāo)準(zhǔn)持水力和最大持水力均與葉片的干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉片干物質(zhì)含量越高，其可容納水分的空間越小，葉片持水能力也就越弱，例如，蚊母樹的葉質(zhì)地堅(jiān)硬，干物質(zhì)含量最高，其持水力也表現(xiàn)得最低。持水力特性與葉面積沒有顯著關(guān)系，但最大持水力與比葉面積存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，例如，雙色茉莉的葉面積較小，但它的比葉面積最大，擁有最強(qiáng)的最大持水力。這可能是因?yàn)楸热~面積代表的是單位干重植物葉片的葉表面積[28]，在相同質(zhì)量的情況下比葉面積大的樹種與水的直接接觸面積也大，可吸收的水分也更多。

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