趙繼玉，任佰朝，趙斌，劉鵬，張吉旺

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018

0 引言

【研究意義】近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化應(yīng)用水平的不斷提高和農(nóng)村勞動(dòng)力結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變，機(jī)械化收獲籽粒成為玉米全程機(jī)械化生產(chǎn)最關(guān)鍵的技術(shù)需求[1]。黃淮海冬小麥-夏玉米一年兩熟的種植區(qū)玉米主推品種生育期偏長(zhǎng)，并且收獲較早，導(dǎo)致收獲時(shí)籽粒成熟度不足，含水率高[2-3]。中早熟、籽粒后期脫水快是現(xiàn)代玉米品種選育的發(fā)展方向[4-5]，了解不同熟期夏玉米品種的生長(zhǎng)發(fā)育特性及其不同生育時(shí)期對(duì)各氣象因子的需求，對(duì)于選育適應(yīng)機(jī)械化收獲籽粒的玉米新品種具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】LIN等[6]研究表明，溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中光合物質(zhì)的合成運(yùn)輸、呼吸作用、蒸騰作用等都具有重要影響。PTASZYNSKA等[7]和 MIRA等[8]研究發(fā)現(xiàn)，玉米各生育期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配會(huì)隨溫度的變化而變化。溫度過(guò)低會(huì)延長(zhǎng)玉米的生育期[9]。李向嶺等[10-12]通過(guò)建立積溫模型，進(jìn)一步明確了玉米的LAI與活動(dòng)積溫和干物質(zhì)積累之間的定量關(guān)系。CHIRKOV[13]對(duì)玉米出苗—抽雄期所需要的有效積溫（y）與品種的葉片數(shù)（x）進(jìn)行系統(tǒng)研究后，總結(jié)出二者之間的關(guān)系為 y=30.2x+31.8。邊大紅[14]研究發(fā)現(xiàn)，株高對(duì)玉米群體的冠層光能利用率具有決定性作用；謝振江等[15]研究表明，在高密度條件下，株高、穗位高等與產(chǎn)量相關(guān)因子間具有顯著相關(guān)性。CáRCOVA等[16]研究表明，玉米雌穗分化是穗粒數(shù)形成的基礎(chǔ)，但分化的小花數(shù)目主要受品種的基因型影響，不受環(huán)境因素的影響。但LI等[17]研究表明，雌雄穗分化的小花數(shù)目受環(huán)境因素的影響，穗期充足的光照有利于雌雄穗小花的分化?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，黃淮海地區(qū)出現(xiàn)了部分脫水速率快、生育期短的早熟新品種。但是，對(duì)于這類(lèi)早熟新品種與中晚熟品種之間生長(zhǎng)發(fā)育特性的差異缺乏系統(tǒng)性研究，并且生育期的縮短導(dǎo)致部分早熟品種產(chǎn)量出現(xiàn)降低?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文通過(guò)系統(tǒng)研究不同熟期夏玉米品種的生長(zhǎng)發(fā)育特性和生育期內(nèi)的光溫需求特性，探討不同熟期夏玉米品種植株特性與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為選育中早熟、高產(chǎn)、適應(yīng)機(jī)械粒收的玉米新品種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于 2017—2018年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米科技創(chuàng)新園（36.09°N，117.09°E）進(jìn)行。夏玉米生長(zhǎng)期內(nèi)的天氣狀況見(jiàn)圖1。2017年選用生育期105 d左右的早熟玉米品種登海 518（DH518）、衡早 8號(hào)（HZ8）和生育期115 d左右的中晚熟玉米品種登海 605（DH605）、鄭單 958（ZD958）為試驗(yàn)材料，2018年選用生育期105 d左右的早熟玉米品種登海518（DH518）、京農(nóng)科728（JNK728）和生育期 115 d左右的中晚熟玉米品種登海 605（DH605）、鄭單958（ZD958）為試驗(yàn)材料，種植密度為75 000株/hm2。小區(qū)面積為54 m2（長(zhǎng)9 m×寬6 m），重復(fù) 3次，隨機(jī)排列。播種前精細(xì)整地，造墑。6月上旬播種，等行距種植，行距60 cm。肥料用量為210 kg N·hm-2、52.5 kg P2O5·hm-2和 67.5 kg K2O·hm-2。氮肥播種時(shí)施入40%，小喇叭口期施入60%，磷鉀肥全部基施，按高產(chǎn)田水平進(jìn)行田間管理。具體試驗(yàn)處理見(jiàn)表1。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 生育進(jìn)程調(diào)查與積溫計(jì)算 播種后及時(shí)觀察并記錄各處理出苗（VE）、第6片葉完全展開(kāi)（V6）、第12片葉完全展開(kāi)（V12）、吐絲期（R1）、生理成熟期（R6）的時(shí)間，完熟以果穗中下部籽粒黑層出現(xiàn)，乳線消失日期為準(zhǔn)。

表1 大田試驗(yàn)處理Table 1 Experimental treatments in the field

氣象資料由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站提供，參照嚴(yán)定春[18]等方法計(jì)算積溫。第 i天的累積積溫T=Σ[(Tmax+Tmin)/2]，其中 Tmax和 Tmin為第 i天的最高和最低氣溫（10℃＜Tmin＜Tmax＜35℃）。

1.2.2 葉序 出苗后，各處理選取生長(zhǎng)一致的5株植株掛牌，5葉、10葉油漆標(biāo)記，每日觀察記載可見(jiàn)葉、展開(kāi)葉數(shù)量，直至所有葉片展開(kāi)。

1.2.3 葉面積 分別于植株每片葉完全展開(kāi)時(shí)，測(cè)定其葉長(zhǎng)和葉寬。單葉葉面積=長(zhǎng)×寬×0.75。

1.2.4 雌、雄穗分化特性

1.2.4.1 雌穗特性 玉米吐絲前選取生長(zhǎng)良好、整齊一致及有代表性的植株標(biāo)記，記錄吐絲時(shí)間。授粉完成后即花絲即將干枯萎焉時(shí)，每處理摘取5—10個(gè)果穗，用單面刀片從苞葉的頂端切掉吐出苞葉的花絲，從花絲切口處數(shù)花絲數(shù)。剝?nèi)グ~，分為3部分計(jì)數(shù)，其中輕輕抖動(dòng)穗，脫落的雌花絲數(shù)和雖未脫落但基部萎縮的花絲數(shù)，合計(jì)為受精小花數(shù)；未脫落的新鮮花絲數(shù)，為未受精的小花數(shù)；未進(jìn)行抽絲的小花數(shù)，為退化的小花數(shù)。并將3部分合計(jì)為雌穗分化的總小花數(shù)。計(jì)數(shù)分化的總小花數(shù)、正常受精小花數(shù)、未受精小花數(shù)、退化小花數(shù)、花絲數(shù)、穗粒數(shù)。計(jì)算小花受精率、小花敗育率、小花結(jié)實(shí)率、籽粒敗育率、總結(jié)實(shí)率、總敗育率：

小花受精率（%）=（受精小花數(shù)/總小花數(shù)）×100；

小花敗育率（%）=（總小花數(shù)-受精小花數(shù)）×100/總小花數(shù)；

小花結(jié)實(shí)率（%）=（穗粒數(shù)/受精小花數(shù)）×100；

籽粒敗育率（%）=（受精小花數(shù)-穗粒數(shù)）×100/受精小花數(shù)；

總結(jié)實(shí)率（%）=（穗粒數(shù)/總小花數(shù)）×100；

總敗育率（%）=（總小花數(shù)-穗粒數(shù)）×100/總小花數(shù)。

1.2.4.2 雄穗特性 在雄穗散粉之前，選取生長(zhǎng)良好、整齊一致及有代表性的植株10株，測(cè)量雄穗長(zhǎng)度后并將其取下，記錄各處理雄穗的分支數(shù)、總小花數(shù)和有效小花數(shù)，并計(jì)算雄穗小花敗育率。雄穗小花敗育率（%）=（總小花數(shù)-有效小花數(shù)）/總小花數(shù)×100。

1.2.5 籽粒含水量 在授粉后每隔5 d每處理取3個(gè)果穗，每個(gè)果穗取中部籽粒100粒，迅速測(cè)定其鮮重，105℃殺青30 min后，80℃烘至恒重稱(chēng)重。籽粒含水量（g）=百粒鮮重-百粒干重。

1.2.6 測(cè)產(chǎn)與考種 成熟期收獲每個(gè)小區(qū)中間的 3行果穗，每小區(qū)隨機(jī)重復(fù)3次，每重復(fù)取30個(gè)果穗，考察穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重。收獲穗全部脫粒后自然風(fēng)干，用水分儀測(cè)定水分后，按14%含水量折合成公頃產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)，SPSS 21.0（LSD）軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù)，采用單因素（onewayANOVA）和 Duncan’s法進(jìn)行方差分析和多重比較（α=0.05），用Pearson法對(duì)籽粒含水率和籽粒品質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析。利用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同熟期夏玉米品種的產(chǎn)量

由2年結(jié)果可以看出，晚熟夏玉米品種的產(chǎn)量顯著高于早熟品種。不同品種的產(chǎn)量在2年間表現(xiàn)不同，在 2017年各品種之間產(chǎn)量差異顯著，ZD958產(chǎn)量最高，較HZ8、DH518、DH605分別高20.7%、9.7%和9.3%；而在 2018年，生育期相近的品種之間產(chǎn)量沒(méi)有顯著差異，ZD958和 DH605的產(chǎn)量顯著高于JNK728和DH518（圖2）。

2.2 不同熟期夏玉米品種的光溫和降水需求特性

晚熟品種的生育期顯著長(zhǎng)于早熟品種，主要差異源于拔節(jié)—吐絲期（圖3）。不同夏玉米品種在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)活動(dòng)積溫和太陽(yáng)輻射需求表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，各生育階段的需求大小表現(xiàn)為吐絲期—生理成熟期＞出苗期—吐絲期＞播種期—出苗期。不同品種的花后積溫的需求高于花前，生育期相近的品種對(duì)積溫的需求基本相同，中晚熟和早熟夏玉米品種對(duì)積溫需求的差異主要在拔節(jié)期—吐絲期，吐絲期—生理成熟期對(duì)積溫的需求差異不顯著。不同品種花前和花后對(duì)太陽(yáng)輻射的需求沒(méi)有顯著差異，總體上在各生育階段對(duì)太陽(yáng)輻射的需求表現(xiàn)為中晚熟品種＞早熟品種。在2017年，不同品種花前和花后對(duì)太陽(yáng)輻射的需求表現(xiàn)為ZD958、DH605＞DH518、HZ8，在 2018 年，表現(xiàn)為 ZD958、DH605＞JNK728、DH518。年度間不同熟期夏玉米品種各生育階段的降雨量變異較大，2017年各品種播種期—出苗期、吐絲期—生理成熟期及全生育期的降雨量少于2018年，出苗期—吐絲期的降雨量相反；降雨量對(duì)生育期相近品種的影響差異不大；不同熟期品種之間，2017年ZD958和DH605的出苗期—吐絲期降雨量高于HZ8和DH518；ZD958和DH605的吐絲期—生理成熟期降雨量低于HZ8和DH518，2018年不同熟期品種降雨量差異不大（圖4）。

不同夏玉米品種每片葉的葉面積隨葉位的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，DH518的總?cè)~面積低于DH605。2個(gè)品種之間葉面積的差異主要體現(xiàn)在第 8—15片葉，而且不同品種每片葉葉面積的差值也呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，不同年份之間總體趨勢(shì)基本一致，2018年 DH518和 DH605第 8、14、15片葉的葉面積高于2017年（圖5）。不同夏玉米品種隨葉片數(shù)的增加，每片葉從可見(jiàn)到完全展開(kāi)所需要的活動(dòng)積溫呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。不同年份中，需要活動(dòng)積溫最多的葉片均為第13、14片葉，需要活動(dòng)積溫最少的葉片為第 1葉和最后 1葉；DH605第 9—16片葉建成所需要的活動(dòng)積溫高于DH518。2個(gè)品種對(duì)活動(dòng)積溫需求的差異最大的葉片為第13、14片葉，分別為96.13℃和90.05℃（大約為3 d），有趣的是不同熟期品種第1—8片葉和第16—18片葉從可見(jiàn)到完全展開(kāi)所需要的活動(dòng)積溫沒(méi)有顯著差異。不同年份之間總體趨勢(shì)基本一致，2018年DH518與DH605第3、8、9、16、17片葉建成所需要活動(dòng)積溫的差值高于2017年（圖6）。

2.3 不同熟期夏玉米品種的植株性狀

不同夏玉米品種的株高存在顯著差異。在 2017年，HZ8的株高最大，但和ZD958、DH605的差異不顯著，HZ8、ZD958、DH605顯著高于DH518。在2018年，JNK728的株高最大，顯著高于 ZD958、DH605和DH518。不同夏玉米品種的穗位高差異顯著。ZD958的穗位高最大，DH605的次之，DH518的最小。ZD958的穗位高較 HZ8、DH518、DH605分別高 26.9%、45.7%、10.3%。不同熟期夏玉米品種穗高系數(shù)差異顯著，ZD958的系數(shù)最大，DH605的次之，DH518的最?。ū?）。相關(guān)性分析表明，不同熟期夏玉米品種的產(chǎn)量與穗位高、穗高系數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（表3）。

由2年結(jié)果可以看出，不同品種的果穗性狀不同。以 2017年為例，HZ8的穗行數(shù)最大，顯著高于其他品種，較DH518、ZD958、DH605的分別高11.1%、10.4%、9.0%。ZD958的行粒數(shù)最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高25.5%、7.4%、11.9%。DH605的穗長(zhǎng)最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高18.9%、18.1%、16.1%，但其禿頂長(zhǎng)也最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高0.09 cm、1.38 cm、1.53 cm。ZD958的穗粗最大，較HZ8、DH518、DH605的分別高11.8%、6.1%、6.5%，其軸粗也最大，較HZ8、DH518、DH605的分別高17.6%、6.0%、6.0%（表4）。

表2 不同夏玉米品種的株高、穗位高Table 2 Plant traits of summer maize varieties differing in maturity

表3 不同夏玉米品種產(chǎn)量與植株性狀的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of yield and plant traits of summer maize varieties differing in maturity

2.4 不同熟期夏玉米品種的雌、雄穗分化特性

2.4.1 雄穗分化特性 由2年結(jié)果可以看出，不同熟期夏玉米品種的雄穗發(fā)育特性不同，晚熟品種的雄穗長(zhǎng)度顯著低于早熟品種，但晚熟品種的雄穗分枝數(shù)、雄穗總小花數(shù)、小花敗育率、有效小花數(shù)顯著高于早熟品種。以2017年為例，ZD958、DH605的雄穗分枝數(shù)為23個(gè)和10個(gè)，DH518、HZ8的雄穗分支數(shù)為6個(gè)和8個(gè)。各品種的雄穗總小花數(shù)、小花敗育率、有效小花數(shù)均表現(xiàn)為 HZ8＜DH518＜DH605＜ZD958，HZ8的雄穗總小花數(shù)較DH518、DH605、ZD958的分別低 2.6%、23.6%、66.9%。小花敗育率較 DH518、DH605、ZD958的分別低9.6%、61.1%、75.5%，從而有效小花數(shù)較DH518、DH605、ZD958分別低2.3%、19.6%、63.3%（表5）。

表4 不同熟期夏玉米品種的果穗性狀Table 4 Ear characters of maize hybrids differing in maturity

表5 不同熟期夏玉米品種的雄穗發(fā)育特性Table 5 Tassel traits of summer maize hybrids differing in maturity

2.4.2 雌穗分化特性 由2年結(jié)果可以看出，不同熟期夏玉米品種的雌穗分化特性不同，玉米雌穗分化到籽粒形成受品種基因型影響較大。以2017年為例，晚熟品種的總小花數(shù)和花絲數(shù)顯著高于早熟品種，受精小花數(shù)也高于早熟品種，但ZD958與DH518的受精小花數(shù)差異不顯著。小花受精率表現(xiàn)為DH518＞HZ8＞DH605＞ZD958，雖然ZD958的小花受精率最低，但小花結(jié)實(shí)率最高；DH605的小花結(jié)實(shí)率最低，較DH518、HZ8、ZD958分別低21.0%、23.2%、32.0%（表6）。

2.5 不同熟期夏玉米品種的籽粒含水量

不同夏玉米品種籽粒含水量隨授粉后積溫的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的拋物線形變化規(guī)律，早熟品種籽粒含水量達(dá)到最大值所需要的積溫少于中晚熟品種，而且早熟品種籽粒含水量達(dá)到最大值后的降低速度快于中晚熟品種。不同夏玉米品種最大籽粒含水量在2017年表現(xiàn)為DH605＞ZD958＞DH518＞HZ8，而在 2018年表現(xiàn)為 DH605＞JNK728＞ZD958＞DH518（圖7）。

表6 不同熟期夏玉米品種雌穗小花分化和穗粒數(shù)的形成Table 6 Floret differentiation development and the grain number per panicle formation of summer maize hybrids differing in maturity

3 討論

3.1 不同夏玉米品種的葉片建成與積溫的關(guān)系

葉片的生長(zhǎng)發(fā)育是影響玉米產(chǎn)量的決定性因素，而積溫是影響葉片生長(zhǎng)最重要的生態(tài)因子[19-20]。前人研究表明，葉片數(shù)可以作為不同玉米品種熟期類(lèi)型判定的形態(tài)指標(biāo)[21]，本研究結(jié)果表明，中晚熟品種DH605和ZD958的植株總?cè)~片數(shù)為20片，而早熟品種DH518、HZ8和JNK728的植株總?cè)~片數(shù)為19片。因此，通過(guò)選育葉片數(shù)較少的品種可適當(dāng)縮短生育期。一定范圍內(nèi)，玉米生育期隨著播期推遲而縮短，但主要表現(xiàn)為吐絲前生育天數(shù)的縮短，吐絲后生育天數(shù)無(wú)顯著變化[11,22-29]。本研究表明，不同熟期夏玉米品種對(duì)活動(dòng)積溫的需求隨生育期的延長(zhǎng)而增加，對(duì)活動(dòng)積溫需求差異最大的生育階段為拔節(jié)期—開(kāi)花期，具體表現(xiàn)為第 9—16片葉片建成期。但是，早熟品種與中晚熟品種在吐絲期—生理成熟期所需要的活動(dòng)積溫差異不明顯。因此，可以將不同夏玉米品種拔節(jié)期—開(kāi)花期葉片建成所需要的活動(dòng)積溫的多少作為判定玉米熟期的重要指標(biāo)。選育具有相對(duì)較少的葉片數(shù)，拔節(jié)期至開(kāi)花期葉片生長(zhǎng)速度快的玉米品種將有效縮短玉米全生育期的活動(dòng)積溫，以適應(yīng)玉米機(jī)械粒收的要求，實(shí)現(xiàn)玉米的全程機(jī)械化生產(chǎn)。

3.2 不同夏玉米品種的雌、雄穗分化特性

玉米授粉前后的植株生長(zhǎng)速率與其穗粒數(shù)的形成關(guān)系密切[30-31]。本研究表明，不同玉米品種的雌穗分化特性差異顯著，玉米雌穗分化到籽粒形成受品種基因型影響較大，這與孟佳佳等[32]的研究結(jié)果一致。晚熟品種ZD958、DH605雌穗分化的總小花數(shù)和花絲數(shù)顯著高于早熟品種HZ8、DH518，但小花受精率低于早熟品種。晚熟品種ZD958的小花受精率最低，小花結(jié)實(shí)率最高，總結(jié)實(shí)率較高。不同玉米品種的雄穗分化特性不同，晚熟品種的雄穗分枝數(shù)、雄穗總小花數(shù)、小花敗育率、有效小花數(shù)顯著高于早熟品種。因此，不同熟期夏玉米品種的雌、雄穗分化特性不同，晚熟品種具有較多的雌、雄穗總小花數(shù)，而早熟品種具有較高的雌穗小花結(jié)實(shí)率和較低的雄穗小花敗育率。

3.3 不同夏玉米品種生長(zhǎng)發(fā)育特性與產(chǎn)量的關(guān)系

不同熟期夏玉米品種的穗位葉葉位相同，為第12片葉，但不同熟期夏品種之間的穗位高具有顯著差異，相關(guān)性分析表明產(chǎn)量與穗位高、穗位高和株高的比值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，合理的穗高系數(shù)有利于增加夏玉米的產(chǎn)量。前人研究表明，產(chǎn)量與品種的生育期具有顯著的正效應(yīng)[33]。生育期長(zhǎng)的品種所利用的光溫資源較多，產(chǎn)量較高[34]。本研究表明，在75 000株/hm2條件下，早熟品種的產(chǎn)量低于晚熟品種。因此，關(guān)于中早熟品種高產(chǎn)、高效的相關(guān)配套技術(shù)，尤其是合理的種植密度等還需要進(jìn)一步研究。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上看，穗粒數(shù)高低與品種熟期無(wú)相關(guān)性，不同熟期夏玉米品種產(chǎn)量主要受千粒重的影響。早熟品種 DH518與HZ8產(chǎn)量差異顯著，說(shuō)明在黃淮海地區(qū)可通過(guò)選育并推廣適宜的中早熟品種進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量。

4 結(jié)論

不同熟期夏玉米品種生長(zhǎng)發(fā)育特性具有較大差異，在75 000株/hm2條件下，中晚熟品種的產(chǎn)量顯著高于早熟品種；植株總?cè)~片數(shù)較少，拔節(jié)期—吐絲期所需時(shí)間短，后期脫水速率快是早熟宜機(jī)收玉米品種的典型特征。