不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素?zé)晒馓卣?/h1>
2021-01-18 08:27白文玉鐵烈華馮茂松戴曉康高嘉翔
白文玉，鐵烈華，馮茂松，賴 娟，戴曉康，高嘉翔
（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130）
榿木（Alnus cremastogyne）為樺木科（Betulaceae）榿木屬（Alnus）落葉喬木，是我國(guó)西南地區(qū)的速生用材樹(shù)種和四川省重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種，其根系發(fā)達(dá)，富含根瘤，具有較強(qiáng)的固氮能力，能有效地改良土壤，已成為我國(guó)長(zhǎng)江防護(hù)林工程及國(guó)家造林項(xiàng)目的重要樹(shù)種[1]。因其適應(yīng)性強(qiáng)，木材用途廣泛，被列為優(yōu)質(zhì)造紙材樹(shù)種，具有廣闊的發(fā)展前景[2]。
光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[3]，是決定植物生產(chǎn)力的重要生理過(guò)程[4]。葉綠素?zé)晒庠谔綔y(cè)植物對(duì)光能的利用能力以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力等方面具有重要作用，可以反映光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)換以及電子傳遞過(guò)程，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[5-6]。光合特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是衡量植物光合作用能力和環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育[7-9]，逆境生理[10-11]和良種選育[12-14]等研究中均有廣泛的應(yīng)用。通過(guò)對(duì)植物光合與葉綠素?zé)晒獾难芯靠梢越沂局参飳?duì)其生存環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制。
不同種源榿木長(zhǎng)期處于不同的生境中，由于遺傳變異和自然選擇的結(jié)果，其生長(zhǎng)情況、光合生理特征和形態(tài)結(jié)構(gòu)等可能發(fā)生變化。由于內(nèi)在遺傳因素的改變，不同種源或不同無(wú)性系之間可能存在許多差異，這些差異可能會(huì)體現(xiàn)在生長(zhǎng)特征、光合特征和葉綠素?zé)晒馓卣鞯确矫妗Ｒ虼?，本次試?yàn)通過(guò)對(duì)1年生不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞯难芯浚Y(jié)合嫁接幼苗的生長(zhǎng)狀況，選出適宜地區(qū)發(fā)展的優(yōu)良種源，為建立榿木無(wú)性系初級(jí)種子園和國(guó)家級(jí)榿木良種基地做準(zhǔn)備，對(duì)加快長(zhǎng)江上游生態(tài)建設(shè)具有重要的意義。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)地概況
本試驗(yàn)地位于巴中市平昌縣元山鎮(zhèn)（31°37'18.6''N，107°7'57.4''E），屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，海拔為650 m，年降雨量為1 213 mm。四季分明，夏季平均溫度30℃，8月份最高可達(dá)40℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 239.3 h。土壤為紫色土，土層深約40 cm。
1.2 試驗(yàn)材料
本次試驗(yàn)材料來(lái)源于平昌縣元山鎮(zhèn)四川省榿木良種育苗基地?；鼐哂?6個(gè)1.2 m×6 m的苗圃小區(qū)，采用1年生長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的當(dāng)年生榿木實(shí)生營(yíng)養(yǎng)袋苗作為砧木，砧木株行距為20 cm×30 cm。根據(jù)前期積累的榿木選優(yōu)、嫁接和田間管理等經(jīng)驗(yàn)[15]。2016年1月初，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，以15～20年恩陽(yáng)、金堂、平昌和宣漢種源榿木優(yōu)樹(shù)穗條作為接穗進(jìn)行嫁接，同株優(yōu)樹(shù)上采集的穗條分別嫁接于不同小區(qū)。
1.3 試驗(yàn)方法
2016年8月中旬，首先測(cè)定小區(qū)內(nèi)不同種源所有嫁接幼苗的株高和基徑，根據(jù)測(cè)定結(jié)果的平均值，在每小區(qū)內(nèi)選出3株嫁接幼苗作為待測(cè)植株，測(cè)定其光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定
于晴朗天氣，選取待測(cè)植株中上部完全成熟的葉片，用便攜式光合作用儀 Li-6800（Li-Cor Inc.，USA）自帶紅藍(lán)光源。測(cè)定時(shí)設(shè)置光照強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s），控制CO2濃度為400μmol/mol、溫度為25℃、相對(duì)濕度為45%～65%。測(cè)定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）。
快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定:對(duì)光適應(yīng)樣品進(jìn)行連續(xù)光量子能量光照射，光合有效輻射PAR梯度為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600和1 800 μmol/（m2·s），從而測(cè)得電子傳遞速率（ETR）。測(cè)定時(shí)設(shè)定溫度為25℃，空氣濕度為45%～65%。
1.3.2 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
葉片選取同1.3.1節(jié)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定:采用Li-6800自帶熒光葉室測(cè)定植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用錫箔紙裹住待測(cè)葉片，待葉片暗適應(yīng)50 min后，首先用一束小于0.1 μmol/（m2·s）的測(cè)量光（頻率為50 Hz）照射，得到初始熒光F0；后打開(kāi)一個(gè)飽和脈沖光（8 000 μmol/m2·s），10 Hz，1 000 ms)，得到暗適應(yīng)下的最大熒光Fm，然后根據(jù)環(huán)境光強(qiáng)設(shè)定活化光，待F穩(wěn)定后，此時(shí)的F即為穩(wěn)態(tài)熒光Fs；然后再打開(kāi)一個(gè)同樣強(qiáng)度的飽和脈沖光，得到Fm'；同樣打開(kāi)遠(yuǎn)紅光（25 μmol/m2·s）得到F0'。根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)，可計(jì)算得出PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（φPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）[16]。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用直角雙曲線修正模型擬合快速光響應(yīng)曲線，模型表達(dá)式如下[17]:
式中:ETR為電子傳遞速率，a快速光響應(yīng)曲線的初始斜率，PAR為光合有效輻射，b和c為系數(shù)。
用 Excel 2007 和 SPSS 19.0（SPSS Inc，USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。用采用單因素方差分析方法（oneway ANOVA）比較不同種源榿木嫁接幼苗間光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異。并用皮爾森相關(guān)系數(shù)（Pearson correlation coefficient）分析光合參數(shù)與熒光參數(shù)之間的相關(guān)性。顯著性水平設(shè)定為a=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同種源榿木光合特征參數(shù)
由表1可知，4個(gè)種源的凈光合速率（Pn）和胞間 CO2濃度（Ci）均存在顯著（P＜0.05）差異。其中平昌種源榿木的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均最大，且顯著（P＜0.05）高于其他種源。金堂種源的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著（P＜0.05）高于恩陽(yáng)和宣漢，同時(shí)金堂種源的蒸騰速率（Tr）與恩陽(yáng)差異不顯著（P＞0.05），與宣漢存在顯著差異（P＜0.05）。恩陽(yáng)、宣漢的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均差異不顯著（P＞0.05）。宣漢種源的胞間CO2濃度（Ci）最大，顯著（P＜0.05）高于其他種源，平昌種源的胞間CO2濃度（Ci）最小。
2.2 不同種源榿木快速光響應(yīng)曲線特征
由快速光響應(yīng)曲線可以擬合出最大電子傳遞速率。由圖1可知，4個(gè)種源的最大電子傳遞速率（ETRmax）表現(xiàn)為平昌＞金堂＞恩陽(yáng)＞宣漢。其中，平昌種源的最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著（P＜0.05）高于其他種源，金堂種源的ETRmax次之，宣漢種源的ETRmax最小，僅為平昌種源的65%。
快速光響應(yīng)曲線反映了植物葉片的電子傳遞速率（ETR）隨光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度改變的變化規(guī)律。由圖2可知，ETR隨PAR呈又快到慢的增長(zhǎng)特征，在PAR小于200 μmol/（m2·s）的弱光環(huán)境下，各種源榿木的ETR迅速上升；當(dāng)400 μmol/（m2·s）＜PAR＜1 600 μmol/（m2·s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度的增加，榿木的ETR增長(zhǎng)速度明顯放緩，不同種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率出現(xiàn)較大差異，其中宣漢種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率最慢，平昌種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率相對(duì)較快；當(dāng)PAR超過(guò)1 600 μmol/（m2·s）后，各種源榿木嫁接幼苗快速光響應(yīng)曲線趨近平穩(wěn)。
圖1 不同種源榿木最大電子傳遞速率Figure 1 The ETRmaxof different provenances for the A.cremastogyne
2.3 不同種源榿木熒光產(chǎn)量特征
由圖3可知，4個(gè)種源間的初始熒光產(chǎn)量（F0）存在顯著（P＜0.05）差異。其中，宣漢初始熒光產(chǎn)量（F0）顯著（P＜0.05）高于其他種源。恩陽(yáng)、金堂初始熒光產(chǎn)量（F0）次之，平昌種源的初始熒光產(chǎn)量（F0）最低。4個(gè)種源間的最大熒光（Fm）產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），表現(xiàn)為平昌＞金堂＞宣漢＞恩陽(yáng)。平昌種源的可變熒光（Fv）產(chǎn)量最高，且與金堂種源差異不顯著（P＞0.05），與恩陽(yáng)、宣漢存在顯著（P＜0.05）差異。恩陽(yáng)、宣漢種源的可變熒光（Fv）產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05）?？梢?jiàn)，不同種源間的PSII反應(yīng)中心活性存在一定的差異。
圖3 不同種源榿木熒光產(chǎn)量特征Figure 3 The fluorescence yield characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.4 不同種源榿木光能轉(zhuǎn)換效率特征
由圖4可知，平昌種源的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）值最大，與恩陽(yáng)、宣漢存在顯著（P＜0.05）差異，與金堂種源差異不顯著（P＞0.05）。此外，平昌種源的潛在化學(xué)效率（Fv/F0）值也最大，與恩陽(yáng)、金堂、宣漢均存在顯著（P＜0.05）差異，恩陽(yáng)和宣漢種源的潛在化學(xué)效率（Fv/F0）差異不顯著（P＞0.05）。4個(gè)種源間的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）均存在顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)為平昌＞金堂＞恩陽(yáng)＞宣漢。其中，平昌種源的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著（P＜0.05）高于其他種源，宣漢種源的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著（P＜0.05）低于其他種源，僅為平昌種源的56.7%?？梢?jiàn)，不同種源間的光能吸收和轉(zhuǎn)換能力存在一定的差異。
圖4 不同種源榿木光能轉(zhuǎn)換效率特征Figure 4 The energy conversion efficiency characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.5 不同種源榿木淬滅系數(shù)特征
由圖5可知，4個(gè)種源間的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）差異顯著（P＜0.05），其中平昌種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）值最高，金堂、恩陽(yáng)次之，宣漢種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）值最低。平昌種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）值最高，與金堂種源差異不顯著（P＞0.05），均顯著（P＜0.05）高于恩陽(yáng)、宣漢。恩陽(yáng)與宣漢種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）存在顯著（P＜0.05）差異，且宣漢種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）值最低。
圖5 不同種源榿木淬滅系數(shù)特征Figure 5 The quenching coefficient characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.6 榿木光合特征參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)關(guān)系
由表 2 可知，初始熒光（F0）與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系，與胞間 CO2濃度（Ci）極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在化學(xué)效率（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）均與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，與胞間 CO2濃度（Ci）極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系。最大熒光（Fm）與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間 CO2濃度（Ci）均不存在顯著（P＞0.05）關(guān)系。
表2 榿木光合特征參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性Table 2 Correlation between photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of A.cremastogyne
3 討論
光合速率是植物生長(zhǎng)和外界環(huán)境綜合作用的象征[18]。本研究表明，平昌種源榿木嫁接幼苗的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）最高，氣孔開(kāi)放程度最大，葉片中CO2的供應(yīng)充足；而宣漢種源的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）最低，氣孔開(kāi)放程度最小。可見(jiàn)，平昌種源固定環(huán)境中CO2能力較強(qiáng)，凈光合速率最高，通過(guò)光合作用合成有機(jī)產(chǎn)物較多；宣漢種源光合作用能力則最弱，合成的有機(jī)產(chǎn)物較少。這可能與不同種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）存在差異有關(guān)。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，可以反映出PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，其值越大，PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活動(dòng)就越活躍[19]。本研究中，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）差異不顯著，且顯著大于恩陽(yáng)、宣漢種源。可見(jiàn)，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度可能較高，植物光合電子傳遞的能力較強(qiáng)，因此凈光合速率較高。而恩陽(yáng)、宣漢種源榿木嫁接幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度較低，因此凈光合速率較低。此外，胞間CO2濃度（Ci）的大小與植物葉片氣孔開(kāi)閉程度和環(huán)境因素（如光照、溫度、CO2濃度等因素）有關(guān)。在本研究中4個(gè)種源榿木所處環(huán)境相同，因此，胞間CO2濃度的差異可能主要是由氣孔導(dǎo)度（Gs）差異造成。這與劉落魚(yú)等研究結(jié)果相似[20]。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可以反映出環(huán)境對(duì)植物光合生理作用的影響[21]。初始熒光（F0）表示PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量。有研究表明，當(dāng)環(huán)境脅迫時(shí)初始熒光（F0）一般呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，且伴隨內(nèi)囊體膜結(jié)構(gòu)變化和PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活，保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免遭光破壞[22-24]。本研究中各種源初始熒光（F0）值偏高。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是因?yàn)椋敬握{(diào)查在8月中旬，溫度較高、光照較強(qiáng)，高溫和強(qiáng)光等環(huán)境因素可能對(duì)榿木嫁接幼苗產(chǎn)生了一定程度的脅迫，榿木嫁接幼苗為了保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免遭光破壞，從而提高初始熒光（F0）。這與B.T.Nguyen等[25]對(duì)越南杉木的研究結(jié)果相似。同時(shí)，初始熒光（F0）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）負(fù)相關(guān)（見(jiàn)表2）也進(jìn)一步支持了的榿木嫁接幼苗經(jīng)受了環(huán)境脅迫的觀點(diǎn)。我們的結(jié)果還表明，平昌種源榿木嫁接幼苗初始熒光（F0）顯著低于其他種源，而宣漢種源榿木嫁接幼苗初始熒光（F0）顯著高于其他種源。此外，最大熒光（Fm）可以有效地反映通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心最大的電子傳遞情況[26]。我們發(fā)現(xiàn)，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的最大熒光（Fm）差異不顯著。這表明，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心傳遞電子的最大能力相當(dāng)。同時(shí)，最大電子傳遞速率（ETRmax）對(duì)CO2的固定和同化起著重要的作用[27-29]。本研究中，平昌種源榿木嫁接幼苗最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著大于其他種源。這表明，雖然4個(gè)種源榿木嫁接幼苗通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心傳遞電子的最大能力相當(dāng)，但是由于平昌種源榿木嫁接幼苗的PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心色素分子數(shù)量較多，經(jīng)PSⅠ和PSⅡ光系統(tǒng)的非環(huán)式電子傳遞速率較高，能較快地將光能轉(zhuǎn)化為電能并傳遞給NADP+生成NADPH，并驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化生成ATP，加快碳同化過(guò)程。因此，平昌種源榿木嫁接幼苗固定CO2的能力較強(qiáng)，凈光合速率較高。這也可能是因?yàn)?，平昌種源榿木嫁接幼苗經(jīng)PSI光系統(tǒng)的環(huán)式電子傳遞速率較高，因此4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的最大熒光（Fm）差異不顯著，但平昌種源最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著大于其他種源，較高的環(huán)式電子傳遞速率可以使光合機(jī)構(gòu)免受光破壞。值得注意的是，葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定期間（8月）的每日最高溫為38～40℃，光照充足。由此可見(jiàn)，平昌種源榿木嫁接幼苗適應(yīng)當(dāng)?shù)叵募靖邷?、高光照的能力較強(qiáng)，而宣漢種源榿木接幼苗受當(dāng)?shù)叵募靖邷?、高光照脅迫的影響可能較大。
實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）反映了PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，表示光合電子傳遞能量與吸收光能的比例[30]。本研究中，平昌種源榿木嫁接幼苗的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著高于其余種源。這表明，平昌種源榿木嫁接幼苗實(shí)際傳遞電子的能力更強(qiáng)。此外，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）則反映光能轉(zhuǎn)換效率，是衡量植物光抑制程度的重要指標(biāo)[31]。正常情況下，植物最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在 0.75～0.85[32]。本研究表明，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別為0.78和0.77。因而，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗可能未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。但是，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均為0.73。這表明，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗的PSⅡ反應(yīng)中心可能受損，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。這與李志真等[33]對(duì)玉簪（Hosta plantaginea）葉片光抑制的研究結(jié)果一致。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，植物會(huì)啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制，將過(guò)多的光能轉(zhuǎn)化為熱能，并散發(fā)出去，降低對(duì)葉綠體等光合機(jī)構(gòu)的損傷[34]。需要指出的是，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）表示植物PSⅡ反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力[35]。本研究還發(fā)現(xiàn)，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）差異不顯著，且顯著大于恩陽(yáng)和宣漢種源。這表明，平昌和金堂種源榿木的光合機(jī)構(gòu)保護(hù)能力（抵御強(qiáng)光照和高溫環(huán)境的能力）大于恩陽(yáng)和宣漢，PSⅡ反應(yīng)中心活性較高，能夠?qū)⑦^(guò)多的光能轉(zhuǎn)化為熱能，因此不容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，光合速率維持在較高水平。相比之下，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗將過(guò)剩光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力較弱，較難以散熱形式將過(guò)多的光能消耗掉，所以其較容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，導(dǎo)致其光合作用能力降低。有趣的是，我們結(jié)果表明光合效率高的種源，其非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）也相對(duì)較高。這與之前代大川[36]對(duì)楨楠幼苗的研究結(jié)果不一致。這一現(xiàn)象可能是因?yàn)?，本試?yàn)指標(biāo)測(cè)定期間溫度較高，榿木嫁接幼苗通過(guò)提高非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）盡量加快葉片散熱，同時(shí)相應(yīng)的增加蒸騰速率（qN與蒸騰速率正相關(guān)；表2）來(lái)加快散熱，增加氣孔導(dǎo)度（Gs），從而維持光合機(jī)構(gòu)正常運(yùn)行。但這還需要進(jìn)一步研究。
綜上所述，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗在光合特征和葉綠素?zé)晒馓卣鞔嬖陲@著差異。平昌種源榿木嫁接幼苗光合作用最強(qiáng)，且具有較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制。金堂種源榿木嫁接幼苗光合作用和自我調(diào)節(jié)機(jī)制次之。恩陽(yáng)、宣漢種源榿木嫁接幼苗光合作用較弱，自我調(diào)節(jié)能力較差。因此，可根據(jù)經(jīng)營(yíng)目的選擇適合地區(qū)發(fā)展的榿木嫁接幼苗，也可以根據(jù)不同種源榿木的光合和葉綠素?zé)晒馓卣鬟x擇適合其發(fā)展的地區(qū)。
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白文玉，鐵烈華，馮茂松，賴 娟，戴曉康，高嘉翔
（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130）
榿木（Alnus cremastogyne）為樺木科（Betulaceae）榿木屬（Alnus）落葉喬木，是我國(guó)西南地區(qū)的速生用材樹(shù)種和四川省重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種，其根系發(fā)達(dá)，富含根瘤，具有較強(qiáng)的固氮能力，能有效地改良土壤，已成為我國(guó)長(zhǎng)江防護(hù)林工程及國(guó)家造林項(xiàng)目的重要樹(shù)種[1]。因其適應(yīng)性強(qiáng)，木材用途廣泛，被列為優(yōu)質(zhì)造紙材樹(shù)種，具有廣闊的發(fā)展前景[2]。
光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[3]，是決定植物生產(chǎn)力的重要生理過(guò)程[4]。葉綠素?zé)晒庠谔綔y(cè)植物對(duì)光能的利用能力以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力等方面具有重要作用，可以反映光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)換以及電子傳遞過(guò)程，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[5-6]。光合特征參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是衡量植物光合作用能力和環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育[7-9]，逆境生理[10-11]和良種選育[12-14]等研究中均有廣泛的應(yīng)用。通過(guò)對(duì)植物光合與葉綠素?zé)晒獾难芯靠梢越沂局参飳?duì)其生存環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制。
不同種源榿木長(zhǎng)期處于不同的生境中，由于遺傳變異和自然選擇的結(jié)果，其生長(zhǎng)情況、光合生理特征和形態(tài)結(jié)構(gòu)等可能發(fā)生變化。由于內(nèi)在遺傳因素的改變，不同種源或不同無(wú)性系之間可能存在許多差異，這些差異可能會(huì)體現(xiàn)在生長(zhǎng)特征、光合特征和葉綠素?zé)晒馓卣鞯确矫妗Ｒ虼?，本次試?yàn)通過(guò)對(duì)1年生不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞯难芯浚Y(jié)合嫁接幼苗的生長(zhǎng)狀況，選出適宜地區(qū)發(fā)展的優(yōu)良種源，為建立榿木無(wú)性系初級(jí)種子園和國(guó)家級(jí)榿木良種基地做準(zhǔn)備，對(duì)加快長(zhǎng)江上游生態(tài)建設(shè)具有重要的意義。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)地概況
本試驗(yàn)地位于巴中市平昌縣元山鎮(zhèn)（31°37'18.6''N，107°7'57.4''E），屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，海拔為650 m，年降雨量為1 213 mm。四季分明，夏季平均溫度30℃，8月份最高可達(dá)40℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 239.3 h。土壤為紫色土，土層深約40 cm。
1.2 試驗(yàn)材料
本次試驗(yàn)材料來(lái)源于平昌縣元山鎮(zhèn)四川省榿木良種育苗基地?；鼐哂?6個(gè)1.2 m×6 m的苗圃小區(qū)，采用1年生長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的當(dāng)年生榿木實(shí)生營(yíng)養(yǎng)袋苗作為砧木，砧木株行距為20 cm×30 cm。根據(jù)前期積累的榿木選優(yōu)、嫁接和田間管理等經(jīng)驗(yàn)[15]。2016年1月初，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，以15～20年恩陽(yáng)、金堂、平昌和宣漢種源榿木優(yōu)樹(shù)穗條作為接穗進(jìn)行嫁接，同株優(yōu)樹(shù)上采集的穗條分別嫁接于不同小區(qū)。
1.3 試驗(yàn)方法
2016年8月中旬，首先測(cè)定小區(qū)內(nèi)不同種源所有嫁接幼苗的株高和基徑，根據(jù)測(cè)定結(jié)果的平均值，在每小區(qū)內(nèi)選出3株嫁接幼苗作為待測(cè)植株，測(cè)定其光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定
于晴朗天氣，選取待測(cè)植株中上部完全成熟的葉片，用便攜式光合作用儀 Li-6800（Li-Cor Inc.，USA）自帶紅藍(lán)光源。測(cè)定時(shí)設(shè)置光照強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s），控制CO2濃度為400μmol/mol、溫度為25℃、相對(duì)濕度為45%～65%。測(cè)定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）。
快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定:對(duì)光適應(yīng)樣品進(jìn)行連續(xù)光量子能量光照射，光合有效輻射PAR梯度為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600和1 800 μmol/（m2·s），從而測(cè)得電子傳遞速率（ETR）。測(cè)定時(shí)設(shè)定溫度為25℃，空氣濕度為45%～65%。
1.3.2 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
葉片選取同1.3.1節(jié)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定:采用Li-6800自帶熒光葉室測(cè)定植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用錫箔紙裹住待測(cè)葉片，待葉片暗適應(yīng)50 min后，首先用一束小于0.1 μmol/（m2·s）的測(cè)量光（頻率為50 Hz）照射，得到初始熒光F0；后打開(kāi)一個(gè)飽和脈沖光（8 000 μmol/m2·s），10 Hz，1 000 ms)，得到暗適應(yīng)下的最大熒光Fm，然后根據(jù)環(huán)境光強(qiáng)設(shè)定活化光，待F穩(wěn)定后，此時(shí)的F即為穩(wěn)態(tài)熒光Fs；然后再打開(kāi)一個(gè)同樣強(qiáng)度的飽和脈沖光，得到Fm'；同樣打開(kāi)遠(yuǎn)紅光（25 μmol/m2·s）得到F0'。根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)，可計(jì)算得出PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（φPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）[16]。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用直角雙曲線修正模型擬合快速光響應(yīng)曲線，模型表達(dá)式如下[17]:
式中:ETR為電子傳遞速率，a快速光響應(yīng)曲線的初始斜率，PAR為光合有效輻射，b和c為系數(shù)。
用 Excel 2007 和 SPSS 19.0（SPSS Inc，USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。用采用單因素方差分析方法（oneway ANOVA）比較不同種源榿木嫁接幼苗間光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異。并用皮爾森相關(guān)系數(shù)（Pearson correlation coefficient）分析光合參數(shù)與熒光參數(shù)之間的相關(guān)性。顯著性水平設(shè)定為a=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同種源榿木光合特征參數(shù)
由表1可知，4個(gè)種源的凈光合速率（Pn）和胞間 CO2濃度（Ci）均存在顯著（P＜0.05）差異。其中平昌種源榿木的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均最大，且顯著（P＜0.05）高于其他種源。金堂種源的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著（P＜0.05）高于恩陽(yáng)和宣漢，同時(shí)金堂種源的蒸騰速率（Tr）與恩陽(yáng)差異不顯著（P＞0.05），與宣漢存在顯著差異（P＜0.05）。恩陽(yáng)、宣漢的氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均差異不顯著（P＞0.05）。宣漢種源的胞間CO2濃度（Ci）最大，顯著（P＜0.05）高于其他種源，平昌種源的胞間CO2濃度（Ci）最小。
2.2 不同種源榿木快速光響應(yīng)曲線特征
由快速光響應(yīng)曲線可以擬合出最大電子傳遞速率。由圖1可知，4個(gè)種源的最大電子傳遞速率（ETRmax）表現(xiàn)為平昌＞金堂＞恩陽(yáng)＞宣漢。其中，平昌種源的最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著（P＜0.05）高于其他種源，金堂種源的ETRmax次之，宣漢種源的ETRmax最小，僅為平昌種源的65%。
快速光響應(yīng)曲線反映了植物葉片的電子傳遞速率（ETR）隨光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度改變的變化規(guī)律。由圖2可知，ETR隨PAR呈又快到慢的增長(zhǎng)特征，在PAR小于200 μmol/（m2·s）的弱光環(huán)境下，各種源榿木的ETR迅速上升；當(dāng)400 μmol/（m2·s）＜PAR＜1 600 μmol/（m2·s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度的增加，榿木的ETR增長(zhǎng)速度明顯放緩，不同種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率出現(xiàn)較大差異，其中宣漢種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率最慢，平昌種源榿木嫁接幼苗的ETR隨PAR的增長(zhǎng)速率相對(duì)較快；當(dāng)PAR超過(guò)1 600 μmol/（m2·s）后，各種源榿木嫁接幼苗快速光響應(yīng)曲線趨近平穩(wěn)。
圖1 不同種源榿木最大電子傳遞速率Figure 1 The ETRmaxof different provenances for the A.cremastogyne
2.3 不同種源榿木熒光產(chǎn)量特征
由圖3可知，4個(gè)種源間的初始熒光產(chǎn)量（F0）存在顯著（P＜0.05）差異。其中，宣漢初始熒光產(chǎn)量（F0）顯著（P＜0.05）高于其他種源。恩陽(yáng)、金堂初始熒光產(chǎn)量（F0）次之，平昌種源的初始熒光產(chǎn)量（F0）最低。4個(gè)種源間的最大熒光（Fm）產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），表現(xiàn)為平昌＞金堂＞宣漢＞恩陽(yáng)。平昌種源的可變熒光（Fv）產(chǎn)量最高，且與金堂種源差異不顯著（P＞0.05），與恩陽(yáng)、宣漢存在顯著（P＜0.05）差異。恩陽(yáng)、宣漢種源的可變熒光（Fv）產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05）?？梢?jiàn)，不同種源間的PSII反應(yīng)中心活性存在一定的差異。
圖3 不同種源榿木熒光產(chǎn)量特征Figure 3 The fluorescence yield characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.4 不同種源榿木光能轉(zhuǎn)換效率特征
由圖4可知，平昌種源的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）值最大，與恩陽(yáng)、宣漢存在顯著（P＜0.05）差異，與金堂種源差異不顯著（P＞0.05）。此外，平昌種源的潛在化學(xué)效率（Fv/F0）值也最大，與恩陽(yáng)、金堂、宣漢均存在顯著（P＜0.05）差異，恩陽(yáng)和宣漢種源的潛在化學(xué)效率（Fv/F0）差異不顯著（P＞0.05）。4個(gè)種源間的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）均存在顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)為平昌＞金堂＞恩陽(yáng)＞宣漢。其中，平昌種源的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著（P＜0.05）高于其他種源，宣漢種源的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著（P＜0.05）低于其他種源，僅為平昌種源的56.7%?？梢?jiàn)，不同種源間的光能吸收和轉(zhuǎn)換能力存在一定的差異。
圖4 不同種源榿木光能轉(zhuǎn)換效率特征Figure 4 The energy conversion efficiency characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.5 不同種源榿木淬滅系數(shù)特征
由圖5可知，4個(gè)種源間的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）差異顯著（P＜0.05），其中平昌種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）值最高，金堂、恩陽(yáng)次之，宣漢種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）值最低。平昌種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）值最高，與金堂種源差異不顯著（P＞0.05），均顯著（P＜0.05）高于恩陽(yáng)、宣漢。恩陽(yáng)與宣漢種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）存在顯著（P＜0.05）差異，且宣漢種源的非光化學(xué)淬滅系（qN）值最低。
圖5 不同種源榿木淬滅系數(shù)特征Figure 5 The quenching coefficient characteristics of different provenances for the A.cremastogyne
2.6 榿木光合特征參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)關(guān)系
由表 2 可知，初始熒光（F0）與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系，與胞間 CO2濃度（Ci）極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系。最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在化學(xué)效率（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）以及非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）均與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，與胞間 CO2濃度（Ci）極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系。最大熒光（Fm）與凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間 CO2濃度（Ci）均不存在顯著（P＞0.05）關(guān)系。
表2 榿木光合特征參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性Table 2 Correlation between photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of A.cremastogyne
3 討論
光合速率是植物生長(zhǎng)和外界環(huán)境綜合作用的象征[18]。本研究表明，平昌種源榿木嫁接幼苗的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）最高，氣孔開(kāi)放程度最大，葉片中CO2的供應(yīng)充足；而宣漢種源的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）最低，氣孔開(kāi)放程度最小。可見(jiàn)，平昌種源固定環(huán)境中CO2能力較強(qiáng)，凈光合速率最高，通過(guò)光合作用合成有機(jī)產(chǎn)物較多；宣漢種源光合作用能力則最弱，合成的有機(jī)產(chǎn)物較少。這可能與不同種源的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）存在差異有關(guān)。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，可以反映出PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，其值越大，PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活動(dòng)就越活躍[19]。本研究中，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）差異不顯著，且顯著大于恩陽(yáng)、宣漢種源。可見(jiàn)，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度可能較高，植物光合電子傳遞的能力較強(qiáng)，因此凈光合速率較高。而恩陽(yáng)、宣漢種源榿木嫁接幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度較低，因此凈光合速率較低。此外，胞間CO2濃度（Ci）的大小與植物葉片氣孔開(kāi)閉程度和環(huán)境因素（如光照、溫度、CO2濃度等因素）有關(guān)。在本研究中4個(gè)種源榿木所處環(huán)境相同，因此，胞間CO2濃度的差異可能主要是由氣孔導(dǎo)度（Gs）差異造成。這與劉落魚(yú)等研究結(jié)果相似[20]。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可以反映出環(huán)境對(duì)植物光合生理作用的影響[21]。初始熒光（F0）表示PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量。有研究表明，當(dāng)環(huán)境脅迫時(shí)初始熒光（F0）一般呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，且伴隨內(nèi)囊體膜結(jié)構(gòu)變化和PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活，保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免遭光破壞[22-24]。本研究中各種源初始熒光（F0）值偏高。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是因?yàn)椋敬握{(diào)查在8月中旬，溫度較高、光照較強(qiáng)，高溫和強(qiáng)光等環(huán)境因素可能對(duì)榿木嫁接幼苗產(chǎn)生了一定程度的脅迫，榿木嫁接幼苗為了保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免遭光破壞，從而提高初始熒光（F0）。這與B.T.Nguyen等[25]對(duì)越南杉木的研究結(jié)果相似。同時(shí)，初始熒光（F0）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）負(fù)相關(guān)（見(jiàn)表2）也進(jìn)一步支持了的榿木嫁接幼苗經(jīng)受了環(huán)境脅迫的觀點(diǎn)。我們的結(jié)果還表明，平昌種源榿木嫁接幼苗初始熒光（F0）顯著低于其他種源，而宣漢種源榿木嫁接幼苗初始熒光（F0）顯著高于其他種源。此外，最大熒光（Fm）可以有效地反映通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心最大的電子傳遞情況[26]。我們發(fā)現(xiàn)，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的最大熒光（Fm）差異不顯著。這表明，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心傳遞電子的最大能力相當(dāng)。同時(shí)，最大電子傳遞速率（ETRmax）對(duì)CO2的固定和同化起著重要的作用[27-29]。本研究中，平昌種源榿木嫁接幼苗最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著大于其他種源。這表明，雖然4個(gè)種源榿木嫁接幼苗通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心傳遞電子的最大能力相當(dāng)，但是由于平昌種源榿木嫁接幼苗的PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心色素分子數(shù)量較多，經(jīng)PSⅠ和PSⅡ光系統(tǒng)的非環(huán)式電子傳遞速率較高，能較快地將光能轉(zhuǎn)化為電能并傳遞給NADP+生成NADPH，并驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化生成ATP，加快碳同化過(guò)程。因此，平昌種源榿木嫁接幼苗固定CO2的能力較強(qiáng)，凈光合速率較高。這也可能是因?yàn)?，平昌種源榿木嫁接幼苗經(jīng)PSI光系統(tǒng)的環(huán)式電子傳遞速率較高，因此4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的最大熒光（Fm）差異不顯著，但平昌種源最大電子傳遞速率（ETRmax）顯著大于其他種源，較高的環(huán)式電子傳遞速率可以使光合機(jī)構(gòu)免受光破壞。值得注意的是，葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測(cè)定期間（8月）的每日最高溫為38～40℃，光照充足。由此可見(jiàn)，平昌種源榿木嫁接幼苗適應(yīng)當(dāng)?shù)叵募靖邷?、高光照的能力較強(qiáng)，而宣漢種源榿木接幼苗受當(dāng)?shù)叵募靖邷?、高光照脅迫的影響可能較大。
實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）反映了PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，表示光合電子傳遞能量與吸收光能的比例[30]。本研究中，平昌種源榿木嫁接幼苗的實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）顯著高于其余種源。這表明，平昌種源榿木嫁接幼苗實(shí)際傳遞電子的能力更強(qiáng)。此外，最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）則反映光能轉(zhuǎn)換效率，是衡量植物光抑制程度的重要指標(biāo)[31]。正常情況下，植物最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在 0.75～0.85[32]。本研究表明，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別為0.78和0.77。因而，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗可能未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。但是，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均為0.73。這表明，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗的PSⅡ反應(yīng)中心可能受損，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。這與李志真等[33]對(duì)玉簪（Hosta plantaginea）葉片光抑制的研究結(jié)果一致。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，植物會(huì)啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制，將過(guò)多的光能轉(zhuǎn)化為熱能，并散發(fā)出去，降低對(duì)葉綠體等光合機(jī)構(gòu)的損傷[34]。需要指出的是，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）表示植物PSⅡ反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力[35]。本研究還發(fā)現(xiàn)，平昌和金堂種源榿木嫁接幼苗的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）差異不顯著，且顯著大于恩陽(yáng)和宣漢種源。這表明，平昌和金堂種源榿木的光合機(jī)構(gòu)保護(hù)能力（抵御強(qiáng)光照和高溫環(huán)境的能力）大于恩陽(yáng)和宣漢，PSⅡ反應(yīng)中心活性較高，能夠?qū)⑦^(guò)多的光能轉(zhuǎn)化為熱能，因此不容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，光合速率維持在較高水平。相比之下，恩陽(yáng)和宣漢種源榿木嫁接幼苗將過(guò)剩光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力較弱，較難以散熱形式將過(guò)多的光能消耗掉，所以其較容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，導(dǎo)致其光合作用能力降低。有趣的是，我們結(jié)果表明光合效率高的種源，其非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）也相對(duì)較高。這與之前代大川[36]對(duì)楨楠幼苗的研究結(jié)果不一致。這一現(xiàn)象可能是因?yàn)?，本試?yàn)指標(biāo)測(cè)定期間溫度較高，榿木嫁接幼苗通過(guò)提高非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）盡量加快葉片散熱，同時(shí)相應(yīng)的增加蒸騰速率（qN與蒸騰速率正相關(guān)；表2）來(lái)加快散熱，增加氣孔導(dǎo)度（Gs），從而維持光合機(jī)構(gòu)正常運(yùn)行。但這還需要進(jìn)一步研究。
綜上所述，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗在光合特征和葉綠素?zé)晒馓卣鞔嬖陲@著差異。平昌種源榿木嫁接幼苗光合作用最強(qiáng)，且具有較強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制。金堂種源榿木嫁接幼苗光合作用和自我調(diào)節(jié)機(jī)制次之。恩陽(yáng)、宣漢種源榿木嫁接幼苗光合作用較弱，自我調(diào)節(jié)能力較差。因此，可根據(jù)經(jīng)營(yíng)目的選擇適合地區(qū)發(fā)展的榿木嫁接幼苗，也可以根據(jù)不同種源榿木的光合和葉綠素?zé)晒馓卣鬟x擇適合其發(fā)展的地區(qū)。
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