張嘉祥 國一凡 張梅

摘要：為探究外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）對鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，試驗以‘金海5號’作為試驗材料，設(shè)置NaCl濃度100 mmol/L模擬鹽脅迫，5-氨基乙酰丙酸濃度為0、25、50、100、200 mg/L，處理種子和幼苗，測定種子發(fā)芽率、種子活力以及幼苗丙二醛（MDA）、可溶性糖、脯氨酸和葉綠素含量，并對這些生理生化指標(biāo)進行分析。結(jié)果表明，鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長均受到不同程度的抑制，而施用5-氨基乙酰丙酸明顯降低了植物的鹽害水平，增強了種子活力，并提高了幼苗中有關(guān)抗逆性物質(zhì)的含量。其中，當(dāng)5-氨基乙酰丙酸濃度為25 mg/L時，對種子萌發(fā)，以及幼苗生長發(fā)育有較好的促進作用，明顯優(yōu)于其它處理。實驗結(jié)論，以期為今后玉米生產(chǎn)實踐提供參考和借鑒。

關(guān)鍵詞：5-氨基乙酰丙酸（ALA）；玉米；鹽脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長發(fā)育

中圖分類號：S513文獻標(biāo)志碼：A論文編號：cjas20191000231

Effects of 5-Aminolevulinic Acid on Seed Germination and Seedling Growth of Maize Under Salt Stress

Zhang Jiaxiang， Guo Yifan， Zhang Mei

（China Agricultural University， Yantai 264670， Shandong， China）

Abstract： The purpose is to explore the effects of ALA on maize seed germination and seedling growth under salt stress.‘Jinhai 5’was selected as the experimental material， NaCl concentration was set at 100 mmol/L， and ALA concentration gradient was set at 0， 25， 50， 100 and 200 mg/L. The seeds and seedlings were treated to determine the germination rate and seed vigor， and the content of MDA， soluble sugar， proline and chlorophyll， and to analyze the physiological and biochemical indexes. The results showed that maize seed germination and seedling growth were inhibited to varying degrees under salt stress， while the application of ALA significantly reduced the level of plant salt damage， enhanced seed vigor， and increased the content of stress-resistant substances in seedlings. Among them， when the concentration of ALA was 25 mg/L， seed germination， seedling growth and development could be promoted， and the effect was significantly better than that of other treatments

Keywords：5-aminolevulinicAcid（ALA），Maize，SaltStress，SeedGermination，SeedlingGrowthandDevelopment

0引言

土壤鹽漬化問題是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的巨大危機，中國耕地鹽漬化面積有920.9萬hm2，占全國耕地面積的6.62%[1]。由于不合理的灌溉和水肥等因素，鹽漬化問題還在不斷加深，因此造成的經(jīng)濟損失也不斷增加。種子萌發(fā)期對環(huán)境變化和逆境信號的感應(yīng)最為敏感，同樣也是植物適應(yīng)環(huán)境變化進行生理調(diào)節(jié)的活躍期[2]。所以，在萌發(fā)期通過調(diào)控措施解除鹽脅迫，對種子能否正常萌發(fā)尤為重要，并對萌發(fā)后的生長階段也有很大影響。而植物在生長發(fā)育期受到鹽脅迫，會導(dǎo)致滲透脅迫、離子失調(diào)、膜透性改變及代謝紊亂等問題，會使植物生長矮小，葉色暗綠或變黃，營養(yǎng)器官發(fā)育受阻，嚴重時導(dǎo)致植物鹽害或脫水死亡。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，調(diào)控措施的運用能顯著提高植物抗鹽性、產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)，幫助減少植物損害和經(jīng)濟損失。玉米作為重要的糧食作物，在我國乃至世界農(nóng)業(yè)中占比很高，而鹽脅迫是近年來越發(fā)影響玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的一個重要因素，因此，通過調(diào)控來緩解甚至提高玉米在鹽脅迫環(huán)境下的生長發(fā)育狀況，對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及經(jīng)濟提高有不可忽視的作用。已有研究表明，NaCl脅迫明顯抑制了玉米種子的萌發(fā)，其強度隨NaCl濃度的增加而增強[3]。玉米苗期受到鹽害后，植株表現(xiàn)出矮小瘦弱，分蘗少，葉片狹窄發(fā)黃的現(xiàn)象，若長時間受到鹽脅迫或鹽脅迫水平過高，會使葉片卷曲枯萎甚至死亡[4]。

5-氨基乙酰丙酸，作為細胞內(nèi)生物合成的一種前體物質(zhì)，普遍分布于各類生物體內(nèi)，由于其能參與合成葉綠素，很早就受到重視。近年來，有研究表明外源5-氨基乙酰丙酸不僅能影響植物的光合作用，還能在高濃度時用作無污染的除草劑，在低濃度下提高作物產(chǎn)量[5]。對于逆境脅迫下的植物，它能參與細胞滲透調(diào)節(jié)、活性氧（Ros）代謝及植物光合特性等生理進程的調(diào)控，并作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑間接影響植物多種生理進程[6]。Watanabe等[7]證實，外源5-氨基乙酰丙酸對高鹽脅迫下棉花抗鹽性的提高作用明顯。Wang等[8]認為外源5-氨基乙酰丙酸有利于轉(zhuǎn)化卟啉化合物亞鐵血紅素，促進小白菜種子在高鹽環(huán)境下萌發(fā)。對于外源5-氨基乙酰丙酸在提高玉米抗逆性方面，孫陽[9]等通過研究認為，外源5-氨基乙酰丙酸能從多個生理進程方面促進低溫下幼苗生長。關(guān)于外源5-氨基乙酰丙酸對玉米抗鹽性方面的研究鮮有報道，故本實驗以玉米為實驗材料，創(chuàng)造鹽脅迫環(huán)境，并施用不同濃度的外源5-氨基乙酰丙酸，探究玉米種子及幼苗在其作用下的萌發(fā)和生長發(fā)育狀態(tài)，并通過分析與抗逆性有關(guān)的若干生理生化指標(biāo)，為外源5-氨基乙酰丙酸在生產(chǎn)中合理高效應(yīng)用及提高玉米抗鹽性提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

玉米‘金海5號’，購于煙臺市農(nóng)資種子公司。

1.2試驗設(shè)計

1.2.1種子萌發(fā)試驗根據(jù)預(yù)實驗結(jié)果，選擇100mmol/L的NaCl濃度，設(shè)置6個外源5-氨基乙酰丙酸濃度梯度：0、10、25、50、100、200 mg/L（T1～T6），并額外設(shè)置一組雙空白對照組CK。挑選健壯、飽滿、胚完整且大小一致的玉米種子，加入盛有相應(yīng)處理液（CK、T1～T6）的燒杯內(nèi)，于50℃的溫度下溫湯浸種15 min，隨后在室溫下繼續(xù)浸泡種子24 h。浸種結(jié)束后，將種子放入鋪有單層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)（30粒/皿），加入適量處理液（處理液浸透濾紙，水層可見但不浸沒種子的一半），于室溫下進行發(fā)芽。每日定時定量補充蒸餾水，保證ALA和NaCl濃度恒定。2天測發(fā)芽勢，以種子白露頂出種皮為萌發(fā)標(biāo)準；6天測發(fā)芽率，以芽長為種子一半為發(fā)芽標(biāo)準；最終進行種子活力的計算，試驗設(shè)置三組重復(fù)。

1.2.2幼苗生長發(fā)育試驗選取玉米種子，將其種植于實驗盆內(nèi)，土壤選取營養(yǎng)土，每盆定苗7株。以每三日每盆50 mL的澆水量，將玉米培養(yǎng)至三葉一心時期。隨后開始施用不同濃度ALA處理液并進行鹽脅迫處理，脅迫處理一周后測量MDA、可溶性糖、葉綠素和脯氨酸的含量。試驗設(shè)置三組重復(fù)。

1.3.2幼苗生理參數(shù)用硫代巴比妥酸（TBA）檢測法測定MDA和可溶性糖含量，磺基水楊酸法測定植物體內(nèi)游離脯氨酸含量，用乙醇提取葉綠素并通過比色法測定葉片葉綠素含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗運用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及繪圖，用IBM SPSS Statistics 20對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度ALA對玉米種子萌發(fā)的影響

由圖1可以看出，玉米種子在不同處理下，發(fā)芽勢的變化非常明顯，而發(fā)芽率在施用ALA的處理中變化不大。在經(jīng)過T1處理后，玉米種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率相較于對照組明顯降低，其中發(fā)芽勢從CK的54.4%降低為T1的28.9%，發(fā)芽率從CK的94.4%降低到T1的71.1%。說明NaCl的存在明顯抑制了種子的萌發(fā)。經(jīng)過ALA處理后，T2～T6的發(fā)芽勢都有了不同程度的提高，呈先升后降的趨勢。在T3處理時發(fā)芽勢達最高的72.2%，隨后不斷下降到T5的41.1%和T6的38.9%，兩者均顯著高于未經(jīng)ALA處理的T1（P<0.05），但低于對照組CK。發(fā)芽率的趨勢也是先升后降，在T4處理下發(fā)芽率達最高的97.8%，但與CK、T2和T3相比不顯著（P>0.05）。在T6處理下降低至81.1%，雖仍然顯著高于T1卻低于CK。說明10 mg/L到50 mg/L的濃度范圍內(nèi)，ALA能普遍提高種子的發(fā)芽率，使其恢復(fù)至對照組水平。

活力指數(shù)的變化趨勢為先升后降。在NaCl處理下，活力指數(shù)顯著降低，施用ALA后，活力指數(shù)升高，在T3處理下達最大值9.65，之后隨ALA濃度提高而降低。在所有處理中，僅有T3處理的活力指數(shù)顯著大于CK和T1，T2和T4高于T1但不顯著，T6低于T1但不顯著，T5顯著低于T1。說明在T3濃度下，種子根系生長速度快，發(fā)芽速率快，使活力指數(shù)較高。

2.2不同濃度ALA對玉米幼苗MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化重要產(chǎn)物，能反映膜系統(tǒng)受損程度以及植物抗逆性。由圖2可以看出，經(jīng)過不同處理后的玉米葉片MDA量也產(chǎn)生了不同變化。在對照處理CK下的MDA量最低（5.57 nmol/g），在經(jīng)過NaCl處理后，T1的MDA含量迅速升高到最大值（6.95nmol/g），與其他所有處理有顯著差異。經(jīng)ALA處理后，MDA含量先下降后升高，但T2～T6處理下MDA濃度均顯著低于T1濃度，其中T3處理下MDA濃度為5.68 nmol/g，顯著低于NaCl脅迫下其它處理組的濃度（P<0.05），略高與CK，差異不顯著。隨后T4～T6處理下MDA重新升高至6.55和6.57 nmol/g，但均顯著低于T1處理。說明鹽脅迫下MDA的含量增加，而ALA能幫助保護膜結(jié)構(gòu)，降低MDA含量。

2.3不同濃度ALA對可溶性糖含量的影響

可溶性糖是一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并能起到保護細胞膜的作用，其在脅迫環(huán)境下會主動積累，提高作物抗鹽性。由圖3看出，經(jīng)ALA處理后可溶性糖含量提高，整體趨勢先升后降。與CK（0.0476 mmol/g）相比，T1處理可溶性糖含量顯著上升（0.0540 mmol/g），在T3處理時達最高（0.0715 mmol/g），顯著高于其他處理組。隨后可溶性糖含量下降，到T5時已恢復(fù)到鹽脅迫T1的水平（與T1差異不顯著）。說明ALA能促進可溶性糖積累，降低細胞滲透勢。

2.4不同濃度ALA對玉米幼苗葉綠素含量的影響

圖4圖像變化也呈先升后降趨勢，在受到NaCl脅迫時葉綠素有顯著下降（T1處理下葉綠素含量為2.06 mg/g），隨后在ALA的處理下葉綠素含量開始升高，在T3處理下達到最值后開始下降（其中葉綠素含量為2.92 mg/g）?？傮w來看，經(jīng)過ALA處理后葉綠素含量提升，并普遍顯著高于鹽脅迫水平，恢復(fù)到對照組水平，其中T3、T4處理下顯著高于對照組。作為合成葉綠素的前體物質(zhì)，適量施用ALA，能幫助鹽脅迫下的玉米葉綠素含量恢復(fù)到CK水平，幫助玉米幼苗在逆境下保持正常的光合作用和生長狀態(tài)，減少經(jīng)濟損失。

2.5不同濃度ALA對玉米幼苗脯氨酸含量的影響

作為最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，細胞在絕大多數(shù)逆境下都會主動進行脯氨酸的積累，從而保護細胞膜和降低細胞滲透勢。從圖5中可以看出，CK處理下的脯氨酸含量最低（48.53μg/g），明顯低于其他所有處理組的含量。在NaCl處理后，玉米葉片中的脯氨酸含量上升非常顯著，達到了84.14μg/g，相比CK提升了73.4%。隨著ALA施用的濃度不斷增加，脯氨酸含量首先升高到T3處理下的最高值141.98μg/g，隨后其含量開始下降，最終在T5和T6處理下降至91.12、78.54μg/g，與T1差異已經(jīng)不顯著。經(jīng)過適量的ALA處理，脯氨酸含量大幅增加，幫助作物提高抗鹽性。

3結(jié)論與討論

植物種子萌發(fā)期和幼苗期是植物生長史中兩個重要階段，萌發(fā)期的外界環(huán)境直接導(dǎo)致了種子能否正常生根發(fā)芽，而幼苗期植物生長狀況的優(yōu)劣直接影響到植物體后期的生長發(fā)育和形態(tài)建成，從而影響到產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。ALA作為多種合成進程中的一種前體物質(zhì)，兼具生物調(diào)節(jié)劑的功能，其緩解鹽脅迫的作用方式是多方面且復(fù)雜的，本實驗為了更為具體的探究不同濃度的ALA處理下對玉米鹽脅迫的緩解作用，選擇了多個生理指標(biāo)進行檢測。結(jié)果證明，ALA對玉米在種子萌發(fā)期或幼苗生長期受到的鹽脅迫有一定的緩解作用，這些作用包括提高了種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率，進而提高了種子活力指數(shù)，并提高了幼苗體內(nèi)的MDA、可溶性糖、葉綠素和脯氨酸含量。

3.1 ALA對種子萌發(fā)生理的影響

發(fā)芽勢和發(fā)芽率能衡量種子的發(fā)芽速度和整齊度，種子活力指數(shù)是檢驗種子質(zhì)量和生活力的指標(biāo)，其數(shù)值則更直接體現(xiàn)了種子的生活力。本實驗中，NaCl處理明顯降低了種子的發(fā)芽勢，發(fā)芽率和活力指數(shù)，分別降低了46.9%、24.7%和52.2%，達到了顯著水平。后經(jīng)ALA處理使三個指標(biāo)明顯上升，發(fā)芽勢和活力指數(shù)在25 mg/L處理達到最大，發(fā)芽率在50 mg/L處理時達最高，但與10 mg/L和25 mg/L處理不顯著。適宜濃度ALA處理可以有效提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，促進種子的萌發(fā)，過高濃度反而會產(chǎn)生抑制，這與吳旭紅等[11]的研究相同。已有研究表明，ALA能促進亞鐵血紅素的合成轉(zhuǎn)化，誘導(dǎo)提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性[12-14]。故ALA能通過抗氧化酶活性的提高，以及呼吸強度的提升提高鹽脅迫下種子的萌發(fā)質(zhì)量。在測定活力指數(shù)時發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的ALA能顯著提高種子根長從而提高活力指數(shù)，這與喻澤莉等[15]關(guān)于ALA能促進胚根及下胚軸的研究相同。

3.2 ALA處理對MDA含量的影響

MDA是多不飽和脂肪酸過氧化作用的最終產(chǎn)物[16]。當(dāng)細胞內(nèi)產(chǎn)生和清除自由基的平衡被打破時MDA會增加，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。而MDA的積累又會引起膜蛋白變性而降低膜脂流動性，導(dǎo)致膜透性升高，加劇逆境對細胞膜結(jié)構(gòu)的破壞[17]。本實驗中可以看出，在鹽脅迫下，幼苗葉片中MDA含量上升了24.8%，效果顯著。ALA處理過的組與鹽脅迫處理組的MDA含量相比均有了顯著降低。25 mg/L處理下MDA含量最低，與鹽脅迫組相比降低了18.3%，恢復(fù)到CK水平。研究表明，施用ALA后能提高抗氧化酶系活力（SOD、POD、CAT），幫助清除活性氧，減少MDA含量[18]。說明適宜濃度的ALA可以幫助清除產(chǎn)生過多的自由基，降低MDA水平，緩解逆境脅迫。這與張春平等[19]的結(jié)果相同，適量ALA降低了植物葉片中MDA量，減弱膜脂過氧化，很好的穩(wěn)定了膜結(jié)構(gòu)。

3.3 ALA處理對可溶性糖含量的影響

可溶性糖是構(gòu)成細胞骨架的重要物質(zhì)，為植物提供物質(zhì)和能量，并作為一種滲透調(diào)節(jié)類物質(zhì)，當(dāng)無機離子濃度過高時可以作為一種保護酶[20]。有研究表明，可溶性糖還參與植物體內(nèi)氧自由基的清除[21]。實驗中，鹽脅迫處理后玉米葉片中可溶性糖含量上升13.4%，在經(jīng)過ALA處理后，在25 mg/L時可溶性糖含量達最高，相比鹽脅迫處理提高了32.4%。逆境脅迫下，可溶性糖在細胞內(nèi)會主動累積，降低滲透勢進行吸水，施用適宜濃度ALA后，可溶性糖含量繼續(xù)提升，幫助細胞吸水，使細胞的滲透調(diào)節(jié)能力大幅加強，提高植物抗鹽性。ALA的能幫助合成有關(guān)可溶性糖合成的酶，或是提高相應(yīng)酶的生理活性，促進可溶性糖的合成，使其維持在較高水平[22]。

3.4 ALA處理對葉綠素含量的影響

植物進行光合作用依賴葉綠素，葉綠素對于植物生長發(fā)育和干物質(zhì)積累有重要作用。植物受鹽脅迫時，蛋白質(zhì)合成下降且加速分解，影響到葉綠素的合成[23]。本實驗可以看出，在鹽脅迫下，葉綠素下降了11.6%。在經(jīng)過ALA處理后葉綠素含量開始升高，在25 mg/L時達到最大，與鹽脅迫處理相比葉綠素分別提高了41.7%。作為葉綠素合成的前體物質(zhì)，施用ALA對植物體內(nèi)葉綠素含量的提高是可以預(yù)見的，此外，ALA還能以生長調(diào)節(jié)類物質(zhì)的方式間接調(diào)控葉綠素水平，減緩了光合色素降低的趨勢，提高了光能轉(zhuǎn)化效率[24]。

3.5 ALA處理對脯氨酸含量的影響

脯氨酸是細胞內(nèi)最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，逆境脅迫會引起其含量大幅增加，脯氨酸維持在較高濃度，有利于在逆境下保持細胞較高含水量，并使膨壓穩(wěn)定，維持玉米細胞內(nèi)一系列正常的生理功能[25]。同時脯氨酸也能很好的保護多種膜結(jié)構(gòu)，增強酶的穩(wěn)定性，在逆境下極大程度的保護細胞生理結(jié)構(gòu)[26]。本試驗中，脯氨酸含量在鹽脅迫處理后增加了73.4%，在施用ALA后脯氨酸含量繼續(xù)增加，在25 mg/L達到最大，脯氨酸含量與鹽脅迫處理相比增加68.7%。說明適量的ALA提高了細胞內(nèi)脯氨酸的濃度，較好的保護了細胞的結(jié)構(gòu)和功能。

從本試驗來看，ALA提高玉米抗鹽性主要有三個方面：一是提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)水平，降低細胞滲透勢，使作物正常吸水，保持由膨壓控制的細胞活性；二是增強保護酶系統(tǒng)功能，減輕膜脂過氧化程度，恢復(fù)自由基的產(chǎn)生、清除平衡，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)；三是維持光合系統(tǒng)的正常運行，保證有機物合成和作物正常生長發(fā)育。

4結(jié)論

本試驗通過設(shè)置100 mmol/L濃度鹽脅迫，并施加不同濃度ALA，對玉米種子及幼苗相關(guān)生理指標(biāo)做了探究。試驗顯示，施用ALA能明顯緩解玉米種子及幼苗的鹽脅迫狀況，在10～200 mg/L濃度下能顯著提高種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，減少MDA含量；在10～50 mg/L的濃度下顯著提高作物可溶性糖、脯氨酸以及葉綠素含量；并在25～50 mg/L濃度下顯著增強種子活力。綜合來看，ALA濃度為25 mg/L時，種子及幼苗相關(guān)指標(biāo)均達到了最佳效果，明顯優(yōu)于其它處理，屬于適合實踐的，經(jīng)濟高效的濃度。

參考文獻

[1]王佳麗，黃賢金，鐘太洋，等.鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J].地理學(xué)報，2011，66（5）：673-684.

[2]吳旭紅，馮晶旻.外源5-氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下南瓜種子萌發(fā)及耐鹽性的影響[J].種子，2016，35（12）：90-93.

[3]斯琴巴特爾，吳紅英.鹽脅迫對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2000，14（4）：76-80.

[4]高英，同延安，趙營，等.鹽脅迫對玉米發(fā)芽和苗期生長的影響[J].中國土壤與肥料，2007（2）：30-34.

[5]汪良駒，姜衛(wèi)兵，章鎮(zhèn)，等.5-氨基乙酰丙酸的生物合成和生理活性及其在農(nóng)業(yè)中的潛在應(yīng)用[J].植物生理學(xué)報，2003，39（3）：185-192.

[6]BinduRC，VivekanandanM.Hormonalactivitiesof5-aminolevulinic acid in callus induction and micropropagation[J]. Plant Growth Regul，1998，26：15-18.

[7]Watanabe K， Tanaka T， Hotta Y， et al. Improving salt tolerance of cotton seedlings with 5- aminolevulinic acid[J]. Plant Growth Regulation，2000，32（1）：97-101.

[8]Wang L J， Jiang W B， Liu H， et al. Promotion by 5-Aminolevulinic Acid of Germination of Pakchoi （Brassica campestris ssp. chinensis var. communis Tsen et Lee） Seeds Under Salt Stress[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（9）：8.

[9]孫陽，王燚，曲丹陽，等.5-氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低溫性及其生理機制[J].生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（7）：1737-1743.

[10]謝英贊，何平，韋品祥，等.外源5‐氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下決明幼苗生理特性的影響[J].廣西植物，2013（1）：102-106.

[11]呂婷婷.不同種質(zhì)菘藍對氮形態(tài)的差異化響應(yīng)及ALA對其鹽脅迫下生長的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[12]Thomas J， Weinstein J D. Measurement of Heme Efflux and Heme Content in Isolated Developing Chloroplasts[J]. Plant Physiology， 1990，94（3）：1414-1423.

[13]Huystee R B V. Porphyrin and peroxidase synthesis in cultured peanut cells[J]. Canadian Journal of Botany，1977，55（10）：1340-1344.

[14]Poulos T L， Kraut J. The stereochemistry of peroxidase catalysis[J]. Journal of Biological Chemistry，1980，255（17）：8199-205.

[15]喻澤莉.外源ALA和SNP對干旱脅迫下決明種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[D].重慶：西南大學(xué)，2012.

[16]Moller IM， Jensen PE， Hansson A. Oxidative Modifications to Cellular Components in Plants[J]. Annual Review of Plant Biology， 2007，58（1）：459-481.

[17]劉健偉.5-氨基乙酰丙酸和亞精胺對茄子幼苗抗冷性的影響[D].重慶：西南大學(xué)，2010.

[18]陳罡，管安琴，萬云龍，等.外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）對鹽脅迫下小型西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（6）： 252-255.

[19]張春平，何平，韋品祥，等.外源5-氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下紫蘇種子萌發(fā)及幼苗抗氧化酶活性的影響[J].中草藥，2011，42（6）：1194-1200.

[20]武香，倪建偉，張華新，等.鹽脅迫下不同鹽生植物滲透調(diào)節(jié)的生理響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，40（8）：29-33.

[21]欒曉燕，陳怡，杜維廣，等.不同抗性大豆品種（系）感染SMV后可溶性糖和游離氨基酸的研究[J].大豆科學(xué)，2000，19（4）：000356-361.

[22]孫陽，王燚，曲丹陽，等.5-氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低溫性及其生理機制[J].生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（7）：1737-1743.

[23]姚俠妹，張瑞娥，偶春，等.外源5-氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下梔子幼苗生理特性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015（4）：37-41.

[24]張春平，何平，劉海英，等.外源性5-氨基乙酰丙酸對鹽脅迫下決明子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].中草藥，2012，43（4）：778-787.

[25]閻勇.玉米耐旱生理特性研究[D].南寧：廣西大學(xué)，2007.

[26]尹田夫.大豆脯氨酸累積與抗逆性[J].大豆科學(xué)，1984（2）：153-158.