程國偵，徐 永，張曦文

（福建農林大學 機電工程學院，福建 福州 350002）

光照是食用菌生長發(fā)育過程所需的重要環(huán)境因子之一。食用菌不同品種，其對光質、光強、光周期的需求亦有差異；即使是同種食用菌，在不同生長階段的光需求也不同[1]。一些菌類在完全黑暗或近無光環(huán)境下也可產生子實體，如大肥菇（Agaricus bitorquis）、雙孢蘑菇（Agaricus bisporus） 及生長在地面下的茯苓（Poria cocos）、塊菌（Tuber spp.）等。但大多數食用菌除了在菌絲體階段不需要光照，在子實體和孢子產生階段均需要光照[2]。光照影響子實體的色澤、菌柄長度和菌蓋直徑，不同光照條件下食用菌可呈現不同子實體形態(tài)，所以光照是食用菌子實體形態(tài)發(fā)生的重要條件[3]。由于光質對食用菌子實體的作用機理復雜，目前對光環(huán)境的研究主要集中于光強和光周期[4]。因此通過選擇不同光質作為試驗變量，探究不同光質對食用菌子實體的影響，有利于進一步研究光質對子實體的作用機制。

光質能影響食用菌子實體的生物學效率、農藝性狀、營養(yǎng)成分等，部分食用菌子實體使用單色光照射比自然光或白光效果更好。葉豆等[5]用紅光、黃光、綠光、藍光、白光、無光處理轉色期的杏鮑菇（Pleurotus eryngii），在藍光和黃光條件下，菇蕾的數量最多，紅光條件下最少，無光條件下無法產生子實體；白光處理菇蕾直徑最大，紅光處理直徑最??；白光處理組的生物學效率最高，綠光處理組生物學效率接近白光。胡曉艷等[6]研究發(fā)現，不同光質對平菇（Pleurotus ostreatus） 子實體性狀、產量、營養(yǎng)成分均有較大影響，與自然光相比，藍光對菇型正向影響最大；白光、藍光可以提高生物轉化率；白光與自然光相比，平菇粗蛋白含量提高了28.9%。余吳夢曉等[7]用藍光處理靈芝（Ganoderma lucidum），結果表明，與自然光相比，藍光有助于靈芝子實體干物質的積累，提高靈芝的質量。陳崗等[8]用不同光質處理銀耳（Tremella fuciformis），發(fā)現黃光可顯著提高銀耳蛋白質含量，且灰分含量最高。吳浩等[9]報道用紅光處理金針菇（Flammulina velutipes），可使其產量增加，同時菌蓋直徑較為理想。楊珊珊等[10]的試驗表明用波長為520 nm～570 nm的黃光、綠光處理鳳尾菇（Pleurotus sajor-caju）子實體后，有助于子實體分化；而波長大于700 nm的紅光及小于470 nm的藍光其子實體的分化有明顯抑制作用。

海鮮菇具有較高的營養(yǎng)和保健價值，且色香味俱佳，深受國內外消費者喜愛。在1986年后，隨著海鮮菇需求的不斷增加，我國海鮮菇已大規(guī)模工廠化生產[11]。食用菌工廠化生產中，需對生產設施內環(huán)境要素如營養(yǎng)、水分、溫度、濕度、pH、空氣和光照等進行自動化調節(jié)和控制。目前，對食用菌生長發(fā)育所需的營養(yǎng)、溫度、濕度、空氣的研究較多，對光照的研究還較少。迄今為止，光照影響海鮮菇生長的研究報道較少，特別是光質的影響研究進展緩慢，無法滿足快速發(fā)展的海鮮菇工廠化生產技術需要。

因此，若能詳細了解不同光質對海鮮菇子實體生長發(fā)育影響，找出最佳光質，有助于提高海鮮菇生產的產量、品質和經濟效益。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用菌株為閩真2號海鮮菇（由福建農林大學生命科學學院選育）。培養(yǎng)基配方為棉籽殼50%、木屑30%、米糠18%、石膏粉1%，過磷酸鈣0.9%、硫酸鎂0.1%，含水量65%。使用聚丙烯塑料袋制作菌包，尺寸為 18.00 cm×34.00 cm×0.05 cm。不銹鋼LED培養(yǎng)架（45 cm×60 cm×54 cm），箱頂放置LED燈板，四周用銀白色布遮光。使用工業(yè)加濕器進行濕度控制，在燈板處接入電力檢測儀監(jiān)測功率。

1.2 試驗方法

1.2.1 單色光試驗

菌包前期委托福州市古田縣晟農食用菌農民專業(yè)合作社菇廠培養(yǎng)，在菌包進入菌芽期時移入試驗室內的LED培養(yǎng)箱培養(yǎng)。試驗選擇8組LED光源處理以及1組黑暗近無光處理（處理序號1～9分別為425 nm、450 nm、525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm、白光、黑暗），光合光子通量密度均為1.5 μmol·m-2s-1。采用5050LED貼片燈珠，于燈板上均勻交叉分布。每組處理放置4個菌包，試驗過程中各環(huán)境指標為晝溫（20±2）℃、夜溫（17±2）℃、光周期為12 h·d-1、空氣相對濕度為85%～90%；培養(yǎng)14 d，只采收頭茬海鮮菇。

1.2.2 組合光試驗

菌包前期委托福州市古田縣晟農食用菌農民專業(yè)合作社菇廠培養(yǎng)，在菌包進入菌芽期時移入實驗室內的LED培養(yǎng)箱培養(yǎng)。

共設8個光處理，光質分別為白光和3種紅、藍組合光，光合光子通量密度有弱光和強光2組。在菌芽期開始階段，紅光為 1.5 μmol·m-2s-1，藍光為3 μmol·m-2s-1；5 d 后再紅光提高為 5 μmol·m-2s-1，藍光提高為8 μmol·m-2s-1；光照時間在第一階段為8 h，第二階段為12 h。每組處理放置5個菌包，培養(yǎng)12 d，只采收頭茬海鮮菇。試驗過程中各環(huán)境指標同1.1.1，組合光配比詳見表1。

表1 組合光處理的光質配比Tab.1 Light quality ratio of combined light treatment

1.2.3 指標測定

1）單色光指標測定

栽培過程中從菌包正上方固定高度每隔1天拍攝子實體，并在進行LED光照時，記錄電力監(jiān)測儀上的功率數值。采收后，清除菌柄根部殘留培養(yǎng)基后用電子秤（分度值0.1 g） 進行稱重記錄。后對采收的鮮菇子實體進行分揀，去除所有發(fā)育不良、不具有商品價值的子實體（滿足以下任一條件為不具有商品價值的子實體：菌蓋直徑小于4 mm；菌柄長度小于40 mm；菌蓋黃化或有黃斑）。并統(tǒng)計海鮮菇每種處理符合上市要求的子實體數量。

海鮮菇生物學效率（A，%）計算公式：

式中：w2為采收后鮮菇的鮮重（g）；w1為培養(yǎng)基的干重 （g）。

最后從固定高度拍下每個合格海鮮菇子實體照片，用自行開發(fā)的海鮮菇外形參數自動測量程序，測量每個子實體的菌蓋直徑、菌柄直徑、菌柄長度、菌柄的直線度及表面顏色RGB三通道平均值。自動測量程序界面見圖1。

2）混合光指標測定

采收后，先稱量各處理子實體鮮重，再用海鮮菇外形參數自動測量程序測量每個子實體的菌蓋直徑，菌柄直徑，菌柄長度。

2 結果與分析

2.1 單色光試驗

單色光試驗后海鮮菇子實體采收時側視圖見圖2，俯視圖見圖3。

由圖2、圖3可知，不同光質培養(yǎng)條件下，海鮮菇子實體外形具有較大差異。短波長光質處理的海鮮菇子實體密集，菌蓋直徑大，長勢更整齊；長波長光質處理的海鮮菇子實體較為稀疏，菌蓋直徑較小，長勢不整齊。

2.1.1 不同光質對海鮮菇子實體外形尺寸影響

海鮮菇子實體在不同處理條件下菌蓋直徑均值直方圖見圖4。

由圖4可知，波長為425 nm、450 nm和白光時菌蓋直徑較大，且與其他光質處理相比具有顯著差異。波長為660 nm（處理6） 時菌蓋直徑最小，且顯著小于處理1～處理5。由此可知，不同光質會影響菌蓋直徑，且菌蓋直徑隨著波長變長而減小。海鮮菇子實體菌柄在不同單色光光質處理的菌柄直徑均值直方圖見圖5。

由圖5可知，波長為450 nm和白光處理時菌柄直徑較大，且顯著大于其他光質處理。波長為525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm和無光處理時，菌蓋直徑較小，且相互間未有顯著性差異。由此可知，不同光質會影響菌蓋直徑大小，部分波段的單色光可促進菌柄直徑的增長，其他波段的光對菌蓋直徑的影響不顯著。

海鮮菇子實體在不同單色光光質處理下菌柄長度的均值直方圖見圖6。

由圖6可知，波長為590 nm、630 nm、660 nm和730 nm處理時，菌柄較長，且顯著長于其他光質處理。波長為425 nm、450 nm時，菌柄較短，且顯著短于其他光質處理。由此可知，不同光質會影響菌柄長度的大小，白光和短波長光質抑制菌柄伸長，長波長的光質可促進菌柄增長。

2.1.2 不同光質對海鮮菇菌柄形態(tài)影響

筆直的菌柄可以提高空間利用率，得到更高的產量，同時形態(tài)更美觀。海鮮菇的菌柄多為不規(guī)則曲線，很難用曲率來衡量直線度，因此這里參考兩端點連線法[12]來估算直線度，直線度越高，菌柄越筆直。海鮮菇子實體在不同光質處理下的菌柄直線度（f，%）均值直方圖見圖7，其計算公式為：

式中：L1表示菌柄部分頭尾相連的直線長度（mm）；L2表示菌柄長度（mm）。

由圖7可知，波長為450 nm時菌柄的直線度最高，波長為590 nm時菌柄的直線度最低。波長為425 nm、450 nm、525 nm的處理，菌柄的直線度明顯高于波長為590 nm、630 nm、660 nm、730 nm的處理。綜上所述，長波長的光質對菌柄的直線度呈負相關，其使海鮮菇子實體較為扭曲；短波長的光質可以提高菌柄的直線度，使海鮮菇子實體更加筆直。

2.1.3 不同光質對海鮮菇子實體表面顏色影響

RGB色彩模式是常用的一種顏色標準，通過紅（R）、綠（G）、藍（B） 3個顏色通道的變化以及相互之間的疊加以得到各式各樣的顏色，RGB即代表紅、綠、藍3通道的顏色亮度等級[13]。海鮮菇子實體表面顏色RGB值的相關性見表2。

表2 海鮮菇子實體表面顏色RGB值的相關性Tab.2 Correlation of RGB values of the surface color of fruit body in Hypsizygus marmoreus

由Pearson相關系數均大于0.8可知，海鮮菇表面顏色RGB三通道的值均具有極強的相關性。因此分析海鮮菇子實體表面顏色差異性，只需統(tǒng)計RGB中的一個值即可。此處選擇R值進行統(tǒng)計，R值越接近255，菇體表面顏色越白。不同單色光光質處理對海鮮菇子實體表面顏色R值的影響見圖8。

由圖8可知，波長為425 nm、450 nm時，海鮮菇子實體表面顏色最暗。波長為630 nm時，海鮮菇子實體表面的顏色最白，且與大部分處理有顯著性差異。由此可知，光質可影響海鮮菇子實體表面顏色，波長小于450 nm時，海鮮菇子實體顏色相對暗淡。

2.1.4 不同光質對海鮮菇子實體形態(tài)影響

子實體間菌蓋直徑、菌柄直徑、菌柄長度的相關性見表3。

表3 海鮮菇子實體菌蓋直徑、菌柄直徑、菌柄長度的相關性Tab.3 Correlation between the diameter of the cap,the diameter of the fungi stalk,and the length of the fungi stalk in Hypsizygus marmoreus

由表3可知菌蓋直徑與菌柄直徑之間的Pearson相關系數大于0.8。因此，可用菌蓋直徑與菌柄長度來表征海鮮菇子實體的形態(tài)特征，海鮮菇子實體的形態(tài)系數（X，%）：

式中：D為菌蓋直徑（mm）；L為菌柄長度（mm）。

不同單色光光質處理對海鮮菇子實體形態(tài)影響見圖9。

由圖9可知，不同光質處理的海鮮菇子實體形態(tài)特征有較大差異，形態(tài)系數均有顯著性差異。波長較長的處理形態(tài)系數較小，說明其菌蓋直徑較小，同時菌柄長度較長。不同單色光光質處理下海鮮菇子實體形態(tài)系數的標準差見圖10。

較大的標準差，代表大部分數值和其平均值之間差異較大。由圖10可知，波長為425 nm、450 nm及白光處理下的子實體間形態(tài)系數的標準差較大，因此其形態(tài)特征差異較大；590 nm、630 nm、660 nm處理的子實體間的形態(tài)特征較為一致，符合海鮮菇的商品標準。

2.1.5 不同光質對海鮮菇子實體產量影響

不同光質處理對海鮮菇子實體生物學效率的影響見圖11。

如圖11所示，對頭茬海鮮菇的生物學效率進行比較，425 nm波長處理的海鮮菇生物學效率最高，且與590 nm、630 nm、660 nm、730 nm、白光和無光處理的海鮮菇有顯著差異。

去除發(fā)育不良的子實體后生物學效率見圖12，不同光質處理對海鮮菇子實體單根重影響見圖13。

由圖12可知，525 nm波長下海鮮菇產生的合格子實體生物學效率最高，但與各處理組間未有顯著性差異。由圖13所示，波長為450 nm的光質下，海鮮菇子實體單根重較重，且顯著重于波長630 nm處理后子實體重量。

使用電力監(jiān)測儀對各處理栽培過程中消耗的電能進行計算，結果如圖14所示。

由圖14可知，590 nm和730 nm波長的海鮮菇在栽培過程中消耗更多的電能，而其他光照處理電能消耗基本一致。

2.1.6 不同單色光對海鮮菇生長綜合影響效果

不同外形參數條件下的最佳光質選擇見表4。

由表4可知，從形態(tài)上看，最佳光質的波長為590 nm、630 nm、660 nm及730 nm，但730 nm波長的光質耗能較多。從生物學效率上看，應選擇425 nm、450 nm、525 nm及白光光質。海鮮菇實際生產中為實現增產，多使用藍光（450nm） 照射[14]，試驗結果與此經驗一致。

表4 不同外形參數的最佳光質選擇Tab.4 The best light quality selection for different shape parameters

2.2 混合光試驗

弱光條件下不同配比的紅藍光對海鮮菇子實體的影響見圖15。

由圖15可知，弱光條件各條件處理菌蓋直徑大小為 R5B5＞W＞R7B3＞R3B7；R3B7菌蓋直徑最小，且與其他處理存在顯著性差異；R5B5菌蓋直徑最大，與R3B7、R7B3存在顯著性差異。菌柄直徑按大小排序為 W＞R5B5＞R7B3＞R3B7；R3B7的菌柄直徑最小，且與處理存在顯著性差異。W的菌柄直徑最大，但與R5B5和R7B3相比，不存在顯著性差異。各處理菌柄長度按大小排序為R7B3＞R5B5＞W＞R3B7；R7B3的菌柄長度最長，且與R3B7存在顯著性差異。產量方面各處理間差異不顯著。強光條件下不同配比的紅藍光對海鮮菇子實體的影響見圖16。

由圖16可知，強光條件各條件處理菌蓋直徑按大小排序為R7B3＞R5B5＞R3B7＞W；W的菌蓋直徑最小，且與各處理存在顯著性差異。菌柄直徑的按大小排序為 R7B3＞R5B5＞W＞R3B7；R3B7的菌柄直徑最小，與R7B3存在顯著性差異；R7B3的菌柄直徑最大，但與R5B5和W相比，并不存在顯著性差異。菌柄長度按大小排序為 R7B3＞W＞R5B5＞R3B7；R3B7的菌柄長度最小，與各處理有顯著性差異；R7B3和W的菌柄長度較長，與R3B7和R5B5存在顯著性差異。產量方面R7B3產量最高，但差異不具有顯著性。

3 討論

食用菌的子實體由菌絲體分化而來，可進行子代繁育和人工采收。不同食用菌子實體形態(tài)千差萬別，即使是同種食用菌，在不同環(huán)境條件下子實體生長形態(tài)也不同。

子實體主要由菌蓋和菌柄兩部分組成。菌蓋是產孢結構，也是主要食用部分。菌柄對菌蓋起支持作用，并進行營養(yǎng)物質運輸。除少數外，大多數食用菌種類都有近似圓柱的菌柄。

菌蓋和菌柄的外形參數是判斷食用菌品質的重要指標，食用菌的商業(yè)分級標準已將菌蓋和菌柄的外形列入。海鮮菇的商業(yè)分級標準規(guī)定，一級菇的菌蓋直徑 15 mm～25 mm，菌柄長度 120 mm～150 mm；二級菇的菌蓋直徑26 mm～35 mm，菌柄長度90 mm～120 mm；三級菇的菌蓋直徑36 mm～45 mm，菌柄長度小于80 mm[15]。在食用菌的生產過程中，可通過控制各種環(huán)境因子來調節(jié)菌蓋和菌柄的生長，獲得所需的性狀，以提高其商用價值。

3.1 單色光試驗

試驗結果表明不同光質的單色光對海鮮菇子實體菌蓋和菌柄生長的大小、比例以及顏色有顯著影響。

不同光質的單色光能夠顯著影響海鮮菇子實體菌蓋直徑。在波長為425 nm、450 nm及白光環(huán)境下生長的海鮮菇，菌蓋較大。與海鮮菇工廠化生產中獲得的經驗一致，藍光（450 nm）會抑制菌蓋開傘，延長子實體發(fā)育的時間，可得到更大尺寸的菌蓋和菌柄。波長為紅光660 nm時，海鮮菇菌蓋直徑最小，與黑暗環(huán)境下生長的海鮮菇菌蓋規(guī)格十分接近。而在生產時，海鮮菇為間歇光照，如需在黑暗周期內進入菇房操作，需開紅燈（660 nm），以減少對海鮮菇生長的影響[16]。按海鮮菇的商品標準及消費者喜好，以波長525 nm、590 nm、630 nm、730 nm及黑暗環(huán)境下，海鮮菇子實體的菌蓋直徑適中，商品品質最佳。

不同光質的單色光能夠顯著影響海鮮菇子實體菌柄直徑。在波長為450 nm及白光環(huán)境下海鮮菇菌柄粗壯，直徑較大。按目前市場標準，菌柄直徑應適中，因此可選525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm及黑暗的光質處理。

不同光質的單色光能顯著影響海鮮菇子實體菌柄長度。在波長為590 nm、660 nm、730 nm的光質下，海鮮菇子實體菌柄長度較長，波長為450 nm光質的菌柄長度較短。該試驗結果與劉文科等[17]對海鮮菇的試驗結果相反，可能與選用的菌株不同有關，本文所用菌株為純白色海鮮菇，劉文科等使用的菌株為灰色系海鮮菇。按海鮮菇的商品標準，菌柄長度應大于120 mm，因此可選擇波長590 nm、660 nm、730 nm及黑暗環(huán)境的栽培條件。

不同光質的單色光能顯著影響海鮮菇子實體菌柄的筆直程度。在波長為590 nm的光質下，海鮮菇子實體的菌柄最為扭曲，在波長為425 nm、450 nm和白光環(huán)境下，海鮮菇子實體菌柄較為筆直。按照海鮮菇的商品標準，筆直的菌柄賣相最佳，因此應選擇波長425 nm、450 nm及白光光質處理。

不同光質的單色光能夠顯著影響海鮮菇子實體表面色澤。波長630 nm的光質下，海鮮菇子實體的色澤最顯白，除590 nm光質處理外，與其他處理有顯著性差異。波長425 nm環(huán)境下海鮮菇子實體的色澤最暗淡。按照海鮮菇的商品標準，色澤越接近白色品質越好，因此若應選擇波長為630 nm的光質處理。

不同光質的單色光能夠顯著的影響海鮮菇子實體的形態(tài)。各處理之間的形態(tài)系數均有顯著性差異，450 nm光質的處理的海鮮菇形態(tài)系數最小，即菌蓋直徑與菌柄長度間的比值最小，說明其外觀最為細長。以海鮮菇的商品標準來看，并且各子實體之間的形體應該一致。因此，從應選擇590 nm、630 nm、660 nm、730 nm波長的光質。

3.2 混合光試驗

3.2.1 弱光條件組合光

各處理中R5B5的菌蓋直徑最大；R3B7的菌蓋直徑最??；R7B3的菌柄長度最長；R3B7的菌柄直徑最小。由此可見，在紅藍組合光的比例中，紅光的比例越大，菌蓋的直徑和菌柄直徑更大，菌柄長度更長。

3.2.2 強光條件組合光

各強光組合光的菌蓋直徑未有顯著差異，但均顯著大于白光。R7B3的菌柄直徑最大，且顯著大于R3B7。各組合光的菌柄長度從大到小排序為R7B3>R5B5>R3B7，且各組合光之間有顯著性差異。由此可見，紅藍組合光相對白光而言，對菌蓋直徑的生長更有利；在紅藍組合光的比例中，增加紅光比例，可增大菌柄直徑及菌柄長度，該結果與弱光條件時一致。

3.2.3 不同光質的組合光對產量的影響

從產量上看，2種光強的組合光對其都未有顯著影響。

4 結論

目前海鮮菇人工栽培環(huán)境中的溫度、濕度、二氧化碳濃度等對子實體的影響及其機理研究較為深入，但對光照的影響及作用機理尚不明確。以閩真2號海鮮菇為試驗對象，研究不同光質的單色光和組合光在子實體生長發(fā)育階段的影響及其各參數間關系，主要得到以下結論。

用單色光照射海鮮菇子實體時，隨著光的波長的增長，菌蓋直徑及菌柄直徑逐漸減小，菌柄在波長為425 nm及450 nm時較為粗壯。菌柄長度則與波長呈正相關，波長變長，菌柄長度增大；波長大小也會影響菌柄的筆直程度，波長425 nm、450 nm時菇體最為筆直；波長還會影響海鮮菇的色澤、形態(tài)。在產量及能耗方面，不同光質略有差異，僅個別處理之間差異顯著。

用紅藍組合光照射時，增加紅光的比例，菌柄的長度增長，與用單色光處理得到的結果一致；在產量方面，各比例的紅藍組合光之間差異并不顯著。因此，可以通過控制紅藍光的配比，在不影響產量的情況下，根據需要，調節(jié)海鮮菇的外觀形態(tài)。

在實際生產中，可考慮使用不同光質的混合光進行照射；其與單色光及白光相比，使用混合光可以更精準的對海鮮菇的外觀形態(tài)進行調控。但最佳混合光及其配比的選擇，還有待進一步研究。