彭 東，申 劍，黃 凱，王志祥，馬子夫，周 江，黎大勇

1.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.華電西藏能源有限公司，西藏 拉薩 850000；3.西華師范大學(xué) 珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充 637009

行為譜是根據(jù)動(dòng)物行為的辨識(shí)，編制而成的行為目錄，是深入開展動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[1,2]。蔣志剛發(fā)表了以“姿勢(shì)、動(dòng)作和環(huán)境”的麋鹿行為譜和PAE 編碼分類系統(tǒng)的文章，同時(shí)也命名了麋鹿的姿勢(shì)、動(dòng)作和行為多達(dá)200 多種，為動(dòng)物行為譜的研究提供了方法和依據(jù)[3]。此后，戚文華等發(fā)表了四川梅花鹿行為譜及PAE 編碼系統(tǒng)的文章[4]；田軍東等發(fā)表了基于PAE 編碼系統(tǒng)建立的太行山獼猴行為譜的文章[2]；李勇等發(fā)表了滇金絲猴的行為譜及PAE 編碼系統(tǒng)的文章[5]；肖俊等建立了藏酋猴的行為譜[6]。

青藏高原是世界第一大高原，氣候寒冷、空氣稀薄、山高谷深、河流深切[14]。嚴(yán)酷的自然環(huán)境，使得開展西藏獼猴行為生態(tài)學(xué)的研究十分困難。目前為止，鮮有關(guān)于西藏獼猴行為生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道，有關(guān)它們行為譜的研究尚屬空白。開展西藏獼猴行為譜的研究，能夠?yàn)樯钊腴_展它們的行為生態(tài)學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，也有助于靈長(zhǎng)類動(dòng)物種內(nèi)與種間開展行為學(xué)的比較研究。

1 研究地點(diǎn)、對(duì)象和方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于西藏自治區(qū)雅魯藏布江加查峽谷，西起桑日縣藏嘎村，東至加查縣蝦日村，長(zhǎng)約76km，占雅魯藏布江全長(zhǎng)的2.6%。峽谷北面山頂最高海拔達(dá)5 400m，谷底海拔約3 300m，平均海拔4 000m 以上，年平均氣溫8℃，極端低溫為-18.6℃，年平均降水量約400mm，降水主要集中在5～9 月，屬于高原溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候[15-17]。峽谷地區(qū)有多種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，其中包括白唇鹿、馬麝、西藏獼猴、西藏馬鹿、巖羊、藏馬雞等。

1.2 研究對(duì)象

研究對(duì)象為常年活動(dòng)在雅魯藏布江加查峽谷的5 群西藏獼猴，種群數(shù)量約120 只。西藏自治區(qū)省道S306 通車以來(lái)，過(guò)往游客經(jīng)常給在路邊活動(dòng)的獼猴投喂食物，使得它們對(duì)人為活動(dòng)基本習(xí)慣化，能夠確保較近距離的行為觀察。

根據(jù)田軍東等（2011）對(duì)獼猴的年齡/性別組的描述，結(jié)合西藏獼猴的體型、體態(tài)、體色等特征，將西藏獼猴個(gè)體劃分為4 個(gè)不同的年齡/性別組：成年雄性：大于5 周歲，體型最大，體格健壯，毛發(fā)較長(zhǎng)，面部黑色斑點(diǎn)較多，陰囊鮮紅且明顯下垂，尾常上翹；成年雌性：大于4 周歲，其體型僅次于成年雄性，面部通常較紅并且有較多黑色的斑點(diǎn)，兩側(cè)乳頭長(zhǎng)度不一致且下垂明顯，屁股鮮紅，常攜抱嬰幼猴一起活動(dòng)；少年組：雌性1～4 周歲，雄性1～5 周歲，體型較小，毛發(fā)較短，面部較為白凈，群體中最活躍的個(gè)體，常常多只在林間、峭壁上追逐玩耍；嬰幼猴組：體型最小，四肢纖細(xì)，頭部較圓，常在成年雌性懷中吮吸乳汁，移動(dòng)時(shí)常趴伏在成年雌性背上，自身活動(dòng)能力較弱。

1.3 研究方法

使用全事件取樣法與焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法對(duì)西藏獼猴進(jìn)行研究，觀察記錄西藏獼猴行為的發(fā)生、過(guò)程、內(nèi)容以及結(jié)果。建立西藏獼猴行為譜的步驟：（1）詳細(xì)記錄西藏獼猴的全部行為；（2）根據(jù)前人研究行為的規(guī)范，對(duì)西藏獼猴的行為做出準(zhǔn)確定義，并通過(guò)在實(shí)際觀察中再次進(jìn)行補(bǔ)充與完善；（3）西藏獼猴行為的觀察包括行為發(fā)生的季節(jié)、環(huán)境，以及各種行為在各個(gè)年齡/性別組種發(fā)生的頻率、結(jié)果等。以現(xiàn)有的研究結(jié)果為依據(jù)，對(duì)西藏獼猴的整個(gè)行為過(guò)程進(jìn)行規(guī)范并且編碼。

2 研究結(jié)果

2.1 西藏獼猴的姿勢(shì)編碼

研究中觀察記錄西藏獼猴的姿勢(shì)共15 種：“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷 縮”、“懸 掛”、“走”、“跑”、“跳”、“爬跨”、“攀爬”、“抱”、“攜掛”和“哺乳”（表1）。

“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷縮”、“懸掛”是靜止姿勢(shì)，其它8 種姿勢(shì)是運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)。15 種姿勢(shì)的定義如下：

站：指四肢直立，四肢支撐身體。立：指由兩后肢支撐身體，兩前肢離開支撐物。坐：指臀部支撐身體，后肢和前肢不支撐身體。休息時(shí)通常兩前肢抱住彎曲的兩后肢閉目低頭或是兩前肢輕放在伸直的兩后肢上閉目低頭。趴：指四肢和腹部都接觸地面、巖石等支撐物，也包括嬰幼個(gè)體趴在成年雌性背部。躺：指四肢伸展，身體背側(cè)支撐身體。蜷縮：指受到攻擊后，個(gè)體完全或上體匍匐在地上，下頜或面部緊貼地面，眼睛觀察周圍或注視攻擊者，眼神飄忽避免與攻擊者對(duì)視，常伴有尖叫聲（ji-a-，jia-）。懸掛：指使用四肢或兩后肢與樹枝等支撐身體并且固定，使身體下垂。走：指通過(guò)接觸地面、樹枝等支撐物，使前后肢分別交錯(cuò)移動(dòng)，從而使個(gè)體向前移動(dòng)。跑：指通過(guò)接觸地面等支撐物，使前后肢快速的交錯(cuò)運(yùn)動(dòng)，使身體迅速地向前移動(dòng)。跳：指前肢或和后肢通過(guò)接觸支撐物向下?lián)蔚?，使身體瞬時(shí)離開支撐物，整個(gè)動(dòng)作使身體向前或向兩側(cè)發(fā)生移動(dòng)。爬跨：指雄性以兩后肢分別抓握雌性的對(duì)應(yīng)后肢，雄性用前肢抓按后者的背部皮毛，其陰部貼近后者的陰部并同時(shí)帶動(dòng)腰臀部前后的抽動(dòng)，抽動(dòng)的時(shí)間長(zhǎng)短不等；雌性常伴隨回視等行為。攀爬：指?jìng)€(gè)體在懸崖或石壁上，其兩前肢和兩后肢分別交錯(cuò)接觸巖石等支撐物，個(gè)體向上發(fā)生位移的動(dòng)作。抱：指?jìng)€(gè)體通過(guò)使用一只或兩只前肢來(lái)將其他個(gè)體攬?jiān)趹阎?，常見于成年雌性個(gè)體與嬰猴個(gè)體之間。攜掛：指將嬰幼猴轉(zhuǎn)移的過(guò)程中，嬰幼猴位于攜帶者的腹部或背部，攜帶者用前肢幫助被攜帶者。哺乳：成年雌性單側(cè)前肢抱住嬰幼猴，嬰幼猴以嘴含成年雌性乳頭，并且用四肢抓住成年雌性胸部或腹部的皮毛。

2.2 西藏獼猴的動(dòng)作及編碼

通過(guò)觀察記錄，西藏獼猴共有80 種動(dòng)作，且進(jìn)行了編碼（表2），從頭頸部、嘴部、眼鼻部、面部、四肢、腰部和腹部分別記錄其動(dòng)作，結(jié)果顯示：西藏獼猴四肢的動(dòng)作最多，共計(jì)31 種，腰部和腹部的動(dòng)作也較多，共計(jì)18 種。

表2 西藏獼猴的動(dòng)作及編碼

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2.3 西藏獼猴行為發(fā)生的環(huán)境及編碼

通過(guò)對(duì)西藏獼猴行為發(fā)生的環(huán)境進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)了10 種生物環(huán)境和10 種非生物環(huán)境，共計(jì)20種行為發(fā)生的環(huán)境（表3）。

表3 西藏獼猴行為發(fā)生的環(huán)境及其編碼

2.4 西藏獼猴的PAE 行為譜

通過(guò)觀察記錄共有123 種行為（表4），其中記錄到西藏獼猴的80 種動(dòng)作，按照行為的生態(tài)功能區(qū)分出15 類行為。具體的定義如下：

攝食行為：指西藏獼猴為了滿足自身生存需求，取食植物、昆蟲以及飲水、攝取礦物質(zhì)、幼體吮乳等行為。排遺行為：指西藏獼猴在攝食后，從獼猴體內(nèi)排出的糞便、尿液以及偶爾發(fā)生的應(yīng)急排糞、應(yīng)急排尿等行為。調(diào)溫行為：指西藏獼猴為了保持身體溫度恒定，適應(yīng)外部環(huán)境變化而做出的一種調(diào)節(jié)的行為。配對(duì)行為：指成年西藏獼猴為了穩(wěn)定維持繁殖后代的關(guān)系而發(fā)生的一系列行為。交配行為：指西藏獼猴成年雄性和雌性之間為了繁殖后代而發(fā)生的行為。育幼行為：指西藏獼猴成年雌性對(duì)嬰幼體的照顧、哺乳等行為。威脅行為：指西藏獼猴的兩個(gè)個(gè)體之間因食物、領(lǐng)地等發(fā)生沖突時(shí)表現(xiàn)出來(lái)攻擊性的行為。攻擊行為：指西藏獼猴兩個(gè)個(gè)體之間因?yàn)槭澄铩㈩I(lǐng)地等發(fā)生沖突，并且個(gè)體間相互攻擊的競(jìng)爭(zhēng)行為。屈服行為：指西藏獼猴相互間攻擊或威脅后被打敗個(gè)體表現(xiàn)出來(lái)的帶有屈服表現(xiàn)的行為。聚群行為：指西藏獼猴種群內(nèi)的個(gè)體集中在一個(gè)地點(diǎn)，進(jìn)行相互活動(dòng)、相互影響的行為。親密行為：指西藏獼猴相互之間發(fā)生的和睦并且?guī)в猩埔獾男袨?，?lái)增加個(gè)體之間的親密度。通訊行為：指西藏獼猴種群之內(nèi)、種群之間或種群之外，個(gè)體向另一個(gè)體傳遞信息的行為。休息行為：指西藏獼猴在自然生活狀態(tài)下，全身放松的姿勢(shì)和狀態(tài)，一定時(shí)間內(nèi)不改變的行為。運(yùn)動(dòng)行為：指西藏獼猴通過(guò)四肢或后肢活動(dòng)分別交錯(cuò)移動(dòng)，使身體發(fā)生向前或向兩側(cè)移動(dòng)的行為。其他行為：指西藏獼猴相互之間為了生存而發(fā)生的一些不常見的行為。

表4 獼猴西藏亞種的行為譜和PAE 編碼

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*行為發(fā)生頻次由低到高： +，++，+++； 行為發(fā)生的季節(jié)： Y 代表全年，SP，S，A 和W 分別代表春季，夏季，秋季和冬季。

3 討論

本研究的西藏獼猴主要分布在雅魯藏布江加查峽谷地區(qū)，該區(qū)域海拔高、峭壁與山崖多、含氧量低，喬木較少，植被多為灌木和草甸[16]，它們多在山崖洞穴中夜宿。由于，西藏獼猴與太行山獼猴在進(jìn)化上十分接近，因此兩種獼猴在行為方式上有很多的相似之處，但因?yàn)榈乩砀綦x和棲息地環(huán)境的不同，讓西藏獼猴在行為上對(duì)高寒高海拔產(chǎn)生了適應(yīng)性的改變。研究結(jié)果與田軍東等（2011）記錄的太行山獼猴的14 種姿勢(shì)、93 種動(dòng)作、121 種行為[2]，存在5 方面明顯的差異：

（1）動(dòng)作：西藏獼猴生存海拔高，獲取高質(zhì)量的食物資源難度大，為了減少能量消耗，抵御嚴(yán)酷的自然環(huán)境，它們的動(dòng)作比太行山獼猴要少13 種。

（2）沖突：西藏獼猴生存環(huán)境惡劣，自然食物資源匱乏，猴群內(nèi)部和猴群之間常常因爭(zhēng)奪食物資源，而發(fā)生肢體沖突，甚至還會(huì)導(dǎo)致個(gè)體受傷。

（3）抱團(tuán)：西藏獼猴的活動(dòng)范圍在3 300～4 500 m，每個(gè)猴群個(gè)體數(shù)量較少，僅有10～40 只左右。晝夜溫差大，冬季極端氣溫達(dá)到-18℃，使得猴群抱團(tuán)的次數(shù)比太行山獼猴更多。

（4）攀爬：加查峽谷地區(qū)，山勢(shì)陡峭、植被稀疏，比太行山獼猴表現(xiàn)出了更多的攀爬行為特點(diǎn)。

（5）飲水：加查峽谷的干熱氣候特點(diǎn)，導(dǎo)致獼猴的活動(dòng)范圍主要分布于水源地附件，整個(gè)觀察過(guò)程發(fā)現(xiàn)西藏獼猴的飲水行為發(fā)生頻次很高。

通過(guò)系統(tǒng)的觀察和記錄，首次對(duì)西藏獼猴建立了PAE 行為譜，并且依據(jù)PAE 行為編碼分類系統(tǒng)對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的行為進(jìn)行了編碼。目前為止，西藏獼猴的相關(guān)研究尚屬空白，西藏獼猴行為譜的研究能夠?yàn)閷?lái)開展西藏獼猴行為生態(tài)學(xué)的研究奠定部分基礎(chǔ)，并且有助于靈長(zhǎng)類動(dòng)物種內(nèi)與種間開展行為學(xué)的比較研究。